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뿌리골무

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1. 개요

뿌리골무는 뿌리 끝을 덮고 있는 다세포층 유조직으로, 뿌리끝분열조직을 보호한다. 뿌리골무는 토양 속으로 뿌리가 뻗어 나갈 때 바깥쪽 세포가 벗겨지고 안쪽에서는 새로운 세포가 공급되어 일정한 크기를 유지한다. 뿌리골무는 중력 센서 역할을 하는 평형세포와 평형석을 포함하며, 무시겔이라는 점액질을 분비하여 토양 마찰을 줄이고, 경계 세포를 통해 유기물을 공급하여 근권을 형성하는 데 기여한다. 일부 식물, 특히 수생 식물, 기생 식물, 그리고 특정 일반 식물에서는 뿌리골무가 존재하지 않거나 뿌리주머니와 같은 다른 구조로 대체되기도 한다.

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뿌리골무
개요
뿌리 끝의 구조.
뿌리 끝의 구조.
정의뿌리 끝을 덮고 있는 보호 조직 층
위치뿌리의 최첨단
기능뿌리 끝 보호
중력 감지
토양 윤활
구조 및 기능
세포분열 세포로 구성
점액분비: 뿌리가 토양을 통과할 때 윤활제 역할
구성: 다당류
중력 감지담당: 콜루멜라 세포 (중심주)
메커니즘: 아밀로플라스트의 침강을 통해 중력 방향 감지
세포 교체마모된 세포는 지속적으로 새로운 세포로 교체
중요성
식물 생존뿌리가 손상되지 않도록 보호하여 식물 생존에 필수적
지구화학적 중요성식물의 뿌리가 토양과 상호 작용하는 방식에 영향
추가 정보
학문 분야식물 해부학, 세포 생물학

2. 구조

뿌리골무는 뿌리 끝에 존재하며, 뿌리끝분열조직을 덮고 있는 다세포층의 유조직이다.[6][7] 뿌리골무 세포는 수명이 짧으며 (약 1일에서 9일 정도), 뿌리가 토양 속으로 뻗어 나갈 때 바깥쪽부터 차례로 벗겨진다.[6] 안쪽에서는 뿌리끝분열조직에 의해 새로운 뿌리골무 세포가 계속 공급된다. 따라서 뿌리골무는 항상 일정한 크기를 유지하지만, 구성 세포는 끊임없이 교체된다.[8][9][10]



파속 (수선화과) 뿌리 끝의 종단면

2. 1. 뿌리골무 세포

뿌리골무는 뿌리 끝에 존재하며, 뿌리끝분열조직을 덮고 있는 다세포층의 유조직이다.[6][7] 뿌리골무 세포는 수명이 짧으며 (약 1일에서 9일 정도), 뿌리가 토양 속으로 뻗어 나갈 때 바깥쪽부터 차례로 벗겨진다.[6] 반면 안쪽에서는 뿌리끝분열조직에 의해 항상 새로운 뿌리골무 세포가 공급된다. 따라서 뿌리골무는 항상 일정한 크기를 유지하지만, 이를 구성하는 세포는 끊임없이 교체된다.[8][9][10]

뿌리골무와 그 기저부에 위치한 뿌리끝분열조직 사이의 경계는 명확한 경우 ('''폐쇄형''', closed type)와, 불명확한 경우 ('''개방형''', open type)가 있다.[6][17] 뿌리골무 내 세포 배열에 규칙성이 인정되지 않는 경우가 많지만, 중앙부에 세로 방향의 세포열인 '''콜루멜라''' (columella)가 존재하는 경우가 있다.[6] (벼과, 애기장대 등).

뿌리골무 중앙 부근 세포에서는 색소체가 전분을 다량 축적하여 아밀로플라스트가 된다.[10] 이러한 아밀로플라스트는 '''평형석''' (statolith), 이를 포함하는 세포는 '''평형세포''' (statocyte)라고 불린다.[7][11] 평형세포 안의 평형석은 아래로 침강하며, 이 현상이 뿌리가 아래쪽으로 뻗어 나가기 위한 중력 센서 역할을 하는 것으로 시사되고 있다.

뿌리골무 표면에 도달한 세포에서는 색소체 안의 전분 입자가 분해되고, 골지체가 발달하여 다량의 점질 다당류 (펙틴 등)를 분비한다.[6][10] 이러한 점질 다당류는 '''무시겔''' (점질 겔[12])이라고도 불린다.[6]

주변부 세포는 세포벽 분해 효소 작용이나 토양 입자와의 마찰 등으로 인해 뿌리골무로부터 벗겨져 나간다.[6][10] 이와 같이 벗겨지는 세포는 '''경계 세포''' (border cell)라고 불린다.[13][14] 경계 세포는 기본적으로 1개씩 벗겨지며, 24시간 동안 벗겨지는 경계 세포 수는 식물의 과(科)에 따라 변이가 크다.

과(科)24시간 동안 벗겨지는 경계 세포 수
가지과200개 이하
벼과1000–4000개
콩과3000–6000개
소나무과약 10000개



모델 생물애기장대를 포함한 십자화과 식물 등에서는, 세포가 서로 연결된 채로 탈리하는 것으로 알려져 있으며, 이러한 세포는 border-like cell이라고 불린다. 경계 세포 등 뿌리골무로부터 벗겨진 세포는 보통 죽은 세포가 아니며, 장기간 활성을 유지하며 무시겔 분비를 계속하는 경우가 있다.[10][14] 또한 경계 세포에서 분비되는 단백질이 뿌리끝분열조직의 세포 분열에 영향을 미치는 것으로 보고되고 있다.[14]

2. 2. 폐쇄형 및 개방형 구조

뿌리골무와 그 기저부( അടിസ്ഥാന部)에 위치한 뿌리끝분열조직 사이의 경계는 명확한 경우 ('''폐쇄형''', closed type)와, 불명확한 경우 ('''개방형''', open type)가 있다.[6][17] 또한 뿌리골무 내 세포의 배열에 규칙성이 인정되지 않는 경우가 많지만, 중앙부에 세로 방향의 세포열인 '''콜루멜라''' (columella)가 존재하는 경우가 있다.[6] (벼과, 애기장대 등).

2. 3. 콜루멜라

벼과, 애기장대 등 일부 식물 뿌리골무의 중앙부에는 세로 방향의 세포열인 '''콜루멜라'''(columella)가 존재한다.[6]

2. 4. 평형 세포와 평형석

뿌리골무 중앙 부근의 세포에서는 색소체가 전분을 다량 축적하여 아밀로플라스트가 된다[10]。 이러한 아밀로플라스트는 '''평형석'''(statolith), 이를 포함하는 세포는 '''평형세포'' '(statocyte)라고 불린다[7][11]。 평형세포 안의 평형석은 아래로 침강하며, 이 현상이 뿌리가 아래쪽으로 뻗어 나가기 위한 중력 센서 역할을 하는 것으로 알려져 있다.

2. 5. 무시겔

뿌리골무 표면에 도달한 세포에서는 색소체 안의 전분 입자가 분해되고, 골지체가 발달하여 다량의 점질 다당류 (펙틴 등)를 분비한다.[6][10] 이러한 점질 다당류는 '''무시겔''' (점질 겔[12])이라고도 불린다.[6]

이윽고 주변부 세포는 세포벽 분해 효소의 작용이나 토양 입자와의 마찰 등으로 인해 뿌리골무로부터 벗겨져 나간다.[6][10] 이와 같이 벗겨지는 세포는 '''경계 세포''' (border cell)라고 불린다.[13][14] 경계 세포는 기본적으로 1개씩 벗겨지며, 24시간 동안 벗겨지는 경계 세포 수는 식물의 과에 따라 다르다.

24시간 동안 벗겨지는 경계 세포 수
가지과200개 이하
벼과1000–4000개
콩과3000–6000개
소나무과약 10000개



한편, 모델 생물애기장대를 포함한 십자화과 식물 등에서는 세포가 서로 연결된 채로 탈리하는 것으로 알려져 있으며, 이러한 세포는 border-like cell이라고 불린다.[14] 경계 세포 등 뿌리골무로부터 벗겨진 세포는 보통 죽은 세포가 아니며, 장기간 활성을 유지하며 무시겔 분비를 계속하는 경우가 있다.[10][14] 또한 경계 세포에서 분비되는 단백질이 뿌리끝분열조직의 세포 분열에 영향을 미치는 것으로 보고되고 있다.[14]

2. 6. 경계 세포

뿌리골무 표면에 도달한 세포에서는 색소체 안의 전분 입자가 분해되고, 골지체가 발달하여 다량의 점질 다당류 (펙틴 등)를 분비한다.[6][10] 이러한 점질 다당류는 '''무시겔''' (점질 겔[12])이라고도 불린다.[6]

이윽고 주변부 세포는 세포벽 분해 효소의 작용이나 토양 입자와의 마찰 등으로 인해 뿌리골무로부터 벗겨져 나간다.[6][10] 이와 같이 벗겨지는 세포는 '''경계 세포''' (border cell)라고 불린다.[13][14] 경계 세포는 기본적으로 1개씩 벗겨지며, 24시간 동안 벗겨지는 경계 세포 수는 식물의 과(科)에 따라 다르다. 가지과에서는 200개 이하, 벼과에서는 1000–4000개, 콩과에서는 3000–6000개, 소나무과에서는 약 10000개의 경계세포가 벗겨진다.[10] 모델 생물애기장대를 포함한 십자화과 식물 등에서는 세포가 서로 연결된 채로 탈리하는 것으로 알려져 있으며, 이러한 세포는 border-like cell이라고 불린다.[14] 뿌리골무로부터 벗겨진 세포는 보통 죽은 세포가 아니며, 장기간 활성을 유지하며 무시겔 분비를 계속하는 경우가 있다.[10][14] 또한 경계 세포에서 분비되는 단백질이 뿌리끝분열조직의 세포 분열에 영향을 미치는 것으로 보고되고 있다.[14]

3. 기능

뿌리골무는 뿌리 끝 분열조직 보호, 중력 감지 및 굴지성, 토양 마찰 감소, 근권 형성 등 다양한 기능을 수행한다. 이러한 기능들은 하위 섹션에서 자세히 다루고 있다.

3. 1. 뿌리 끝 분열조직 보호

뿌리골무는 뿌리 끝 분열조직을 토양과의 접촉, 건조, 금속, 염, 미생물 등으로부터 보호한다.[6] 또한 곁뿌리나 부정근은 내생적으로 형성되며, 그 모축의 피층이나 표피를 뚫고 신장될 때 뿌리골무가 중요한 역할을 한다고 여겨진다.[23]

뿌리는 양의 굴지성(아래로 신장하는 성질)을 나타내는데, 평형석이 평형세포 내를 침강함으로써 중력 방향을 감지한다고 여겨진다.[15][16] 식물 호르몬옥신중심주 부근을 통해 줄기에서 뿌리 끝 방향으로 수송된다(관다발을 통한 수송이 아닌, 세포 간 방출 및 흡수를 반복하는 수송). 이 옥신은 뿌리골무 부분에서 반전되어 뿌리 주변부를 줄기 방향으로 수송된다. 이때 뿌리가 옆으로 눕혀지면 아래쪽에서 옥신 농도가 높아지고, 위쪽에서는 낮아진다. 뿌리에서는 고농도의 옥신이 세포 신장을 억제하므로, 뿌리는 아래쪽(옥신 농도가 높은 방향)으로 신장한다. 평형세포에서의 평형석 침강이 아래쪽으로 칼슘 축적을 일으키고, 그것이 옥신의 아래쪽 축적을 일으킨다고도 여겨진다.[16]

뿌리골무 주변부 세포가 분비하는 점액질은 토양의 마찰 저항을 감소시켜 뿌리가 신장하기 쉽게 한다.[17] 또한 이 점액질과 뿌리골무로부터 박리된 경계 세포에 의해 뿌리 주변에 유기물이 공급된다. 뿌리털 등 뿌리의 다른 부분으로부터의 공급을 포함하여 광합성 산물의 20%가 뿌리에서 분비·방출된다는 추산도 있다.[18] 이렇게 공급된 유기물에 의해 뿌리 주변에는 '''근권'''(rhizosphere)이라는 특수한 환경이 형성된다.[19][20] 근권은 다양한 미생물의 생육 환경이 되며, 이들은 식물과 공생한다. 온도, 토양과의 접촉 스트레스, 이산화 탄소, 알루미늄, 미생물의 침입이 경계 세포 형성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[14]

3. 2. 중력 감지와 굴지성

뿌리는 양의 굴지성(아래로 자라는 성질)을 나타내는데, 평형석이 평형세포 내를 침강함으로써 중력의 방향을 감지한다고 여겨진다.[15][16] 식물 호르몬옥신중심주 부근을 통과하여 줄기에서 뿌리 끝 방향으로 수송된다 (관다발을 통한 수송이 아닌, 세포 간 방출 및 흡수를 반복하는 수송). 이 옥신은 뿌리골무 부분에서 반전되어 뿌리의 주변부를 줄기 방향으로 수송된다. 이때 뿌리가 옆으로 눕혀지면 아래쪽에서 옥신 농도가 높아지고, 위쪽에서는 옥신 농도가 낮아진다. 뿌리에서는 고농도의 옥신이 세포 신장을 억제한다. 그 결과, 뿌리는 아래쪽 (옥신 농도가 높은 방향)으로 신장한다. 평형세포에서의 평형석 침강이 아래쪽으로의 칼슘 축적을 일으키고, 그것이 옥신의 아래쪽으로의 축적을 일으킨다고도 여겨진다.[16]

3. 3. 토양 마찰 감소

뿌리골무 주변부 세포가 분비하는 점액질에 의해 토양의 마찰 저항이 감소하여, 뿌리는 신장하기 쉬워진다고 여겨진다.[17] 또한 이러한 점액질 및 뿌리골무로부터 박리된 경계 세포에 의해 뿌리 주변에 유기물이 공급된다. 뿌리털 등 뿌리의 다른 부분으로부터의 공급을 포함하여, 광합성 산물의 20%가 뿌리에서 분비·방출된다는 추산도 있다.[18] 이와 같이 공급된 유기물에 의해, 뿌리 주변에는 '''근권'''(rhizosphere)이라고 불리는 특수한 환경이 형성된다.[19][20] 근권은 다양한 미생물의 생육 환경이 되며, 이를 형성하는 식물과 공생한다. 또한 온도, 토양과의 접촉 스트레스, 이산화 탄소, 알루미늄, 미생물의 침입이 경계 세포 형성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[14]

3. 4. 근권 형성

뿌리골무의 주변부 세포가 분비하는 점액질에 의해 토양의 마찰 저항이 감소하여, 뿌리는 신장하기 쉬워진다고 여겨진다.[17] 또한 이러한 점액질 및 뿌리골무로부터 박리된 경계 세포에 의해 뿌리 주변에 유기물이 공급된다. 뿌리털 등 뿌리의 다른 부분으로부터의 공급을 포함하여, 광합성 산물의 20%가 뿌리에서 분비·방출된다는 추산도 있다.[18] 이와 같이 공급된 유기물에 의해, 뿌리 주변에는 '''근권''' (rhizosphere)이라고 불리는 특수한 환경이 형성된다.[19][20] 근권은 다양한 미생물의 생육 환경이 되며, 이를 형성하는 식물과 공생한다. 온도, 토양과의 접촉 스트레스, 이산화 탄소, 알루미늄, 미생물의 침입이 경계 세포 형성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[14]

4. 뿌리골무가 없는 식물

수생 식물 중에는 개구리밥(천남성 과)처럼 뿌리가 전혀 없거나, 뿌리가 있어도 뿌리골무 대신 뿌리주머니를 갖는 경우가 있다. 기생 식물이나 균근균에 크게 의존하는 식물 또한 뿌리골무가 없는 특수한 뿌리 형태를 보인다. 일반적인 식물 중에서도 칠엽수(무환자나무과) 등은 일부 뿌리에 뿌리골무가 없는 것으로 알려져 있다.

4. 1. 수생 식물

개구리밥(천남성 과)처럼 뿌리가 전혀 없는 수생 식물도 있다. 개구리밥(천남성 과]),

4. 2. 기생 식물 및 균근 의존 식물

기생 식물인 겨우살이(겨우살이과), 새삼(메꽃과), 부생란(난초과) 등은 기생을 위한 특수화된 뿌리(기생근, 흡기)를 가지며, 이러한 뿌리는 뿌리골무가 없다.[21][23] 마찬가지로 균근균에 크게 의존하는 식물인 나도승마(미나리아재비과), 노루발(노루발과), 은방울꽃(백합과)도 명료한 뿌리골무가 없다.[21]

4. 3. 일부 일반 식물

일반적인 식물에서도 칠엽수 (무환자나무과) 등은 일부 뿌리에 뿌리골무가 없는 것으로 알려져 있다.[21]

참조

[1] 간행물 Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance
[2] 서적 Introduction to Plant Cell Development https://books.google[...] CUP Archive 1985-05-16
[3] 간행물 The relationship between profiles of plagiogravitropism and morphometry of columella cells during the development of lateral roots of Vigna angularis
[4] 서적 The Anatomy of Woody Plants Carpenter Press
[5] 서적 Genetics: Classical to Modern Rastogi Publications
[6] 서적 根の事典 朝倉書店
[7] 간행물 Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance
[8] 서적 植物形態学 朝倉書店
[9] 간행물 The role of root border cells in plant defense
[10] 간행물 Root caps and rhizosphere
[11] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[12] 서적 植物形態学 朝倉書店
[13] 간행물 根冠による土壌の摩擦抵抗の減少効果: 粘液と境界細胞の貢献度
[14] 서적 Secretions and Exudates in Biological Systems Springer, Berlin, Heidelberg
[15] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[16] 서적 キャンベル生物学 原書11版 丸善出版
[17] 서적 植物解剖学入門 ―植物体の構造とその形成― 八坂書房
[18] 서적 キャンベル生物学 原書11版 丸善出版
[19] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[20] 서적 キャンベル生物学 原書11版 丸善出版
[21] 서적 植物器官学 裳華房
[22] 서적 文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版) 丸善
[23] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[24] 저널 Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance



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