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마목

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1. 개요

마목은 외떡잎식물에 속하는 식물 분류군으로, APG 분류 체계에 따라 부르만니아과, 마과, 쥐꼬리풀과를 포함한다. 1981년 크론퀴스트 분류 체계에서는 마목이 인정되지 않았으나, 달그렌 분류 체계에서는 백합상목으로 분류되었다. 마목은 덩굴 또는 초본 식물로, 덩이뿌리, 선모, 종피 특성, 수산칼슘 결정 등의 특징을 가진다. 마목은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 분포하며, 마과의 일부 종은 식량 자원으로, 스테로이드의 공급원으로 이용된다.

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  • 마목 - 티스미아과
    티스미아과는 속씨식물 문에 속하며, Afrothismia, Haplothismia, Oxygyne, 티스미아속, 티푸티니아속 등을 포함한다.
마목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''Dioscorea communis''
Dioscorea communis
학명Dioscoreales
학명 명명자R.Br.
최초 화석 기록백악기 중기 – 현재 1억 1600만 년 전 ~ 0년 전 (1억 2100만 년 전이 가장 오래됨)
어원Dioscorea villosa (미국마)
이명Burmanniales Heintze
Nartheciales Reveal & Zomlefer
Taccales Dumortier
Tamales Dumortier
Dioscoreanae Reveal & Doweld
Burmanniidae Heintze
분류 체계
식물계
문 (계통 분류학적 계급 없음)속씨식물군
강 (계통 분류학적 계급 없음)외떡잎식물군
ヤマノイモ目 (ヤマノイモもく) (마목)
하위 분류
부르만니아과 (Blume) (45종)
마과 (R.Br. (46종)
나르테키움과 (Fr. ex Bjurzon) (44종)

2. 분류학

APG II 분류 체계(2003년)에서 마목은 외떡잎식물군으로 분류되었고, 버어먼초과, 마과, 쥐꼬리풀과를 포함했다.[1] 1998년 APG 분류 체계에서는 외떡잎식물군으로 분류되었고 버어먼초과, 마과, 타카과, 티스미아과, Trichopodaceae과를 포함했으나,[1] APG II 분류 체계에서 티스미아과는 버어먼초과에, 타카과와 Trichopodaceae과는 마과에 포함되었다.

1981년 크론퀴스트 분류 체계에서는 마목이 별도의 목으로 인정받지 못했고, 대부분의 종들이 백합아강 아래의 백합목으로 분류되었다. 달그렌 분류 체계에서 마목은 백합아강 하위의 백합상목으로 분류되었고 마과, Petermanniaceae과, 리포고눔과, 청미래덩굴과, 백부과, 타카과, Trichopodaceae과, 연영초과를 포함했다.[1]

린들리(1853) 이후 초기 역사에 대해서는 Caddick ''et al.'' (2000) 표 1, Caddick et al. (2002a) 표 1 및 Bouman (1995) 표 2를 참조할 수 있다. 마목의 분류학적 분류는 일부 학자들이 이 목을 외떡잎식물과 쌍떡잎식물의 중간으로 간주하게 만드는 여러 형태학적 특징 때문에 복잡했다.

후커(Hooker)의 ''A General System of Botany'' 1873에 실린 수컷 ''마''(''D. polystachya'')


린들리는 "마목"이라는 용어를 사용하지 않았지만, 마과를 다른 네 과와 함께 자신이 Dictyogens라고 부르는 동맹(현대 목에 해당)에 배치했다. 그는 이 동맹의 위치에 대한 불확실성을 반영하여 이를 Endogens(외떡잎식물)와 Exogens(쌍떡잎식물) 사이의 자체 등급으로 배치했다. 식물학적 권위는 마과 또는 ''목''(Ordo)에 대한 설명으로 APG에서 폰 마르티우스 (1835)에게 주어지며, 다른 출처에서는 1873년 후커가 "Dioscorales"라는 용어를 사용한 것에 대해 후커(마목 Hook.f.)를 인용하고 있다. 그는 마과만을 포함했다. 그러나 그의 더 결정적인 저서인 ''Genera plantara''(1883)에서 그는 마과를 Epigynae "계열"에 단순히 배치했다.

찰스 다윈종의 기원(1859)이 벤담과 후커의 출판보다 앞섰지만, 후자의 프로젝트는 훨씬 일찍 시작되었고, 벤담은 처음에는 다윈주의에 회의적이었다. 새로운 계통 발생적 접근 방식은 식물 분류학자들이 식물 분류를 고려하는 방식을 바꾸어 진화 정보를 그들의 도식에 통합했지만, 이것은 Dioscoreaceae의 구분을 더 정의하는 데 거의 도움이 되지 않았다.

2. 1. APG 분류 체계

APG 분류 체계에서 마목은 외떡잎식물군에 속한다. 1998년 APG 분류 체계에서는 버어먼초과, 마과, 타카과, 티스미아과, Trichopodaceae과를 포함했다.[1] 2003년 APG II 분류 체계에서는 티스미아과를 버어먼초과에, 타카과와 Trichopodaceae과를 마과에 포함시켜 쥐꼬리풀과를 제외하면 큰 변화가 없었다.[1]

1990년대에 분자 계통학 방법이 발전하면서 외떡잎식물 내 관계에 대한 재검토가 이루어졌다. 엽록체 유전자 ''rbcL''을 사용한 연구에서 달그렌 시스템을 기반으로 Thorne(1992)의 방법에 따라 상위 분류군의 접미사를 "-iflorae"에서 "-anae"로 변경했다.

APG II(2003)에서는 ''rbcL'', ''atpB'' 및 18S rDNA 유전자와 형태학을 분석한 연구를 바탕으로 티스미아과를 부르만니아과의 자매군으로 보아 포함했고, 단형 과인 타카과와 트리코포두스과는 마과에 포함했으며, 나르테키아과를 마목에 포함했다. APG III(2009)에서는 이러한 구성을 변경하지 않아 부르만니아과, 마과, 나르테키아과로 구성되었다.

APG IV(2016)에서는 ''Thismia''와 부르만니아과 간의 관계에 대한 상충되는 정보 때문에 목의 구조 변경을 보류했다.[1]

2. 2. 크론퀴스트, 달그렌 분류 체계

아이힐러, 엥글러 및 베트슈타인과 같은 저자들은 이 과를 단자엽 식물의 주요 하위 부류인 백합목(Liliiflorae)에 배치했다. 허친슨 (1926)은 Dioscoreaceae 외에 Stenomeridaceae, Trichopodaceae 및 Roxburghiaceae를 포함하는 Dioscoreales를 부활시켰다. 20세기의 대부분의 분류학자들은 Dioscoreales를 별개의 목으로 인식했지만, 그 구성에는 다양한 변동을 보였다.

달그렌은 그의 분류 체계의 두 번째 버전 (1982)에서 백합목을 상목으로 올리고, Dioscoreales를 그 안에 있는 목으로 배치했다. 그의 시스템에서 Dioscoreales는 Dioscoreaceae, Stemonaceae (''즉.'' 허친슨의 Roxburghiaceae) 및 Trilliaceae의 세 개의 과만을 포함했다. APG는 나중에 이것들을 각각 판다누스목백합목에 할당했다. 달그렌의 Dioscoreaceae 구성에는 Stenomeridaceae와 Trichopodaceae가 포함되어 이들이 구별되지 않는다고 의심했으며, Croomiaceae는 Stemonaceae에 포함했다. 그는 또한 특히 Trilliaceae에 대해 목의 동질성에 대한 의문을 표명했다. 당시 Dioscoreales는 천남성목과 거의 구별되지 않았다.

달그렌의 세 번째이자 마지막 버전 (1985)에서, Dioscoreales는 상목 백합목, 아강 백합아강 (단자엽 식물), 강 목련강 (피자식물) 내에서 Dioscoreaceae, Petermanniaceae, Smilacaceae, Stemonaceae, Taccaceae, Trichopodaceae 및 Trilliaceae의 일곱 개 과로 구성되었다.

달그렌 분류 체계에서는 백합 상목에 속하며, 8개의 과를 포함한다.

목련강(=피자식물) Magnoliopsida
백합아강(=단자엽식물) Liliidae
백합상목 Lilianae
마목 Dioscoreales
트리코포디움과
마과 Dioscoreaceae
스테모나과
타카과 Taccaceae
매발톱붓꽃과
페테르마니아과
청미래덩굴과



크론키스트 체계, 신에글러 체계에서는 마목의 명칭을 사용하지 않는다. 두 체계 모두 마과는 백합목에 포함시킨다.

3. 하위 분류

Dioscoreaceae (9개 속)와 Burmanniaceae (8개 속)는 자매군 관계에 있으며, Nartheciaceae (5개 속)는 이들과 분지군 관계를 이룬다.[1]

마목(Dioscoreales)은 약 22개 속, 849종으로 구성된 작은 단자엽식물 목이다.[2] 이 중 가장 큰 그룹은 약 450종의 마 (yams)이며, 두 번째로 큰 속은 약 60종의 부르만니아이다. 부르만니아를 제외한 나머지 속들은 대부분 한두 종만 가지고 있다.[2]

일부 학자들은 APG (1998) 분류 체계에 따라 티스미아과(Thismiaceae)를 부르만니아과에서, 타카과(Taccaceae)를 마과에서 분리하기도 한다.[2]

4. 계통 분류

2003년 APG II 분류 체계에서는 마목을 외떡잎식물군에 포함시켜 버어먼초과, 마과, 쥐꼬리풀과를 포함시켰다.[2] 1998년 APG 분류 체계에서는 외떡잎식물군에 포함시켜 버어먼초과, 마과, 타카과, 티스미아과, Trichopodaceae과를 포함시켰다. APG II 분류 체계에서는 티스미아과를 버어먼초과에, 타카과와 Trichopodaceae과를 마과에 포함시켰다. 겉보기에는 큰 변화가 없어 보이지만, 쥐꼬리풀과에 속했던 종들이 다른 목으로 분류되었다.

1981년 크론퀴스트 분류 체계에서는 마목을 별도의 목으로 인정하지 않고, 대부분의 종을 백합아강 아래 백합목으로 분류했다. 달그렌 분류 체계에서는 마목을 백합아강 하위 백합상목으로 분류하고 마과, Petermanniaceae과, 리포고눔과, 청미래덩굴과, 백부과, 타카과, Trichopodaceae과, 연영초과를 포함시켰다.

1990년대 이후 분자 계통학 연구가 활발해지면서 외떡잎식물 내 관계에 대한 재검토가 이루어졌다. 엽록체 유전자 ''rbc''L 등을 이용한 연구를 통해 백합강이 달그렌의 디오스코레아목, 백합목, 아스파라거스목에 해당하는 세 계통으로 구성됨이 밝혀졌다.

1998년 APG 시스템에서는 달그렌 시스템을 기반으로 마목을 외떡잎식물 분류군에 속하는 것으로 보았고, 부르만니아과, 마과, 타카과, 티스미아과, 트리코포두스과를 포함시켰다.

APG II(2003)에서는 ''rbc''L, ''atp''B, 18S rDNA 유전자와 형태학 분석 결과를 바탕으로 마목에 대한 여러 변경이 이루어졌다. 티스미아과는 부르만니아과의 자매군으로 밝혀져 포함되었고, 단형 과인 타카과와 트리코포두스과는 마과에 포함되었으며, 나르테키아과도 마목에 포함되었다. APG III(2009)에서는 이러한 변경을 유지하여 현재 마목은 부르만니아과, 마과, 나르테키아과로 구성된다.

APG IV(2016)에서는 마목의 구조 변경을 시기상조로 판단했지만, 마목 내 관계에 대한 연구는 계속되고 있다. 특히 ''Thismia''와 부르만니아과 간 관계에 대한 논의가 진행 중이다.

분자 계통학은 마목에서 엽록체 유전자가 없다는 점 때문에 어려움이 있지만, 마목은 단계통군이며 판다목의 자매 목으로 밝혀졌다.

마목과 판다목은 약 1억 2100만 년 전 초기 백악기에 분리되었고, 원시군이 형성된 후 관군이 중기 백악기에 분화되었다.

APG 식물 분류 체계 2003년 판(APG II)과 APG III에서는 모두 3과를 포함한다.[1]



달그렌 분류 체계에서는 백합 상목에 속하며 8개 과를 포함한다.

달그렌 분류 체계



다음은 외떡잎식물군의 계통 분류이다.[2]

도해도 I: 외떡잎식물의 계통 발생 구성

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| label1=외떡잎식물

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|1=창포목

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|1=택사목

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|1=백합아재비목

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|2=판다목

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|1=백합목

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|1=아스파라거스목

|label2= 콤멜리나아목

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|1=야자목

|2=벼목

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|1=생강목

|2=닭의장풀목

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5. 특징

마목은 덩굴 또는 초본의 숲 바닥 식물이다. 이들은 엽록소가 없는 식물이거나 부생식물일 수 있다. 공유 파생 형질로는 덩이뿌리, 선모, 종피 특성, 수산칼슘 결정의 존재 등이 있다. 이 목의 다른 특징으로는 사포닌 스테로이드의 존재, 줄기와 에서 모두 발견되는 고리 모양의 관다발 등이 있다. 잎은 종종 기부에서 덮이지 않고, 독특한 잎자루와 그물맥 잎몸을 가지고 있다. 또는 작은 비늘 모양에 덮인 기부를 가질 수도 있다. 은 방사대칭이며, 양성 또는 자웅이주일 수 있으며, 꽃이나 꽃차례에는 선모가 있다. 꽃덮이는 눈에 띄거나 축소될 수 있으며, 암술머리는 짧고 잘 발달된 암술 가지를 가지고 있다. 꽃덮이 조각은 열매의 발달에 지속되며, 열매는 건조한 삭과 또는 장과이다. 씨앗에서 내종피는 탄닌을 함유하고 있으며, 배는 짧다.

나르테키아과에 속하는 속을 제외한 모든 종은 동시적 소포자 형성을 나타낸다. 나르테키아과의 식물은 순차적인 소포자 형성을 보이는데, 이는 이 과가 목에 포함된 다른 모든 구성원과 자매 관계임을 나타내는 특징 중 하나이다.

6. 분포 및 생태

마목에 속하는 종들은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 분포한다. 이들은 주로 열대 또는 아열대 지역에 서식하지만, 마과와 나르테키아과의 일부 구성원은 유럽북아메리카의 더 시원한 지역에서도 발견된다. 마목은 다른 많은 외떡잎식물과 마찬가지로 영양분을 비축하기 위해 지하 기관을 형성할 수 있는 식물을 포함한다. 예외적으로, 부르만니아과는 전적으로 균근 영양 식물이며, 광합성 능력이 없는 종을 포함한다.

골풀아재비


디오스코레알레스목에 포함된 세 개의 과는 또한 세 개의 서로 다른 식물 생태 그룹을 나타낸다. 마과는 주로 덩굴(마속)과 기타 기는 식물(Epipetrum)을 포함한다. 반면에 골풀아재비과는 다소 백합과 비슷한 외형을 가진 풀(알레트리스속)으로 구성된 과이며, 부르만니아과는 완전히 균류 영양 그룹이다.

7. 이용

마과의 많은 종은 열대 지방에서 주식으로 사용되는 덩이줄기의 전분질 뿌리 ()를 생산한다. 또한 경구 피임약을 포함한 제약 산업에서 스테로이드의 공급원이기도 하다.

참조

[1] 문서 APG III
[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01



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