콩과
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1. 개요
콩과는 'Fabaceae'로도 불리며, 콩, 완두, 땅콩 등을 포함하는 식물 과이다. 다양한 형태를 가지며, 나무부터 초본 식물까지 분포하며, 잎은 겹잎 형태가 많고, 꽃은 콩과자화아과, 자귀나무아과, 콩아과로 나뉜다. 일부는 뿌리혹을 통해 질소 고정을 하며, 식량, 사료, 산업적 이용, 관상용, 상징 등 다양한 형태로 인간과 관계를 맺고 있다. 콩과는 6개의 아과로 분류되며, 진화 및 계통 발생 연구가 활발히 진행되고 있다.
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요소는 화학식 CO(NH₂)₂을 가지는 무색무취의 결정성 화합물로, 포유류와 양서류의 소변에 다량 함유되어 있으며, 비료, 목재 패널 제조, 배기가스 저감, 단백질 연구 등 다양한 분야에 사용되고, 1828년 뵐러에 의해 무기물에서 합성된 최초의 유기 화합물이다. - 질소 대사 - 뿌리혹
뿌리혹은 콩과 식물의 뿌리에 형성되어 질소 고정에 관여하는 구조로, 레그헤모글로빈을 통해 미호기성 환경을 조성하며 토양의 질소 영양분 공급에 기여한다.
콩과 - [생물]에 관한 문서 | |
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분류학적 정보 | |
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학명 | Fabaceae Lindl. (Leguminosae Jussieu, nom. cons.) |
모식속 | Faba (현재는 Vicia에 포함됨) |
모식속 명명자 | Mill. |
아과 | 카에살피니아아과 DC. 케르키스아과 LPWG 데타리움아과 Burmeist. 디알리움아과 LPWG 뒤파르케티아아과 LPWG 콩아과 Rudd (syn. 나비콩아과 DC.) |
종 다양성 | 730 속 및 19,400 종 |
이명 | Caesalpiniaceae R.Br. Cassiaceae Link Ceratoniaceae Link Detariaceae (DC.) Hess Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh Lathyraceae Burnett Lotaceae Burnett Mimosaceae R.Br. Papilionaceae Giseke Phaseolaceae Ponce de León & Alvares Robiniaceae Welw. Swartziaceae (DC.) Bartl. |
어원 | |
라틴어 | Fabaceae (파바케아이) |
이전 이름 | Leguminosae (레구미노사이) |
생태 및 진화 | |
분포 | 전 세계 |
2. 어원
'Fabaceae'라는 이름은 현재 Vicia에 포함된 폐지된 속인 ''Faba''에서 유래되었다. "faba"라는 용어는 라틴어에서 유래되었으며, 단순히 "콩"을 의미하는 것으로 보인다. Leguminosae는 여전히 유효한 것으로 간주되는 더 오래된 이름이며,[4] 이러한 식물의 열매를 지칭하며, 이 열매는 콩과 식물이라고 불린다.
콩과 식물은 나무(예: ''Koompassia excelsa'')부터 작은 한해살이 초본에 이르기까지 다양한 형태를 보이며, 대부분은 여러해살이 초본이다. 식물은 불확정형 꽃차례를 가지며, 때로는 단일 꽃으로 축소되기도 한다. 꽃은 짧은 꽃받침통과 짧은 암술대를 가진 단일 심피를 가지고 있으며, 수정 후에는 꼬투리인 열매를 맺는다.[3][7] 콩과는 초본과 목본 모두를 포함하며, 초본 종은 한대까지 분포하지만 목본 종은 온대와 열대에 많다.
3. 형태
콩과는 꽃 형태가 크게 다른 3개의 그룹으로 나뉘며, 콩과자화아과, 자귀나무아과, 콩아과로 구분된다. 이들은 아과 단위로 나뉜다는 설이 오랫동안 분류학상 많은 연구자들에게 지지받고 있다. 특히 콩아과의 꽃은 독특한 접형화 형태를 띤다. 꽃은 양성화(1개의 꽃에 수술과 암술을 모두 가짐)가 많지만, 암수한꽃(수술만 있는 수꽃과 암술만 있는 암꽃이 같은 그루에 생김)이나 암수딴그루(수나무와 암나무가 별개)도 있다. 꽃가루는 일반적으로 곤충이 옮기는 충매화이지만, 조매화도 알려져 있다.[18]
열매는 어느 아과에서나 일반적으로 콩 꼬투리 같은 가늘고 긴 형태이며, 꼬투리 안에는 씨앗이 1열로 늘어서 있다. 콩과 씨앗은 영양을 배유가 아닌 떡잎에 저장하고 배유는 없다. 발아 시 떡잎을 땅 속에 남기는 유형(hypogeal)이 많지만, 콩이나 루피너스처럼 떡잎을 지상으로 내는 유형(epigeal)도 있다.
3. 1. 생육 형태
콩과 식물은 나무(예: ''Koompassia excelsa'')부터 작은 한해살이 초본에 이르기까지 다양한 생육 형태를 보인다. 대부분은 여러해살이 초본이다. 콩과 식물은 나무, 관목, 초본 식물, 덩굴이나 리아나를 포함한다.[3][7] 초본 식물은 한해살이, 두해살이풀, 또는 여러해살이풀일 수 있으며, 기저부나 정단부 잎이 모이지 않는다. 많은 콩과 식물은 덩굴손을 가지고 있다. 이들은 직립 식물, 착생식물, 또는 덩굴 식물이며, 덩굴 식물은 지지대를 감싸는 줄기나 줄기 또는 잎 덩굴손을 통해 스스로를 지탱한다. 콩과 식물은 양생식물, 중생식물, 또는 건생식물일 수 있다.[3][7]
3. 2. 잎
콩과는 잎은 보통 어긋나기를 하는 겹잎이다. 대부분 짝수 또는 홀수 깃꼴겹잎 (예: 각각 ''Caragana''와 ''Robinia'')이며, 삼출엽(세 갈래 겹잎)인 경우가 많고(예: ''Trifolium'', ''Medicago''), 드물게 손바닥 모양 겹잎이다(예: ''Lupinus''). 미모소이데아와 카에살피니오이데아에서는 흔히 두 번 깃꼴겹잎(예: ''Acacia'', ''Mimosa'')을 갖는다. 항상 턱잎이 있으며, 잎 모양(예: ''Pisum''), 가시 모양(예: ''Robinia'')이거나 거의 눈에 띄지 않을 수 있다. 잎 가장자리는 밋밋하거나 때때로 톱니 모양이다. 잎과 작은 잎 모두 주름진 잎자루를 가지고 있어 나스티 운동을 할 수 있다. 일부 종에서는 작은 잎이 덩굴손으로 진화했다(예: ''Vicia'').[3][7][16]
많은 콩과 식물의 잎은 개미를 유인하는 구조를 가지고 있어 초식 곤충으로부터 식물을 보호한다(일종의 상호주의). 꽃 밖 꿀샘은 미모소이데아와 카에살피니오이데아에서 흔하며, 일부 파보이데아(예: ''Vicia sativa'')에서도 발견된다. 일부 ''Acacia''에서는 변형된 속이 빈 턱잎에 개미가 서식하며 돔이라고 알려져 있다.
콩과는 잎이 우상 복엽이 되는 것이 많다. 또한 밤이 되면 잎자루나 소엽의 뿌리(엽침)에서 꺾여 잎이 닫히는 "수면 운동"을 한다. 이 수면 운동은 광량에 의한 것이 아니라 체내 시계에 의한 것으로, 일정한 시각이 되면 광량에 관계없이 수면 운동을 일으킨다는 것이 자귀나무에 빛을 계속 비추는 실험으로 밝혀졌다. 미모사에서는 만지는 것만으로도 비슷한 운동을 일으킨다. 턱잎이 있으며, 잎과 마찬가지로 커지는 것(완두), 밀선이 되는 것(자귀풀), 가시가 되는 것(아까시나무) 등도 있다.
3. 3. 뿌리
많은 콩과 식물은 뿌리 속에 세균을 가지고 있으며, 이를 뿌리혹이라고 한다. 이 세균은 리조비아로 알려져 있으며, 공기 중의 질소 가스(N2)를 흡수하여 숙주 식물이 사용할 수 있는 질소 형태로 변환하는 능력이 있다(NO3− 또는 NH3). 이 과정을 질소 고정이라고 한다. 숙주 역할을 하는 콩과 식물과 유용한 질산을 제공하는 역할을 하는 리조비아는 공생 관계를 형성한다. 강낭콩족의 구성원인 ''아피오스(Apios)''는 식용 가능한 덩이줄기를 형성한다.[17]
일부 콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹 또는 줄기에 줄기혹을 가지며, 뿌리혹박테리아라는 세균이 공생하고 있다. 뿌리혹박테리아는 식물로부터 사과산 등의 효율적인 영양분을 받아 생활 공간을 제공받는 대신, 대기 중의 질소를 식물이 사용하기 쉬운 질산염으로 전환(질소 고정)한다. 질소는 식물에게 필수적인 원소이며, 비료로서 섭취하는 성분 중 하나이지만, 풍부하게 존재하는 기체 질소는 자연계에서는 일부 세균과 번개 등으로만 사용 가능한 형태로 전환될 수 있다. 특히 뿌리혹에서는 그 능력이 높기 때문에, 그것을 가진 식물은 스스로 비료를 만들 수 있게 되며, 그러한 식물은 척박한 토지에서도 잘 자라는 경우가 많다. 귀화식물에는 콩과 식물이 많으며, 이는 황무지에서 잘 자라는 경우가 많은 것도 이유 중 하나로 생각된다.
하지만 루피너스속 등 일부에서는 뿌리혹을 형성하지 않고, 클러스터 뿌리(영: cluster root)라고 불리는 붓 모양으로 변형된 뿌리를 갖는다(이 뿌리는 특히 필수 영양소인 인이 결핍된 상태에서 나타나기 쉽다고 한다). 이 뿌리는 일반적인 뿌리보다 유기산 분비 능력이 뛰어나, 토양 중에 존재하지만 식물이 이용할 수 없는 영양소(특히 인과 철이 주목받고 있다)를 용해하여 흡수하기 쉽게 함으로써, 빈 영양지에서의 식물 생육을 돕는 것으로 생각된다. 비슷한 역할을 하는 뿌리는 프로테아과(Proteceae)에서 널리 발견되었기 때문에, 동과의 학명에서 따와 처음에는 프로테오이드 뿌리(영: proteoid root)라고 불렸지만, 나중에 루피너스류를 포함한 콩과와 산호수과, 뽕나무과, 목마황과에 속하는 일부 종에서도 같은 목적으로 비슷한 형태로 뿌리를 변화시키는 것이 알려지게 되면서, 뿌리의 형태적 특징에 따라 클러스터 뿌리(영: cluster root)로 이름이 변경되었다.
3. 4. 꽃
꽃은 일반적으로 5개의 서로 융합된 꽃받침과 5개의 자유로운 꽃잎을 가지고 있다. 보통 자웅동체이며, 짧은 꽃받침통을 가지고 있고, 보통 컵 모양이다. 일반적으로 10개의 수술과 구부러진 암술머리를 가진 길쭉한 상위 씨방이 있다. 보통 불확정 꽃차례로 배열된다. 콩과 식물은 전형적으로 충매화 식물(즉, 곤충에 의해 수분된다)이며, 꽃은 일반적으로 수분 매개자를 유인하기 위해 화려하다.[18]
자귀나무아과에서 꽃은 ''박태기나무''(Cercis)와 같이 좌우대칭이거나, ''자귀나무속''(Bauhinia)과 같이 5개의 동일한 꽃잎으로 거의 대칭적이다. 윗 꽃잎은 콩아과와 달리 가장 안쪽에 있다. ''센나속''(Senna)의 일부 종과 같이 일부 종은 비대칭 꽃을 가지고 있으며, 아래 꽃잎 중 하나가 반대편보다 더 크고 암술머리가 한쪽으로 구부러져 있다. 이 그룹에서는 꽃받침, 꽃잎 또는 수술이 화려할 수 있다.
Mimosoideae에서 꽃은 방사대칭이고 구형 꽃차례로 배열된다. 꽃잎은 작고 수술은 10개 이상일 수 있으며 길고 색깔 있는 수술대가 있어 꽃의 가장 화려한 부분이다. 꽃차례의 모든 꽃은 한 번에 열린다.
콩아과에서 꽃은 좌우대칭이며, 나비형 꽃의 특별한 구조를 가지고 있다. 깃발 또는 기준이라고 하는 윗 꽃잎은 크고 꽃봉오리에서 나머지 꽃잎을 감싸며, 꽃이 피면 종종 뒤로 젖혀진다. 두 개의 인접한 꽃잎, 즉 날개는 두 개의 아래쪽 꽃잎을 둘러싼다. 두 개의 아래쪽 꽃잎은 꼭대기에서 융합되어(기저부에서는 자유롭게 유지) 용골이라고 하는 보트 모양의 구조를 형성한다. 수술은 항상 10개이며, 수술대는 다양한 구성으로 융합될 수 있으며, 종종 9개의 수술 그룹과 하나의 분리된 수술로 구성된다. ''CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH)'' 계열의 다양한 유전자는 상부(등쪽 또는 부착면이라고도 함) 꽃잎에서 발현되며, ''카디아속''(Cadia)과 같은 일부 종에서는 이러한 유전자가 꽃 전체에서 발현되어 방사형 대칭 꽃을 생성한다.[18]
3. 5. 열매
자방은 가장 전형적으로 콩과 식물로 발달한다. 콩과는 보통 두 면을 따라 열개(솔기를 따라 열리는)하는 단순 건과이다. 이러한 유형의 열매에 대한 일반적인 이름은 "꼬투리"이지만, 이는 몇 가지 다른 과일 유형에도 적용될 수 있다. 몇몇 종은 기본 콩과 열매로부터 시과, 분리과, 골돌, 불열개 콩과, 수과, 핵과, 장과로 진화했다.
열매는 어느 아과이든 일반적으로 상상하는 콩의 꼬투리 같은 가늘고 긴 형태이며, 꼬투리 안에는 씨앗이 1열로 늘어서 있다.
4. 생태
일부 콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹 또는 줄기에 줄기혹을 가지며, 뿌리혹박테리아라는 세균과 공생한다. 뿌리혹박테리아는 식물로부터 사과산 등의 영양분을 받아 생활 공간을 제공받는 대신, 대기 중의 질소를 식물이 사용하기 쉬운 질산염으로 전환(질소 고정)한다. 질소는 식물에게 필수적인 원소이며, 비료의 성분 중 하나이지만, 기체 질소는 자연계에서 일부 세균과 번개 등에 의해서만 사용 가능한 형태로 전환될 수 있다. 특히 뿌리혹에서는 그 능력이 높기 때문에, 뿌리혹을 가진 식물은 스스로 비료를 만들 수 있으며, 척박한 토지에서도 잘 자란다. 귀화식물 중 콩과 식물이 많은 이유 중 하나도 이 때문이다.
루피너스속 등 일부 콩과 식물은 뿌리혹 대신 클러스터 뿌리(cluster root)라는 붓 모양으로 변형된 뿌리를 갖는다. 이 뿌리는 특히 인이 결핍된 상태에서 나타나기 쉬우며, 일반적인 뿌리보다 유기산 분비 능력이 뛰어나 토양 속의 영양소(특히 인과 철)를 용해하여 흡수하기 쉽게 함으로써, 빈 영양지에서의 식물 생육을 돕는다. 비슷한 역할을 하는 뿌리는 프로테아과(Proteceae)에서 널리 발견되어 처음에는 프로테오이드 뿌리(proteoid root)라고 불렸지만, 이후 콩과, 산호수과, 뽕나무과, 목마황과의 일부 종에서도 같은 목적으로 비슷한 형태의 뿌리를 갖는 것이 알려지면서 클러스터 뿌리로 이름이 변경되었다.
4. 1. 분포 및 서식지
콩과는 사실상 전 세계적으로 분포하며, 남극과 북극을 제외한 모든 지역에서 발견된다.[8] 나무는 종종 열대 지역에서 발견되며, 초본 식물과 관목은 열대 지역 외에서 우세하다.[3]일부 콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹 또는 줄기에 줄기혹을 가지며, 뿌리혹박테리아라는 세균이 공생하고 있다. 뿌리혹박테리아는 식물로부터 사과산 등의 효율적인 영양분을 받아 생활 공간을 제공받는 대신, 대기 중의 질소를 식물이 사용하기 쉬운 질산염으로 전환(질소 고정)한다. 질소는 식물에게 필수적인 원소이며, 비료로서 섭취하는 성분 중 하나이지만, 풍부하게 존재하는 기체 질소는 자연계에서는 일부 세균과 번개 등으로만 사용 가능한 형태로 전환될 수 있다. 특히 뿌리혹에서는 그 능력이 높기 때문에, 그것을 가진 식물은 스스로 비료를 만들 수 있게 되며, 그러한 식물은 척박한 토지에서도 잘 자라는 경우가 많다. 귀화식물에는 콩과 식물이 많다. 이는 위에서 언급한 것처럼 황무지에서 잘 자라는 경우가 많은 것도 이유 중 하나로 생각된다.
하지만 루피너스속 등 일부에서는 뿌리혹을 형성하지 않고, 클러스터 뿌리(cluster root)라고 불리는 붓 모양으로 변형된 뿌리를 갖는다(이 뿌리는 특히 필수 영양소인 인이 결핍된 상태에서 나타나기 쉽다고 한다). 이 뿌리는 일반적인 뿌리보다 유기산 분비 능력이 뛰어나, 토양 중에 존재하지만 식물이 이용할 수 없는 영양소(특히 인과 철이 주목받고 있다)를 용해하여 흡수하기 쉽게 함으로써, 빈 영양지에서의 식물 생육을 돕는 것으로 생각된다. 비슷한 역할을 하는 뿌리는 프로테아과(Proteceae)에서 널리 발견되었기 때문에, 동과의 학명에서 따와 처음에는 프로테오이드 뿌리(proteoid root)라고 불렸지만, 나중에 루피너스류를 포함한 콩과와 산호수과, 뽕나무과, 목마황과에 속하는 일부 종에서도 같은 목적으로 비슷한 형태로 뿌리를 변화시키는 것이 알려지게 되면서, 뿌리의 형태적 특징에 따라 클러스터 뿌리(cluster root)로 이름이 변경되었다.
4. 2. 생화학적 특징
콩과 식물은 드물게 청산배당체를 함유한다. 청산배당체가 존재하는 경우, 이는 티로신, 페닐알라닌 또는 류신에서 유래한다. 콩과 식물은 종종 알칼로이드를 포함한다. 프로안토시아니딘은 시아니딘 또는 델피니딘, 또는 둘 다 동시에 존재할 수 있다. 캠페롤, 퀘르세틴 및 미리세틴과 같은 플라보노이드가 자주 존재한다. 엘라그산은 분석된 어떤 속이나 종에서도 발견되지 않았다. 당은 수크로스 형태로 식물 내에서 수송된다. C3 광합성은 다양한 속에서 발견되었다.[3] 또한 콩과 식물은 독특한 화학적 특성을 진화시켰다. 많은 콩과 식물은 독성[19]과 소화 불가능한 물질인 항영양소를 함유하고 있으며, 이는 다양한 가공 방법을 통해 제거될 수 있다. 프테로카르판은 콩과 식물에서만 발견되는 분자 부류(이소플라보노이드의 유도체)이다. 포리솜 단백질은 콩과 식물의 체관에서 발견되며, 독특하게도 ADT에 의존하지 않는다.일부 콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹 또는 줄기에 줄기혹을 가지며, 뿌리혹박테리아라는 세균과 공생하고 있다. 뿌리혹박테리아는 식물로부터 사과산 등의 효율적인 영양분을 받아 생활 공간을 제공받는 대신, 대기 중의 질소를 식물이 사용하기 쉬운 질산염으로 전환(질소 고정)한다. 질소는 식물에게 필수적인 원소이며, 비료로서 섭취하는 성분 중 하나이지만, 풍부하게 존재하는 기체 질소는 자연계에서는 일부 세균과 번개 등으로만 사용 가능한 형태로 전환될 수 있다. 특히 뿌리혹에서는 그 능력이 높기 때문에, 그것을 가진 식물은 스스로 비료를 만들 수 있게 되며, 그러한 식물은 척박한 토지에서도 잘 자라는 경우가 많다. 귀화식물에는 콩과 식물이 많다. 이는 위에서 언급한 것처럼 황무지에서 잘 자라는 경우가 많은 것도 이유 중 하나로 생각된다.
하지만 루피너스속 등 일부에서는 뿌리혹을 형성하지 않고, 클러스터 뿌리(cluster root)라고 불리는 붓 모양으로 변형된 뿌리를 갖는다(이 뿌리는 특히 필수 영양소인 인이 결핍된 상태에서 나타나기 쉽다고 한다). 이 뿌리는 일반적인 뿌리보다 유기산 분비 능력이 뛰어나, 토양 중에 존재하지만 식물이 이용할 수 없는 영양소(특히 인과 철이 주목받고 있다)를 용해하여 흡수하기 쉽게 함으로써, 빈 영양지에서의 식물 생육을 돕는 것으로 생각된다. 비슷한 역할을 하는 뿌리는 프로테아과(Proteceae)에서 널리 발견되었기 때문에, 프로테아과의 학명에서 따와 처음에는 프로테오이드 뿌리(proteoid root)라고 불렸지만, 나중에 루피너스류를 포함한 콩과와 산호수과, 뽕나무과, 목마황과에 속하는 일부 종에서도 같은 목적으로 비슷한 형태로 뿌리를 변화시키는 것이 알려지게 되면서, 뿌리의 형태적 특징에 따라 클러스터 뿌리로 이름이 변경되었다.
4. 3. 질소 고정
많은 콩과 식물은 뿌리 속에 뿌리혹을 가지고 있으며, 이 안에는 리조비아라고 알려진 세균이 살고 있다. 이 세균은 공기 중의 질소 가스(N2)를 질산염(NO3−)이나 암모니아(NH3)와 같이 식물이 사용할 수 있는 형태로 변환하는 능력(질소 고정)을 가지고 있다. 콩과 식물은 리조비아에게 서식처와 영양분을 제공하고, 리조비아는 콩과 식물에게 질소를 제공하여 서로 공생 관계를 형성한다.[17]

질소 고정은 시생대에 기원했을 가능성이 있는 매우 오래된 과정으로, Euryarchaeota와 50개가 넘는 문의 6개 세균에서만 수행된다. 이들 중 일부는 속씨식물과 함께 공진화하여 공생 관계를 확립했다. 질소 고정은 주로 뿌리혹에서 수행되지만, ''Sesbania rostrata''와 같이 줄기에서도 발견된다. 방선균류 디아조트로프 (''Frankia'') 또는 리조비아와 공생 관계를 확립한 종자식물은 로시드 계통에 속하는 11개의 과에 속한다. 이러한 분류는 뿌리혹 형성이 속씨식물에서 단 한 번만 나타났으며, 특정 계통에서 보존되거나 손실된 조상 특성으로 간주될 수 있음을 나타낸다. 그러나 이 계통 내에서 과와 속의 광범위한 분포는 결절화가 여러 번 기원했음을 나타낸다. 로시드 내 10개 과 중 8개는 방선균에 의해 형성된 뿌리혹을 가지며, 나머지 두 과인 Ulmaceae와 콩과 식물은 리조비아에 의해 형성된 뿌리혹을 가진다.[59][60]
리조비아와 그들의 숙주는 뿌리혹 형성이 시작되기 위해 서로를 인식할 수 있어야 한다. 리조비아는 특정 숙주 종에 특이적이지만, 리조비아 종은 종종 하나 이상의 숙주 종을 감염시킬 수 있다. 예를 들어, ''Acacia senegal''의 뿌리혹은 세 개의 다른 속에 속하는 7개의 리조비아 종을 포함할 수 있다. 리조비아를 구별할 수 있게 해주는 가장 두드러진 특징은 그들의 성장 속도와 숙주와 함께 형성하는 뿌리혹의 유형이다.[60] 뿌리혹은 원통형이고 종종 분지된 불확정 뿌리혹과 렌티셀이 두드러진 구형의 결정 뿌리혹으로 분류될 수 있다. 불확정 뿌리혹은 온대 기후의 콩과 식물에 특징적이며, 결정 뿌리혹은 열대 또는 아열대 기후의 종에서 흔히 발견된다.[60]
뿌리혹 형성은 콩과 식물 전체에서 흔하며, 리조비아와만 관련을 형성하는 구성원 대다수에서 발견된다. 뿌리혹 형성은 모든 콩과 식물 아과에 존재하지만, Caesalpinioideae에서는 덜 흔하다. 모든 유형의 뿌리혹 형성은 Papilionoideae 아과에 존재한다. 뿌리혹 형성은 두 개의 단계통군 아과인 Papilionoideae와 Mimosoideae에서 흔하지만, 뿌리혹을 형성하지 않는 종도 포함한다. 세 아과 내에서 뿌리혹 형성 종의 존재 또는 부재는 콩과 식물의 진화 과정에서 뿌리혹 형성이 여러 번 발생했으며, 이 능력이 일부 계통에서 손실되었음을 나타낸다. 예를 들어, Mimosoideae의 구성원인 ''Acacia'' 속 내에서 ''A. pentagona''는 뿌리혹을 형성하지 않지만, 같은 속의 다른 종은 ''Acacia senegal''의 경우처럼 빠르게 자라고 느리게 자라는 리조비아 뿌리혹을 모두 형성한다.
콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹을 가지며, 뿌리혹박테리아라는 세균이 공생하고 있다. 뿌리혹박테리아는 식물로부터 영양분을 받아 생활 공간을 제공받는 대신, 대기 중의 질소를 식물이 사용하기 쉬운 질산염으로 전환(질소 고정)한다. 질소는 식물에게 필수적인 원소이며, 비료의 주요 성분 중 하나이지만, 기체 질소는 자연계에서는 일부 세균과 번개 등에 의해서만 사용 가능한 형태로 전환될 수 있다. 특히 뿌리혹에서는 그 능력이 높기 때문에, 뿌리혹을 가진 식물은 스스로 비료를 만들 수 있게 되며, 척박한 토지에서도 잘 자란다.
루피너스속 등 일부 콩과 식물은 뿌리혹을 형성하지 않고, 클러스터 뿌리(cluster root)라고 불리는 붓 모양으로 변형된 뿌리를 갖는다. 이 뿌리는 유기산 분비 능력이 뛰어나 토양 중의 영양소를 용해하여 흡수하기 쉽게 함으로써, 빈 영양지에서의 식물 생육을 돕는다.
콩과 식물은 스스로 비료를 만들 수 있기 때문에 황무지에서 잘 자라며, 재배 식물로도 유용하다. 아카시아나 은엽환 등이 황무지 녹화에 사용되는 대표적인 예이다. 일본에서는 과거에 아까시나무를 자주 이용했다. 논에서의 자운영 등은 녹비 식물로도 사용된다.
5. 진화, 계통 발생 및 분류
콩목에 속하는 콩과는 APG III 분류 체계를 따른다.[2] 콩과는 데타리움아과(Detarioideae), 두파르퀘티아아과(Duparquetioideae), 디알리움아과(Dialioideae), 박태기나무아과(Cercidoideae), 실거리나무아과(Caesalpinioideae), 콩아과(Faboideae)의 6개 아과로 분류된다.[55]
콩과는 형태학, DNA 데이터 및 분지 분석을 통해 단계통군임이 밝혀졌다.[45] 전통적으로 실거리나무아과(미모사아과), 콩아과, 박태기나무아과의 3개 아과로 분류되었으나, 연구 결과 실거리나무아과와 콩아과는 각각 단계통군이지만, 박태기나무아과는 측계통군으로 밝혀져 6개의 아과로 재분류되었다.[46][45][55][56]
다음은 콩목의 계통 분류이다.[87]
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| 원지과
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| 수리아나과
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| 키라야과
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! 콩과
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| 두파르퀘티아아과
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| 디알리움아과
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각 아과별 속, 종, 분포 지역, 주요 특징은 다음과 같다.
아과 | 속 | 종 | 분포 지역 | 주요 특징 및 예시 |
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데타리움아과(Detarioideae) | 84속 | 약 760종 | 주로 열대 지역 | Amherstia, Detarium, 타마린드 (Tamarindus) |
두파르퀘티아아과(Duparquetioideae) | 1속 | 1종 | 서아프리카와 중앙아프리카 | Duparquetia |
디알리움아과(Dialioideae) | 17속 | 약 85종 | 열대 지역 전반 | Dialium |
박태기나무아과(Cercidoideae) | 12속 | 약 335종 | 주로 열대 지역 | 박태기나무 (Bauhinia), 꽃아그배나무 (Cercis) |
실거리나무아과(Caesalpinioideae) | 148속 | 약 4400종 | 범열대 | 카에살피니아 (Caesalpinia), 센나 (Senna), 미모사 (Mimosa), 아카시아 (Acacia). 이전 아과 실거리나무아과(Mimosoideae) (80속, 약 3200종; 주로 열대 및 온대 아시아와 아메리카)를 포함. |
콩아과(Faboideae) | 503속 | 약 14,000종 | 전 세계적 분포 | 황기 (Astragalus), 루피너스 (Lupinus), 완두 (Pisum) |
5. 1. 진화
콩과 식물군은 쌍떡잎식물 종의 약 7.3%를 차지하며, 이 다양성의 가장 큰 부분은 콩과(Fabaceae)를 포함하는 4개의 과 중 하나에 포함되어 있다. 이 분류군에는 폴리갈라과, 수리아나과, 퀼라야과도 포함되며, 그 기원은 9400만 년에서 8900만 년 전으로 거슬러 올라가지만, 7900만 년에서 7400만 년 전에 다양화되기 시작했다.[8] 콩과 식물은 고제3기 동안 다양화되어 현대 지구의 생물군의 흔한 부분이 되었으며, 다른 많은 속씨식물 과와 함께 다양화되었다.[11][20]콩과 식물은 풍부하고 다양한 화석 기록을 가지고 있으며, 특히 제3기 시대에 그러하다. 이 시대의 꽃, 열매, 잎, 나무, 꽃가루 화석이 수많은 지역에서 발견되었다.[21][22][23][24][25][26][27] 콩과 식물에 확실히 할당될 수 있는 가장 초기의 화석은 초기 고제3기 (약 6500만 년 전)에 나타났다.[28] 콩과 식물의 주요 계통을 나타내는 다양한 분류군이 에오세 중기에서 후기까지의 화석 기록에서 발견되었으며, 이는 현대 콩과 식물 그룹의 대부분이 이미 존재했고 이 기간 동안 광범위한 다양화가 일어났음을 시사한다.[20] 따라서 콩과 식물은 약 6000만 년 전에 다양화되기 시작했으며 가장 중요한 분류군은 5000만 년 전에 분리되었다.[29]
주요 Cesalpinioideae 분류군의 연대는 5600만 년에서 3400만 년 사이로 추정되며, Mimosoideae의 기저 그룹은 4400만 ± 260만 년이다.[30][31] Mimosoideae와 Faboideae 사이의 분할은 5900만 년에서 3400만 년 사이로 추정되며, Faboideae의 기저 그룹은 5860만 ± 20만 년 전이다.[32] Faboideae 내의 일부 그룹의 분기를 연대 측정할 수 있었다. 예를 들어, ''Astragalus''는 ''Oxytropis''에서 1600만 년에서 1200만 년 전에 분리되었다. 또한, ''Neoastragalus''의 이수성 종의 분리는 400만 년 전에 시작되었다. 약 350종의 식물을 포함하는 Papilionoideae의 또 다른 속인 ''Inga''는 지난 200만 년 동안 분기된 것으로 보인다.[33][34][35][36]
화석 및 계통발생 증거에 따르면 콩과 식물은 원래 고제3기 동안 테티스 해협을 따라 건조하거나 반건조 지역에서 진화했을 가능성이 제기되었다.[37][38] 그러나 다른 사람들은 아프리카 (또는 심지어 아메리카 대륙)를 콩과 식물의 기원으로 배제할 수 없다고 주장한다.[39][40]
결절 형성에 필요한 유전자의 진화에 대한 현재 가설은 배수체화 사건 이후 다른 경로에서 유입되었다는 것이다.[41] 아르부스큘러 균근 공생 유전자, 꽃가루관 형성 유전자, 헤모글로빈 유전자와 관련된 유전자가 결절 형성에 필요한 경로에 중복 유전자를 기증한 것으로 연루되었다. 아르부스큘러 균근 경로와 결절 경로 사이에서 공유되는 것으로 나타난 주요 유전자 중 하나는 SYMRK이며, 식물-세균 인지에 관여한다.[42] 꽃가루관의 성장은 감염사가 배주를 향해 극성장하는 것과 유사한 극성 방식으로 성장한다는 점에서 감염사 발달과 유사하다. 두 경로는 동일한 유형의 효소, 펙틴 분해 세포벽 효소를 포함한다.[43] 질소를 환원하는 데 필요한 효소인 질소 환원 효소는 상당한 ATP 투입이 필요하지만 동시에 자유 산소에 민감하다. 이 모순된 상황의 요구 사항을 충족하기 위해 식물은 렉헤모글로빈이라는 헤모글로빈의 일종을 발현하는데, 이는 유전자 중복 사건 이후에 유입된 것으로 여겨진다.[44]
5. 2. 계통 발생
다음은 콩목의 계통 분류이다.[87]{| class="wikitable"
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! 콩목
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| 원지과
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| 수리아나과
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| 키라야과
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! 콩과
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| 두파르퀘티아아과
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| 디알리움아과
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콩과의 계통발생은 전 세계 연구 그룹의 많은 연구 대상이 되어 왔다. 이러한 연구에서는 형태학, DNA 데이터 (엽록체의 인트론 ''trnL'', 엽록체 유전자 ''rbcL'' 및 ''matK'', 또는 리보솜 스페이서 ''ITS'') 및 분지 분석을 사용하여 과의 다른 계통 간의 관계를 조사했다. 콩과는 일관되게 단계통군으로 밝혀졌다.[45] 연구 결과, 전통적인 아과인 미모소이데아와 파필리오노이데아는 각각 단계통군이지만, 둘 다 측계통군 아과인 카에살피니오이데아 내에 포함되어 있음이 확인되었다.[46][45] 과의 주요 분지군 간의 관계에 대한 모든 다른 접근 방식은 유사한 결과를 산출했다.[8][47][48][49][50][51][52][53][54] 콩과 계통발생학 커뮤니티에서 광범위한 논의 후, 콩과 계통발생 작업 그룹은 콩과를 6개의 아과로 재분류했으며, 이는 카에살피니오이데아에서 4개의 새로운 아과를 분리하고 카에사피니오이데아 ''sensu stricto''를 이전 아과인 미모소이데아와 병합해야 했다.[55][56] 서로 다른 아과의 정확한 분기 순서는 아직 밝혀지지 않았다.[57]
5. 3. 분류
콩과는 대부분의 분류 체계, 특히 APG III 분류 체계에 따라 콩목에 속한다.[2] 이 과는 현재 6개의 아과를 포함한다:[55]아과 | 속 | 종 | 분포 지역 | 주요 특징 및 예시 |
---|---|---|---|---|
데타리움아과(Detarioideae) | 84속 | 약 760종 | 주로 열대 지역 | Amherstia, Detarium, 타마린드 (Tamarindus) |
두파르퀘티아아과(Duparquetioideae) | 1속 | 1종 | 서아프리카와 중앙아프리카 | Duparquetia |
디알리움아과(Dialioideae) | 17속 | 약 85종 | 열대 지역 전반 | Dialium |
박태기나무아과(Cercidoideae) | 12속 | 약 335종 | 주로 열대 지역 | 박태기나무 (Bauhinia), 꽃아그배나무 (Cercis) |
실거리나무아과(Caesalpinioideae) | 148속 | 약 4400종 | 범열대 | 카에살피니아 (Caesalpinia), 센나 (Senna), 미모사 (Mimosa), 아카시아 (Acacia). 이전 아과 Mimosoideae (80속, 약 3200종; 주로 열대 및 온대 아시아와 아메리카)를 포함. |
콩아과(Faboideae) | 503속 | 약 14,000종 | 전 세계적 분포 | 황기 (Astragalus), 루피너스 (Lupinus), 완두 (Pisum) |
콩과의 계통발생은 전 세계 연구 그룹의 많은 연구 대상이 되어 왔다. 형태학, DNA 데이터 및 분지 분석을 통해 콩과가 단계통군으로 확인되었다.[45] 전통적인 아과인 미모소이데아와 파필리오노이데아는 각각 단계통군이지만, 측계통군 아과인 카에살피니오이데아 내에 포함되어 있다는 것이 밝혀졌다.[46][45] 콩과 계통발생학 커뮤니티의 논의 결과, 콩과 계통발생 작업 그룹은 콩과를 6개의 아과로 재분류했다.[55][56]
6. 인간과의 관계
콩과는 매우 다양하고 풍부하며, 여러 식용 채소를 포함하고 있어 경제적, 문화적으로 중요한 식물군이다.[62][63][64][65] 농업, 원예, 식량, 의약품, 오일, 지방 등 다양한 분야에서 활용된다. 아프리카에서는 칼라바 콩이라는 독성 콩을 재판에 사용하기도 한다.
일본에서 "아카시아 꿀"은 보통 아까시나무속이 아닌 아까시나무 꿀을 의미한다.
콩과 식물은 수지 채취에도 사용되며, 이 수지는 식품 첨가물 등으로 활용된다.
몇몇 콩과 식물은 염료를 생산하는 데 사용된다. 로우드(''Haematoxylon campechianum'')는 붉은색과 보라색 염료를 생산하고, 조직학 염색약인 헤마톡실린의 원료가 된다. 브라질우드 나무(''Caesalpinia echinata'')에서도 붉은색 또는 보라색 염료를 얻을 수 있다. 쪽 식물(''Indigofera tinctoria'')에서는 쪽 색소를 추출한다.[72]
콩과 식물은 관상용으로도 널리 사용된다. 다양한 키, 모양, 잎, 꽃 색깔 덕분에 정원 설계에 많이 활용된다. 해홍두, 박태기나무, 스위트피, 루피너스 (spp.), 등나무, 봉황목 등은 독특한 꽃 모양과 화려한 색깔로 인기가 높다.
몇몇 콩과 식물은 특정 국가나 지역의 상징으로 지정되기도 했다.
- 닭의장풀 산호수(`Erythrina crista-galli`)는 아르헨티나와 우루과이의 국화이다.[75]
- 코스타리카 코끼리귀나무(`Enterolobium cyclocarpum`)는 코스타리카의 국화이다.[76]
- 브라질 브라질 나무(`Caesalpinia echinata`)는 브라질의 국화이다.[77]
- 금색 아카시아(`Acacia pycnantha`)는 오스트레일리아의 국화이다.[78]
- 홍콩 홍콩 난초 나무(`Bauhinia blakeana`)는 홍콩의 국화이다.[79]
6. 1. 식량 및 사료
콩과의 역사는 인류 문명과 밀접하게 관련되어 있으며, 기원전 6,000년경 아시아, 아메리카 (강낭콩, 여러 품종) 및 유럽 (잠두)에서 나타났으며, 단백질 공급원으로서 필수적인 주식이 되었다.[66]질소 고정 능력은 콩과 식물을 재배하는 농부와 정원사의 비료 비용을 줄여주며, 콩과 식물을 윤작에 사용하여 질소가 고갈된 토양을 비옥하게 만들 수 있다. 콩과 식물의 씨앗과 잎은 콩과 식물이 이 과정을 통해 추가로 질소를 공급받기 때문에 콩과가 아닌 다른 식물보다 비교적 높은 단백질 함량을 가지고 있다. 콩과 식물은 일반적으로 천연 비료로 사용된다. 일부 콩과 식물 종은 수압 재분배를 수행하여 간작에 이상적이다.[66]
재배되는 콩과 식물은 사료, 곡물, 꽃, 제약/산업용, 휴경/녹비 및 목재 종을 포함한 다양한 종류에 속할 수 있으며, 상업적으로 재배되는 대부분의 종은 두 가지 이상의 역할을 동시에 수행한다.
사료 콩과 식물은 크게 두 가지 유형이 있다. 알팔파, 클로버, 자운영 및 ''Arachis''와 같은 일부는 목초지에 파종되어 가축이 방목한다. ''Leucaena'' 또는 ''Albizia''와 같은 다른 사료 콩과 식물은 가축에 의해 분해되거나 인간에 의해 정기적으로 잘려 사료를 제공하는 목본 관목 또는 나무 종이다.
곡물 콩과 식물은 종자를 얻기 위해 재배되며, 맥류라고도 한다. 종자는 사람과 동물의 소비 또는 산업용 오일 생산에 사용된다. 곡물 콩과 식물에는 콩, 렌즈콩, 루핀, 완두 및 땅콩과 같은 초본 식물[67]과 캐럽, 메스키트 및 타마린드와 같은 나무가 포함된다. 한때 유럽에서 광범위하게 재배되었던 ''Lathyrus tuberosus''는 사람이 먹는 덩이줄기를 형성한다.[68][69]
주로 종자가 "콩"으로 이용된다. 건조시키면 장기간 보존이 가능하여 넓은 의미의 곡물로 취급된다. 일반적으로 단백질과 식이 섬유가 풍부하며, 주식 곡류, 고구마류 다음으로 중요한 식량으로 여겨지며, 세계 각지에 다양한 식문화가 있다. 역사적으로 종교나 소득의 제약으로 동물성 식품을 구하기 어려운 사람들에게 중요한 단백질 공급원이었다.
하지만 콩과의 대부분의 종류는 인간에게 유독하다. 독성의 강약은 다양하며, 딱총나무(''Abrus precatorius'')나 싸리속(''Cytisus'')의 종자처럼 독성이 강해 먹으면 죽음에 이를 정도로 많은 반면, 적절한 독 제거 처리를 거치면 콩으로 식용할 수 있는 종도 있다. 콩과의 유독 성분은 각종 단백질인 경우가 많으므로, 전형적인 독 제거 방법으로는 충분한 양의 물과 함께 부드러워질 때까지 충분히 가열하여 유독 단백질을 변성·실활시키는 것이다. 많은 식용 종에서는 부드러워질 때까지 삶는 것으로 독 제거가 가능하지만, 더 강한 독을 가진 종에서는 삶은 후 며칠간 흐르는 물에 담가 두었다가 식용하는 경우도 있다. 독 제거가 끝난 식용 종의 종자는 요리에 사용된다. 독 제거 과정에서 수분을 포함하는 경우도 있어서인지, 세계적으로 콩과 종자(콩)를 사용한 전통적인 요리는 조림 요리가 많지만, 샐러드의 재료로 사용하기도 한다. 식용 종이라도 가열이나 흐르는 물에 담그는 독 제거가 불충분하면 중독되는 경우가 종종 있으며, 일본에서는 가볍게 볶은 강낭콩을 먹고 중독 사고가 발생한 적이 있다. 또한, 잠두 중독과 같이 많은 사람들에게는 분해 가능한 독소이지만, 분해 효소의 결핍으로 중독 증상을 일으키는 사람이 일부 있다는 유전 질환도 알려져 있다.
종자를 식용으로 하는 콩과 식물 중, 세계에서 가장 많이 생산되는 것은 강낭콩속의 강낭콩이다. 세계적인 식용 종으로는 그 외 잠두속의 잠두, 콩속의 대두, 팥속의 팥과 녹두가 알려져 있으며, 루피너스속의 일부 종 등 제한된 지역 내에서 먹는 종도 여러 존재한다. 그 외에 종자뿐만 아니라 어린 꼬투리째 종자를 먹는 경우도 있으며, 강낭콩이나 완두에서 흔히 볼 수 있는 먹는 방법이다. 숙주나물처럼 발아시켜 뿌리와 줄기를 먹는 것이나, 칡처럼 뿌리에 포함된 전분(갈분)을 채취하여 식용하는 종류도 있다. 루이보스는 잎을 차로 이용한다.


6. 2. 산업적 이용
꿀 생산 식물로는 아까시나무가 있다. 일본에서 "아카시아 꿀"이라고 말하는 경우, 보통은 아까시나무속의 꿀이 아니라 아까시나무 꿀을 가리킨다. 콩과에는 유독한 종류가 많지만, 종자나 가지와 잎을 약용으로 사용하는 경우도 있다. 센나속(결명자, 어리사초 등)은 하제(설사약)로 사용된다.6. 2. 1. 천연 검
천연 검은 곤충의 공격이나 자연적 또는 인공적 절단으로 인한 식물의 손상으로 방출되는 식물 삼출물이다. 이러한 삼출물은 서로 다른 당으로 형성되고 일반적으로 우론산을 포함하는 다양한 다당류를 함유한다. 이것들은 점성 콜로이드 용액을 형성한다. 검을 생산하는 서로 다른 종이 존재하며, 이 중 가장 중요한 종은 콩과에 속한다. 이들은 제약, 화장품, 식품 및 섬유 산업에서 널리 사용된다. 또한 흥미로운 치료 특성을 가지고 있는데, 예를 들어 아라비아 검은 진해제 및 소염제이다.[71] 가장 잘 알려진 검으로는 트라가칸트 검 (''Astragalus gummifer''), 아라비아 검 (''아카시아 세네갈'') 및 구아 검 (''Cyamopsis tetragonoloba'')이 있다.[71]아카시아속의 식물들은 수지를 채취하는 데에도 사용되며, 수지는 식품 첨가물 등으로 사용된다.
6. 2. 2. 염료
콩과 식물의 여러 종은 염료를 생산하는 데 사용된다. 로우드(''Haematoxylon campechianum'')의 심재는 빨간색과 보라색 염료를 생산하는 데 사용되며, 조직학적 염색약인 헤마톡실린은 이 종에서 생산된다. 브라질우드 나무(''Caesalpinia echinata'')의 목재도 빨간색 또는 보라색 염료를 생산하는 데 사용된다. 마드라스 손(''Pithecellobium dulce'')은 노란색 염료를 생산하는 데 사용되는 붉은 과일을 가지고 있다.[72] 쪽 염료는 아시아가 원산지인 쪽 식물(''Indigofera tinctoria'')에서 추출된다. 중앙 및 남아메리카에서는 쪽과 ''Indigofera suffruticosa''에서 추출한 마야 블루, ''Indigofera arrecta''에서 추출한 나탈 쪽 등 같은 속의 두 종에서 염료가 생산된다. 노란색 염료는 숲의 불꽃이라고도 불리는 ''Butea monosperma''와 염색공 정금(''Genista tinctoria'')에서 추출된다.[73]
6. 3. 관상용
콩과 식물은 수세기 동안 전 세계에서 관상용으로 사용되어 왔다. 키, 모양, 잎, 꽃 색깔이 매우 다양하기 때문에 이 과는 작은 정원에서 대규모 공원에 이르기까지 모든 것을 설계하고 심는 데 일반적으로 사용된다.[16] 다음은 아과별로 나열된 주요 관상용 콩과 식물 목록이다.
- Caesalpinioideae 아과: ''Bauhinia forficata'', ''Caesalpinia gilliesii'', ''Caesalpinia spinosa'', ''Ceratonia siliqua'', ''Cercis siliquastrum'', ''Gleditsia triacanthos'', ''Gymnocladus dioica'', ''Parkinsonia aculeata'', ''Senna multiglandulosa''.[74]
- Mimosoideae 아과: ''Acacia caven'', ''Acacia cultriformis'', ''Acacia dealbata'', ''Acacia karroo'', ''Acacia longifolia'', ''Acacia melanoxylon'', ''Acacia paradoxa'', ''Acacia retinodes'', ''Acacia saligna'', ''Acacia verticillata'', ''Acacia visco'', ''Albizzia julibrissin'', ''Calliandra tweediei'', ''Paraserianthes lophantha'', ''Prosopis chilensis''.[74]
- Faboideae 아과: ''Clianthus puniceus'', ''Cytisus scoparius'', ''Erythrina crista-galli'', ''Erythrina falcata'', ''Laburnum anagyroides'', ''Lotus peliorhynchus'', ''Lupinus arboreus'', ''Lupinus polyphyllus'', ''Otholobium glandulosum'', ''Retama monosperma'', ''Robinia hispida'', ''Robinia luxurians'', ''Robinia pseudoacacia'', ''Sophora japonica'', ''Sophora macnabiana'', ''Sophora macrocarpa'', ''Spartium junceum'', ''Teline monspessulana'', ''Tipuana tipu'', ''Wisteria sinensis''.[74]
관상용으로 재배되는 종도 많다. 해홍두, 박태기나무, 스위트피, 루피너스 spp.la , 등나무, 봉황목 등 독특한 꽃 모양과 다채로운 꽃 색깔을 즐길 수 있다.
6. 4. 상징
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