바이러스 잠복

2. 기작

바이러스가 숙주 세포 내에서 활동을 멈추고 숨어 지내는 잠복 상태를 유지하는 방식은 크게 두 가지로 나눌 수 있다. 바로 에피좀 잠복(episomal latency)과 프로바이러스성 잠복(proviral latency)이다.
에피좀 잠복은 바이러스의 유전 정보가 담긴 DNA나 RNA가 숙주 세포의 염색체와 합쳐지지 않고, 독립적인 에피솜 형태로 세포질이나 세포핵 안에 떠다니는 방식이다.^[30] 이 방식은 바이러스 유전자가 숙주 세포의 방어 기제에 의해 분해될 위험이 있지만, 핵 안으로 들어갈 필요가 없다는 장점도 있다.^[40] 헤르페스바이러스과에 속하는 단순 헤르페스 바이러스(HSV), 수두 대상 포진 바이러스(VZV), 엡스타인-바 바이러스(EBV), 거대세포바이러스(CMV) 등이 대표적으로 에피좀 잠복을 이용한다.^{[30][31][32][37]}

반면, 프로바이러스성 잠복은 바이러스의 유전 정보가 숙주 세포의 DNA 안으로 직접 끼어들어 가는 방식이다. 이렇게 숙주 DNA에 통합된 바이러스 유전체를 프로바이러스라고 부른다.^[42] 이 방식은 숙주 세포가 분열할 때 바이러스 유전체도 함께 복제되므로 매우 안정적으로 잠복 상태를 유지할 수 있으며, 숙주 세포를 죽이지 않고는 바이러스를 제거하기 어렵다는 특징이 있다.^[42] 하지만 핵 안으로 들어가야 하고 숙주 DNA에 통합되는 과정이 필요하다. 가장 잘 알려진 예로는 인간면역결핍 바이러스(HIV)가 있다. HIV는 역전사 효소를 이용해 자신의 RNA 정보를 DNA로 바꾼 뒤 숙주 세포의 DNA에 통합시켜 잠복한다.

이 두 가지 잠복 기작은 바이러스 유전체가 숙주 세포 내에서 존재하는 방식과 안정성 등에서 차이를 보이며, 바이러스의 종류와 숙주 세포의 특성에 따라 다른 전략을 사용한다.

2. 1. 에피좀 잠복

• 수두대상포진바이러스(VZV)와 단순포진바이러스(HSV-1, HSV-2)는 주로 신경 세포에 잠복하며, 바이러스의 선형 유전체를 세포질에 남긴다.^[58][3][30] 단순포진바이러스(HSV)의 유전체는 신경 아교 세포나^[61] 신경절^[34], 뇌세포 등 신경 세포의 DNA와 융합되기도 한다. 평소에는 염색질이 압축된 상태로 잠복해 있지만^[35], 산소나 영양소 부족 상태가 해소되거나^[62] 외부 스트레스 요인으로 인해^[63][36] 염색질 구조가 약간 풀리면 바이러스가 재활성화될 수 있다.
• 감마헤르페스아과 바이러스는 면역계 세포에서 잠복한다.^[58][31] 대표적인 예로 엡스타인-바 바이러스(EBV)는 B세포에 잠복한다.^{[58][59][31][32]} 이 바이러스가 화학요법이나 방사선 치료와 같은 요인으로 인해 용균성 생활사로 전환되면, 숙주 세포의 유전체 불안정을 유발하고 암으로 이어질 수도 있다.^[60][33]
• 거대세포바이러스(CMV)는 골수의 골수성 전구세포에 잠복한다.^[64][37] CMV는 주로 염증 반응에 의해 재활성화되며,^[64][37] 면역억제 상태나 패혈증과 같은 심각한 질병 상황에서도 자주 재활성화된다.^[65][38] 또한, 심한 대장염 환자에게서도 CMV 재활성화가 흔하게 관찰된다.^[66][39]

2. 2. 프로바이러스성 잠복

2. 3. 유지 잠복