라플레시아

3. 형태

이 식물은 줄기, 잎, 뿌리가 없다. 포충식물로, 포도과에 속하는 테트라스티그마 속의 덩굴을 숙주로 삼아 덩굴 조직 내부에 흡반을 퍼뜨린다.^[7] 숙주 덩굴 외부에 보이는 유일한 부분은 5개의 꽃잎을 가진 꽃이다. 라플레시아 아르놀디와 같은 일부 종의 경우 꽃의 지름이 100cm 이상일 수 있으며 무게는 최대 10kg에 달할 수 있다. 2019년 서수마트라에서 핀 라플레시아는 지름이 거의 약 1.22m로 측정되었으며, 이는 기록된 가장 큰 꽃으로 2017년에 가장 큰 꽃으로 보고된 꽃보다 약 10.16cm 더 넓었다.^[8] 가장 작은 종 중 하나인 ''R. 발레테이''조차 지름이 12cm이다. 포도과 식물의 뿌리에 기생하며, 본체는 숙주 조직 내에 파고든 극히 미세한 실 모양의 세포열로 이루어져 있으며, 여기에서 직접 꽃을 피운다. 줄기, 뿌리, 잎은 없다. 꽃잎은 발포 스티롤과 같은 질감으로 밟으면 마른 듯한 파삭파삭 소리가 난다.

꽃은 썩은 살처럼 보이고 냄새가 난다. 고약한 냄새는 구더기 파리와 같은 곤충을 유인하며, 이들은 수컷 꽃에서 암컷 꽃으로 꽃가루를 운반한다. 대부분의 종은 자웅이주로, 수컷과 암컷 꽃이 분리되어 있지만 일부(''R. 발레테이'' 및 ''R. 베루코사'')는 자웅동주 꽃을 가지고 있다.^[10] 꽃은 수꽃과 암꽃으로 나뉘며, 수꽃의 꽃밥에서는 점액에 싸여 크림 모양이 된 꽃가루가 나와 꽃 속으로 들어간 파리의 등에 부착된다. 이 파리가 암꽃으로 유인되어 꽃 속으로 들어가 암술의 암술머리에 등이 닿으면 수분이 이루어진다.

하버드 대학교의 찰스 데이비스 교수가 이끄는 형태학자 및 유전학자 팀은 ''라플레시아'' 속과 매우 유사한 ''사프리아'' 속 간의 중요한 차이점을 발견했다. 두 속 모두에서 꽃잎은 이제 막연하게 정의된 "내화피엽" 대신 꽃받침(또는 더 정확하게는 "꽃잎형 덮개")으로 설명된다. ''사프리아''에서 "격막"은 진정한 꽃부리인 반면 ''라플레시아''에서 격막은 부착된 꽃잎으로 돔을 형성하며, 진정한 꽃부리는 크게 줄어든다.^[9]

씨앗 전파에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 청서류와 다른 숲 포유류가 열매를 먹는다.^[11] 극도로 작은 씨앗은 극도로 작은 엘라이오솜을 가지고 있으므로 개미에 의해 전파될 가능성이 가장 높다. 씨앗은 열매 안에 뭉쳐 있으며, 각 열매에는 수십만 개의 씨앗이 들어 있다.^[7]

''아모르포팔루스''는 세계에서 가장 큰 비분지형 꽃차례를 가지고 있기 때문에, 때때로 세계에서 가장 큰 꽃을 가진 식물로 잘못 알려지기도 한다. ''라플레시아''와 ''아모르포팔루스'' 모두 꽃 식물이지만 서로 관련이 없다. ''라플레시아 아르놀디''는 무게 면에서 적어도 모든 꽃 식물 중에서 가장 큰 ''단일'' 꽃을 가지고 있다. ''아모르포팔루스 티타눔''은 가장 큰 ''비분지형'' 꽃차례를 가지고 있는 반면, 탈리포트 야자(''코리파 움브라쿨리페라'')는 수천 개의 꽃을 포함하는 가장 큰 ''분지형'' 꽃차례를 형성한다. 탈리포트는 단성화로, 개별 식물은 꽃이 핀 후 죽는다는 것을 의미한다.

''라플레시아''는 또한 숙주 식물로부터의 큰 수평 유전자 전달을 보여주는 것으로도 주목할 만하다. 이것은 박테리아 사이에서는 잘 알려져 있지만 고등 생물체에서는 그렇지 않다. 이것은 ''라플레시아'' 세포 내에서 발견되는 미토콘드리아 (원래 박테리아에서 유래)에서 발생하며, 숙주 조직의 미토콘드리아와 유전자를 교환한 것으로 보인다.^[7][12] 2014년에 발표된 연구에 따르면 필리핀 루손 섬에 서식하는 라플레시아 종 중 하나인 ''R. lagascae''(''R. manillana''의 동의어)가 엽록체의 유전체를 잃었을 수 있으며, 이는 식물의 기생 생활 방식 때문에 발생한 것으로 추정된다.^[12]

라플레시아 아르놀디의 발견 이후, 거의 같은 특징을 가진 라플레시아과 라플레시아속도 확인되었지만, 처음에 확인된 라플레시아 아르놀디를 능가하는 꽃을 피우는 종은 발견되지 않았다.

라플레시아 아르놀디는 세계 최대의 꽃으로 널리 알려져 있지만, 실제로 기네스북에 공인된 세계 최대의 꽃은 지름 1.5미터에 달하는 시체꽃이다. 그러나 후자의 "꽃"은 엄밀히 말하면 꽃차례와 그것을 덮는 불염포의 복합체이며, 하나의 독립된 꽃으로 세계 최대인 것은 여전히 라플레시아 아르놀디로 간주할 수 있다.

4. 생태

라플레시아는 줄기, 잎, 뿌리가 없는 포충식물이다. 포도과의 테트라스티그마 속 덩굴을 숙주로 삼아 덩굴 조직 내부에 흡반을 퍼뜨린다.^[7] 숙주 덩굴 외부에 보이는 유일한 부분은 5개의 꽃잎을 가진 꽃이다. 라플레시아 아르놀디와 같은 일부 종은 꽃 지름이 100cm 이상이고 무게는 최대 10kg에 달할 수 있다.

꽃은 썩은 살처럼 보이고 냄새가 난다. 고약한 냄새는 구더기 파리와 같은 곤충을 유인하며, 이들은 수컷 꽃에서 암컷 꽃으로 꽃가루를 운반한다. 대부분의 종은 자웅이주로 수컷과 암컷 꽃이 분리되어 있지만, 일부(''R. 발레테이'', ''R. 베루코사'')는 자웅동주 꽃을 가지고 있다.^[10] 씨앗 전파에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 청서류와 다른 숲 포유류가 열매를 먹는다.^[11] 극도로 작은 씨앗은 극도로 작은 엘라이오솜을 가지고 있어 개미에 의해 전파될 가능성이 가장 높다. 씨앗은 열매 안에 뭉쳐 있으며, 각 열매에는 수십만 개의 씨앗이 들어 있다.^[7]

''아모르포팔루스''는 세계에서 가장 큰 비분지형 꽃차례를 가지고 있어, 때때로 세계에서 가장 큰 꽃을 가진 식물로 잘못 알려지기도 한다. 그러나 ''라플레시아''와 ''아모르포팔루스''는 모두 꽃 식물이지만 서로 관련이 없다. ''라플레시아 아르놀디''는 무게 면에서 적어도 모든 꽃 식물 중에서 가장 큰 ''단일'' 꽃을 가지고 있다.

라플레시아는 숙주 식물로부터 큰 수평 유전자 전달을 보여주는 것으로도 주목할 만하다. 이는 ''라플레시아'' 세포 내 미토콘드리아에서 발생하며, 숙주 조직의 미토콘드리아와 유전자를 교환한 것으로 보인다.^[7][12] 2014년 연구에 따르면 필리핀 루손 섬의 라플레시아 종 중 하나인 ''R. lagascae''(''R. manillana''의 동의어)는 엽록체 유전체를 잃었을 수 있으며, 이는 기생 생활 방식 때문으로 추정된다.^[12]

''라플레시아'' 속 모든 종은 포충식물로, 포도과 덩굴식물인 ''Tetrastigma'' 속 덩굴식물을 숙주로 삼는다. 따라서 어떤 면에서는 극기생 식물이라고 할 수 있다. ''라플레시아''는 종 특이적인 것으로 보이며, 각 ''라플레시아'' 종은 자연적으로 1~3종의 ''Tetrastigma''에서만 자란다.

성비는 왜곡될 수 있다. ''R. lobata''의 경우 암꽃 1개당 수꽃이 약 9개 정도이다.^[47] 수분과 유성 생식을 보장하기 위해 한 위치에 양성 꽃이 피는 경우는 드물다. 개화는 비교적 일정하며, 개화 장소는 수십 년 동안 계속 꽃을 피울 수 있다.^[48][49]

''Rafflesia arnoldii'' 꽃은 ''Drosophila colorata'', ''Chrysomya megacephala'', ''Sarcophaga haemorrhoidalis'' 등의 파리가 찾아온다. ''Euprenolepis'' 속 검은 개미는 발달 중인 꽃봉오리를 먹고 파괴할 수 있다.^[50] 꽃을 먹는 포유류는 자바 나무두더지 ''Tupaia javanica''와 고슴도치 ''Hystrix javanica''이다. 꽃봉오리나 꽃을 파괴하는 포유류는 돼지 (''Sus scrofa''), 살쾡이 (''Prionailurus bengalensis''), 사슴 (''Cervus timorensis''), 뮬작 (''Muntiacus muntjak'') 및 반텡 (''Bos javanicus'')이다.^[45] 포도과 식물 뿌리에 기생하며, 본체는 숙주 조직 내에 파고든 극히 미세한 실 모양 세포열로 이루어져 있으며, 여기에서 직접 꽃을 피운다. 줄기, 뿌리, 잎은 없다. 꽃은 수꽃과 암꽃으로 나뉘며, 수꽃 꽃밥에서는 점액에 싸인 크림 모양 꽃가루가 나와 꽃 속으로 들어간 파리 등에 부착된다. 이 파리가 암꽃으로 유인되어 꽃 속으로 들어가 암술머리에 등이 닿으면 수분이 이루어진다. 꽃잎은 발포 스티롤과 같은 질감으로 밟으면 마른 듯한 파삭파삭 소리가 난다. 꽃을 피우는 데는 2년이 걸리지만, 꽃이 피면 약 3일 만에 시들어 버리기 때문에 실제로 보기는 어렵다.

5. 진화

''라플레시아''의 미토콘드리아 DNA (mtDNA) 염기서열을 다른 피자식물 mtDNA와 비교한 결과, 이 기생 식물은 말피기목의 광합성 식물에서 진화했다.^[22] 2004년의 또 다른 연구에서는 mtDNA와 핵 DNA 염기서열을 모두 사용하여 이 결과를 확인했으며, 전통적으로 라플레시아과에 분류되었던 다른 세 그룹은 관련이 없음을 보여주었다.^[23] 2007년 연구에서는 보다 구체적으로 ''라플레시아''와 그 친척들이 전통적으로 경계를 정한 대극과에 포함되어 있다는 것을 발견했는데, 이 과의 구성원은 일반적으로 꽃이 매우 작기 때문에 놀라운 결과였다. 분석에 따르면, 꽃 크기 진화 속도는 라플레시아과의 기원을 제외하고는 과 전체에서 거의 일정했는데, 라플레시아과에서 꽃은 매우 커지도록 빠르게 진화한 후 다시 느린 변화 속도로 돌아갔다.^[24]

계통발생적 단일계통군 과를 유지하기 위해, 2016년 APG IV 시스템은 대극과에서 페라과를 분리했다.^[25]

2010년 ''라플레시아''의 18개 종에 대한 분자계통학 연구에서 이들이 지리적으로 뚜렷하게 정의된 4개의 그룹으로 나뉜다는 것을 발견했다:^[26]

그러나, 4개의 지리적 분지군의 명확한 단일계통군은 외형의 명확한 차이와 일치하지 않는다. 꽃 크기, 흰색 사마귀의 유무 등 분지군 내의 일관성이 없다. 다른 분지군의 종들은 같은 분지군 내의 다른 종들보다 서로 더 많이 닮았다. 상동성 - 형질을 반복적으로 획득하거나 잃는 것 - 이 ''라플레시아'' 내에서 규칙인 것으로 보인다.^[26]

2014년에 발표된 연구에 따르면 필리핀 루손 섬에 서식하는 라플레시아 종 중 하나인 ''R. lagascae''(''R. manillana''의 동의어)가 엽록체의 유전체를 잃었을 수 있으며, 이는 식물의 기생 생활 방식 때문에 발생한 것으로 추정된다.^[12]

6. 분포

, Plants of the World Online은 다음과 같은 종을 인정했다:^[27]

라플레시아는 말레이 반도와 태국에서 발견된다.^[32][33] 말레이 반도에서는 켈란탄, 파항, 페락, 트렝가누 등 몇몇 주에서 이 꽃을 찾아볼 수 있다. 페락에서는 ''Rafflesia kerrii'', ''Rafflesia cantleyi'', ''Rafflesia azlanii'' 등 3종을 로열 벨룸 주립 공원과 게릭 산림 보호 구역에서 볼 수 있다. ''Rafflesia azlanii''는 술탄 아즐란 샤의 이름을 따서 명명되었다.^[32] 켈란탄의 3개 지역에서는 ''Tetrastigma Planch''에 기생하는 두 종을 볼 수 있는데, ''Rafflesia cantleyi''는 울룻 삿과 차방 통캇에서, ''Rafflesia kerrii''는 로징에서 볼 수 있다.^[34] 파항에서는 렘바 베넘 산림 보호 구역과 라타 자룸에서, 트렝가누에서는 쿠알라 베랑에서 ''Rafflesia Cantleyi''를 볼 수 있다. 특히 쿠알라 베랑에서 발견된 꽃은 땅속 뿌리가 아닌, 숙주 뿌리에 매달린 채 지상 3m 높이에 있었다.^[35][36][37]

이 꽃이 있는 지역은 생물 다양성을 사랑하는 사람들과 등산객을 위한 관광 명소로 바뀌었으며, 지역 주민들의 수입 창출에 기여하고 있다.^{[34][35][36][37]} 태국에서는 카오소크 국립공원에서 라플레시아를 관찰할 수 있으며, 공원 관리인들이 꽃에 번호를 매겨 관리한다.^[33]

보르네오에는 라플레시아 아르놀디, 라플레시아 칸틀레이, 라플레시아 하셀티, 라플레시아 키티, 라플레시아 케리, 라플레시아 프라이세이, 라플레시아 텡쿠-아들리니, 라플레시아 투안-무다에가 서식한다. 라플레시아 아르놀디는 세계에서 가장 큰 단일 꽃이다.^[38] 라플레시아 키티는 사바주 고유종이며, 사바에서 발견되는 세 종 중 가장 크다. 꽃 크기는 60cm~80cm이며, 숲 바닥 ''Tetrastigma lanceolarium''의 지하 줄기나 뿌리에서 자란다. 주로 사바주 포링 지역에서 발견된다.^[39][40]

민다나오 종은 1882년 알렉산더 샤덴베르크가 아포 산 기슭에서 처음 발견하여 라플레시아 샤덴베르기아나로 알려졌다. 꽃 크기는 거의 1m에 달하며, 앉아있는 아이와 비슷하다. 다바오델수르, 남코타바토, 부키드논 키탕라드 산에서 발견되었다.^[41] 라플레시아 미라와 ''R. 마그니피카''는 단일 종에 대한 두 이름으로, 마라구산, 콤포스텔라 밸리 칸달라가 산에서 발견되었다. ''R. 마그니피카''는 완전히 개화한 꽃, ''R. 미라''는 거의 죽어가는 표본 사진에서 나왔다. 라플레시아 미라는 지름 약 0.5m에 둥글거나 타원형 꽃덮이 사마귀가 있다.^[42] 수리가오델노르테 마이닛 마을에서 발견된 라플레시아 믹스타는 라플레시아 샤덴베르기아나의 원뿔형 돌기, 라플레시아 스페시오사의 꽃 크기와 꽃덮이 사마귀, 라플레시아 미라의 유사성, 크기, 향기, 격막 및 라멘타 형태를 결합한 특징을 보인다.^[43] 다바오 오리엔탈 주 캄팔릴리 산에서는 라플레시아 베루코사가 발견된다.^[44]

7. 종

이 식물은 줄기, 잎, 뿌리가 없다. 포충식물로, 포도과에 속하는 테트라스티그마 속의 덩굴을 숙주로 삼아 덩굴 조직 내부에 흡반을 퍼뜨린다.^[7] 숙주 덩굴 외부에 보이는 유일한 부분은 5개의 꽃잎을 가진 꽃이다. 라플레시아 아르놀디와 같은 일부 종의 경우 꽃의 지름이 100cm 이상일 수 있으며 무게는 최대 10kg에 달할 수 있다. 가장 작은 종 중 하나인 R. 발레테이조차 지름이 12cm이다.

꽃은 썩은 살처럼 보이고 냄새가 난다. 고약한 냄새는 구더기 파리와 같은 곤충을 유인하며, 이들은 수컷 꽃에서 암컷 꽃으로 꽃가루를 운반한다. 대부분의 종은 자웅이주로, 수컷과 암컷 꽃이 분리되어 있지만 일부(''R. 발레테이'' 및 ''R. 베루코사'')는 자웅동주 꽃을 가지고 있다.^[10] 씨앗 전파에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 청서류와 다른 숲 포유류가 열매를 먹는다.^[11] 극도로 작은 씨앗은 극도로 작은 엘라이오솜을 가지고 있으므로 개미에 의해 전파될 가능성이 가장 높다. 씨앗은 열매 안에 뭉쳐 있으며, 각 열매에는 수십만 개의 씨앗이 들어 있다.^[7]

''아모르포팔루스''는 세계에서 가장 큰 비분지형 꽃차례를 가지고 있기 때문에, 때때로 세계에서 가장 큰 꽃을 가진 식물로 잘못 알려지기도 한다. ''라플레시아''와 ''아모르포팔루스'' 모두 꽃 식물이지만 서로 관련이 없다. ''라플레시아 아르놀디''는 무게 면에서 적어도 모든 꽃 식물 중에서 가장 큰 ''단일'' 꽃을 가지고 있다.

인도네시아어와 말레이어에서는 'padma(파드마)'라고 알려져 있다. 종 ''R. arnoldii''는 'padma raksasa(자이언트 파드마)'로 알려져 있다.^[13] 자바어에서는 'patma(파트마)'라고 불린다.^[14] 말레이어에서 '일반적인' ''R. hasseltii''는 속어로 'pakma(파크마)', 'patma(파트마)' 또는 'ambai-ambai(암바이암바이)'로 알려져 있으며,^[5][14][15] 수마트라에서 온 ''R. arnoldii''는 'krubut(크루붓)' 또는 'kerubut(케루붓)', '거대한 꽃'이라고 불린다.^[5][15] 'padma(파드마)', 'pakma(파크마)' 또는 'patma(파트마)'라는 단어는 어원적으로 '연꽃'을 뜻하는 산스크리트어 पद्म (''padma'')에서 유래되었다.^[15]

영어에서는 ''Rafflesia(라플레시아)''를 'stinking corpse lily(썩는 시체 백합)'라고 부른다.^[16] 또한 인도네시아어로는 "corpse flower(시체 꽃)" 또는 ''bunga bankai(붕아 방카이)''라고도 불린다.^[17]

''라플레시아''의 미토콘드리아 DNA (mtDNA) 염기서열을 다른 피자식물 mtDNA와 비교한 결과, 이 기생 식물은 말피기목의 광합성 식물에서 진화했음을 나타냈다.^[22]

2010년 ''라플레시아''의 18개 종에 대한 분자계통학 연구에서 이들이 지리적으로 뚜렷하게 정의된 4개의 그룹으로 나뉜다는 것을 발견했다.^[26]

2020년 10월 기준으로, Plants of the World Online은 다음과 같은 종을 인정했다:^[27]

• ''라플레시아 파트마''(Rafflesia patma) – 자바섬
• ''라플레시아 타이탄''(Rafflesia titan) – ''라플레시아 아르놀디''(R. arnoldii)의 동의어

8. 보존

태국에서는 ''R. kerrii''의 봉오리와 꽃을 별미로 여기며, 초본학에도 사용되어 성적 흥분제 역할을 하거나 열, 요통에 도움이 된다고 알려져 있다.^[51] 필리핀에서는 민간 초본학에 사용될 뿐만 아니라, 꽃은 돼지 사료로도 쓰인다.^[49] 자바에서는 ''R. zollingeriana''의 봉오리를 수확하여 건조시킨 후, 고대 전통 초본학인 ''자무''에 사용한다. 이 봉오리가 정확히 어떤 효능이 있는지는 알려져 있지 않지만,^[48] ''자무'' 혼합물은 종종 복잡하며 성적 능력을 향상시키는 것으로 여겨진다.

이 식물들은 생태 관광객을 유치하는 경제적 효과도 있다.^[52]

말레이시아와 인도네시아의 연구를 통해 원예용으로 이 종을 번식시키는 것이 가능해졌다. 보고르 식물원은 1850년대에 감염된 덩굴을 접목하여 처음으로 식물을 재배했으며, 말레이시아 생물학자 자밀리 나이스는 2000년경 씨앗을 사용하여 번식에 성공했다.^[45]

9. 활용

태국에서는 ''R. kerrii''의 봉오리와 꽃을 별미로 여기며, 초본학에서 성적 흥분제나 열, 요통 완화제로 사용한다.^[51] 필리핀에서는 민간 요법에 사용되거나 돼지 사료로 쓰인다.^[49] 자바에서는 ''R. zollingeriana''의 봉오리를 ''자무''라는 전통 초본학에 사용하기 위해 건조시키지만, 그 효능은 명확히 알려져 있지 않다.^[48]

라플레시아는 생태 관광객 유치에도 활용된다.^[52]

말레이시아와 인도네시아에서는 원예용 번식 연구가 진행 중이다. 보고르 식물원은 1850년대에 감염된 덩굴 접목으로 재배에 성공했고, 말레이시아 생물학자 자밀리 나이스는 2000년경 씨앗을 이용해 번식시켰다.^[45]

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_[53] 간행물 輿地誌略. 巻1-4 761771/208 国立国会図書館デジタルコレクション
_[54] 간행물 万国奇談 : 一名・世界不思議. 2編巻之1 761527/10 国立国会図書館デジタルコレクション