뿔괭이상어
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1. 개요
뿔괭이상어는 캘리포니아와 바하칼리포르니아 해안, 캘리포니아만 등 동부 태평양 대륙붕에서 서식하는 상어이다. 짧고 뭉툭한 머리에 눈 위로 뚜렷한 융기가 있으며, 몸은 회색 또는 갈색을 띠고 작은 검은 반점이 있다. 주로 조개, 소라, 성게, 갑각류 등을 먹으며, 강한 치악력과 후각을 이용하여 사냥한다. 난생으로 번식하며, 암컷은 나사 모양의 알을 낳아 포식자로부터 보호한다. 뿔괭이상어는 일반적으로 인간에게 무해하지만, 자극을 받으면 공격할 수 있으며, 수족관에서 사육되기도 한다. 상업적 가치는 없지만, 혼획되거나 다이버들에 의해 죽임을 당하기도 하며, 멕시코 연안에서는 식용으로 사용되기도 한다.
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2. 분류
프랑스 생물학자 샤를 프레데릭 지라르(Charles Frédéric Girard)는 1855년 《필라델피아 자연과학 아카데미 회보》에 뿔괭이상어를 ''Cestracion francisci''라는 이름으로 처음 과학적으로 기술했다.[3][21] 이 종은 나중에 ''Gyropleurodus'' 속에 속하게 되었고, 결국에는 ''Heterodontus'' 속과 동의어가 되었다.[3][21] 종소명 ''francisci''는 샌프란시스코를 가리키지만, 뿔괭이상어의 서식지는 그만큼 북쪽으로 뻗어 있지 않다.[2][20] 기준 표본(모식 표본)은 몬터레이 만에서 채취되었으나 현재는 유실되었다.[2][20] 이 종의 학명은 ''Heterodontus californicus''로 잘못 알려져 왔다.[3][21]
다른 불헤드상어처럼 짧고 넓은 머리에 뭉툭한 주둥이를 가졌으며, 눈 위로 눈 위 능선이 두드러진다. 이 능선은 낮고 갑자기 끝나며, 머리 꼭대기에서 능선 사이의 공간은 깊게 오목하다. 각 눈에는 순막이 없고 뒤쪽에는 작은 분수공이 있다. 콧구멍은 입까지 닿는 긴 덮개(비변)로 유입구(앞콧구멍)와 유출구(뒷콧구멍)로 나뉜다. 유입구는 홈으로 둘러싸여 있고, 다른 홈은 유출구를 입과 연결한다. 입은 작고 굽어 있으며, 모서리에 두드러진 고랑(입술 주름)이 있다. 위턱에는 19~26개의 치열이 있고, 아래턱에는 18~29개의 치열이 있다. 턱 앞쪽의 이빨은 작고 뾰족하며, 중앙 첨두와 한 쌍의 측면 소첨두가 있다. 턱 옆쪽의 이빨은 훨씬 크고 길이 방향으로 길며, 어금니 모양이다.[3][2]
뿔괭이상어는 동부 태평양의 대륙붕에 서식한다. 주요 분포 지역은 캘리포니아의 몬터레이만에서 남쪽으로 바하칼리포르니아 해안과 캘리포니아만에 이른다. 드물게 따뜻한 물이 북쪽으로 유입될 경우 샌프란시스코만까지 북상하기도 한다.[21] 에콰도르와 페루에서도 비공식적인 기록이 있지만, 이는 다른 종을 잘못 식별했을 가능성이 제기된다.[19]
뿔괭이상어는 동태평양의 대륙붕에서 서식하며, 몬터레이만 남쪽에서 캘리포니아와 바하칼리포르니아 해안, 그리고 캘리포니아만에 걸쳐 발견된다. 드물게 따뜻한 물이 북쪽으로 유입되면 샌프란시스코만에서도 발견될 수 있다.[3]
3. 형태
몸은 원통형이며, 앞쪽에 튼튼한 가시가 있는 두 개의 높고 다소 낫 모양의 등지느러미가 있다.[3] 암초에 서식하는 개체는 해조류 서식지에 사는 개체보다 지느러미 가시가 짧은데, 이는 상어의 움직임으로 인해 바위에 마모되기 때문이다.[2] 첫 번째 등지느러미는 큰 가슴지느러미 기저부 위에서 시작하고, 두 번째 등지느러미는 골반지느러미의 자유로운 뒷부분 끝 바로 앞에서 시작한다. 꼬리지느러미는 짧은 아래쪽 엽과 끝 근처에 강한 노치(패임)가 있는 길고 넓은 위쪽 엽을 가지고 있다. 피부소치(피치)는 작고 매끄러우며, 성체 등에서는 약 200/cm2의 밀도이다.[3]
등쪽의 색상은 다양한 회색 또는 갈색 음영으로 구성되며 많은 작은 검은 반점이 있지만, 이 반점은 나이가 많은 상어에서는 없을 수 있다. 아래쪽(복면)은 황색을 띤다. 눈 아래에는 작은 반점의 어두운 무늬가 있다.[3][2] 이 종은 최대 1.2m 길이에 이를 수 있지만, 대부분의 개체는 1m를 초과하지 않는다.[4]
4. 분포 및 서식지
대부분의 시기에는 수심 2m 에서 11m 사이의 얕은 물에서 가장 흔하게 발견되지만, 겨울이 시작되면 수심 30m보다 깊은 곳으로 이동한다.[20] 최대 수심 200m의 동굴에서 발견된 사례도 있다. 강한 저서생물 특성을 보여 해저 바닥에서 2m 이상 높이로는 거의 올라가지 않는다.[20]
성장 단계에 따라 선호하는 서식지가 다르다. 길이 35cm 에서 48cm 정도의 어린 뿔괭이상어는 수심 40m 에서 150m의 비교적 수직 기복이 적은 모래 바닥을 선호한다. 이들은 종종 매가오리(*Myliobatis californica*)가 먹이를 찾기 위해 파놓은 큰 구덩이를 은신처나 먹이 탐색 장소로 이용한다. 성숙하면 얕은 물로 이동하여 구조적으로 복잡한 암초나 해조류가 무성한 해조장을 선호한다.[22]
뿔괭이상어는 수온 20°C 이상의 따뜻한 물을 선호한다. 비슷한 서식지를 공유하는 미국자주상어(*Centroscyllium ventriosum*)는 상대적으로 차가운 물에 더 강하여, 두 종의 상대적 풍부도는 수온에 따라 반비례하는 경향이 있다. 예를 들어, 산타 카탈리나 섬에서는 지난 20년 이상 지속된 수온 상승 추세 때문에 뿔괭이상어 개체수가 증가하고 미국자주상어 개체수는 감소했다. 반면, 수온이 더 낮은 북부 채널 제도에서는 미국자주상어보다 뿔괭이상어가 더 드물게 발견된다.[20]
5. 생태
연중 대부분 2m에서 11m 사이의 수심에서 가장 흔하게 발견되지만, 겨울이 시작되면 30m보다 깊은 물로 이동한다. 어린 상어는 40m에서 150m 깊이의 모래 바닥이나 박쥐가오리가 먹이를 찾거나 숨기 위해 파놓은 큰 구덩이를 선호하는 반면, 성체는 바위가 많고 해조류가 무성한 얕은 암초 지역을 선호한다.[3][4]
뿔괭이상어는 유연하고 근육질인 가슴지느러미를 이용해 해저 바닥을 밀어내듯 헤엄치며, 때로는 기어가는 것을 더 선호하는 것처럼 보인다. 주로 혼자 생활하지만 작은 무리를 이루어 다니는 모습이 관찰되기도 한다.[3][21] 낮 동안에는 동굴, 바위틈, 또는 빽빽한 해조류 속에 숨어 휴식을 취한다. 이때도 경계를 늦추지 않으며, 위협을 느끼면 빠르게 헤엄쳐 달아난다. 해가 지면 먹이를 찾아 암초 위를 활발하게 돌아다닌다.[5][23]
뿔괭이상어는 약 1000m2 정도의 비교적 좁은 행동 반경을 가지며, 10년 이상 같은 은신처를 매일같이 이용하는 충성도를 보인다. 은신처는 보통 먹이 활동 영역의 가장자리에 위치한다.[2][20] 기록된 가장 긴 이동 거리는 16km이다.[4][22]
뿔괭이상어의 일일 활동 패턴은 내부 생체 시계보다는 외부 환경 요인, 특히 빛의 강도에 의해 조절되는 외인성 통제를 따른다. 사육 환경에서의 관찰 결과, 조명이 꺼지면 활동을 시작하고 켜지면 즉시 멈추는 행동을 보였다. 한 실험에서는 상어를 계속 어두운 상태로 두었더니, 피로로 인해 움직임이 느려지기 전까지 11일 동안 지속적으로 활동 상태를 유지했다. 자연 상태에서도 밤에 강한 빛에 노출되면 수영을 멈추고 바닥으로 가라앉을 것으로 추정된다.[5][23]
성체, 새끼, 알 모두 더 큰 물고기나 북방코끼리물범( ''Mirounga angustirostris'' )에게 잡아먹힐 수 있다. 카탈리나 섬에서는 흰머리수리( ''Haliaeetus leucocephalus'' )에게 포식된 사례가 있으며, 큰 바다 달팽이가 알집에 구멍을 뚫어 노른자를 빨아먹기도 한다.[11][29] 뿔괭이상어의 거친 피부와 등지느러미 앞의 날카로운 가시는 어느 정도 포식자로부터 몸을 보호하는 역할을 한다. 태평양천사상어( ''Squatina californica'' )가 어린 뿔괭이상어를 삼켰다가 가시 때문에 다시 뱉어내는 모습이 관찰되기도 했다.[3][21]
뿔괭이상어에 기생하는 생물로는 촌충류인 ''Acanthobothrium bajaensis''와 ''Acanthobothrium puertecitense'', 요각류인 ''Trebius heterodonti'' 등이 알려져 있다. 또한 선형동물인 ''Echinocephalus pseudouncinatus''는 유충 시기를 가리비나 성게와 같은 뿔괭이상어의 먹이 속에서 보낸다.[6][7][8][9][24][25][26][27]
5. 1. 먹이
뿔괭이상어는 주로 이매패류(조개), 복족류(소라, 전복 등), 성게류, 갑각류(게, 새우, 등각류 등)처럼 단단한 껍질을 가진 해양 동물을 먹는다.[20][28] 성체 먹이의 약 95%는 이러한 종류로 구성된다.[10] 뿔괭이상어는 몸집에 비해 강한 치악력을 가지고 있어, 단단한 껍질을 이빨로 깨 부순 뒤 안에 있는 부드러운 속살을 먹는다. 성체 기준 평균 95 N에서 최대 135 N의 힘을 내며, 실험 조건에서는 200 N 이상의 힘을 내기도 했다.[10][28] 이는 가시상어나 검은 지느러미 상어 같은 다른 비슷한 크기의 상어들보다 훨씬 강한 힘이다.[10][28]
성체의 다른 먹이로는 성구동물(땅콩벌레), 불가사리, 두족류(오징어, 낙지 등), 작은 경골어류(고등어, 조기 등) 등이 있다.[2][20]
어린 개체는 성체보다 치악력이 약해서 더 부드러운 먹이를 먹는다. 주로 다모류, 말미잘, 작은 조개 등을 먹는데, 말미잘이 몸을 움츠리기 전에 촉수만 물어뜯는 모습도 관찰되었다.[2][20]
가장 좋아하는 먹이는 성게로 알려져 있으며, 특히 미국보라성게(''Strongylocentrotus purpuratus'')를 많이 먹는 개체는 이 색소 때문에 이빨과 지느러미 가시가 보라색으로 물들기도 한다.[2][20]
뿔괭이상어의 턱 앞쪽 이빨은 날카로워 먹이를 잡는 데 사용되고, 뒤쪽 이빨은 납작한 어금니 모양이어서 단단한 껍질을 으깨는 데 적합하다.[14] 이빨은 다른 상어처럼 주기적으로 교체되며, 빠진 이빨은 약 4주 만에 새 이빨로 대체된다.[13][31]
뿔괭이상어는 주로 후각을 이용해 사냥한다.[4][22] 먹이를 찾는 데 전기수용 능력도 사용하지만, 로렌치니 앰플의 수는 약 148개로, 2,000개 이상을 가진 다른 상어들에 비해 훨씬 적다.[12][30]
먹이를 잡을 때는 구강을 넓혀서 생기는 흡입력을 이용한다. 입술의 연골이 변형되어 입이 관 모양을 이루면서 흡입력을 높인다.[14][32] 먹이가 입안으로 들어오면 앞니로 고정하고 어금니 모양의 뒷니로 부순다.[14][32] 땅에 묻혀 있거나 바위에 붙어 있는 먹이를 떼어낼 때는 독특한 방식을 사용한다. 먹이를 문 채로 가슴지느러미를 바닥에 대고 꼬리를 들어 올려 몸을 세운다. 이때 가슴지느러미를 지레의 받침점처럼 사용하여 꼬리를 아래로 누르면서 머리를 위로 들어 올려 먹이를 떼어낸다. 이런 방식은 다른 상어에게서는 관찰되지 않았다.[14][32] 또한, 위턱을 머리 길이의 약 15%까지 순간적으로(20 밀리초) 내밀 수 있는데, 이 동작은 마치 끌처럼 단단히 붙은 먹이를 떼어내는 데 도움을 준다.[14][32]
캘리포니아 남부 해안에서는 계절에 따라 먹이가 달라지기도 한다. 여름에는 밤에 잠든 검정돔(''Chromis punctipinnis'')과 같은 주행성 어류를 쉽게 잡아먹고, 겨울에는 산란 후 집단으로 죽는 반짝이꼴뚜기( ''Loligo opalescens'' )를 먹는다.[2][11][20][29]
6. 생식 및 번식
주로 12월 또는 1월에 짝짓기가 이루어지며, 매년 번식하는 것으로 추정된다.[18][34] 수컷은 암컷에게 관심을 보이기 위해 쫓아가며, 암컷이 준비되면 두 상어는 바닥에 정착한다. 수컷은 암컷의 가슴 지느러미를 이빨로 물고 클라스퍼 중 하나를 암컷의 총배설강에 삽입한다. 교미는 30~40분간 지속되며, 이후 암컷은 30분 동안 코로 모래를 휘젓거나 머리를 대고 회전하는 행동을 보인다.[11][29]
번식은 난생이며, 암컷은 2월부터 4월까지 11~14일 간격으로 한 번에 두 개씩, 최대 24개의 알을 수심 2m~13m 깊이에 낳는다.[1][19] 알껍질(난각)에는 나선형의 플랜지(주름)가 있어 암컷이 알을 낳는 데 몇 시간이 걸릴 수 있다.[16][33]
처음에는 알껍질이 부드럽고 연한 갈색이지만, 며칠이 지나면 단단해지고 어두운 색으로 변한다. 플랜지를 제외한 알껍질의 길이는 10cm~12cm, 너비는 3cm~4cm이다.[3][2] 채널 제도의 상어는 캘리포니아 본토의 상어보다 더 긴 알껍질을 낳는데, 이는 이들이 별개의 개체군일 수 있음을 시사한다.[3][2][21][20]
부모의 보살핌을 보이는 몇 안 되는 상어 중 하나로, 암컷은 입으로 알을 물어 포식자로부터 보호하기 위해 바위 틈새에 밀어 넣는다.[2][20] 하지만 사육 상태에서는 알을 단순히 바닥에 떨어뜨리며, 이후 동족에게 포식될 수도 있다.[3][21]
알은 6개월에서 10개월 후에 부화하며[20], 갓 부화한 새끼 상어의 몸길이는 15cm~17cm이다.[1][19] 부화 직후에는 체내의 난황낭(난황)을 가지고 있어 한 달 정도는 먹이를 먹지 않아도 되지만, 이 기간에도 먹이를 쉽게 구할 수 있다면 먹을 수 있다.[20] 뿔괭이상어는 느리고 매우 변동적인 속도로 성장하며, 크기와 나이가 반드시 일치하지 않아 정확한 나이를 파악하기 어렵다.[2][20] 수컷은 몸길이 56cm~61cm, 암컷은 최소 58cm에서 성성숙한다.[1][19] 사육 상태에서 개별 상어는 12년 이상 살았으며, 25살까지 살았다는 확인되지 않은 보고도 있다.[2][20]
7. 인간과의 상호작용
일반적인 상황에서 뿔상어는 인간에게 무해하며 수중에서 쉽게 접근할 수 있다.[2] 그러나 자극을 받으면 물 수 있으며, 일부 공격적인 개체는 잠수부를 쫓아가 물기도 한다.[11] 등지느러미 가시에 찔리면 고통스러운 상처를 입을 수 있으므로 주의해서 다루어야 한다.[2]
뿔상어는 사육 환경에 잘 적응하여 미국 전역의 많은 수족관에서 사육 및 번식되고 있다.[3] 2018년 7월에는 세 사람이 샌안토니오 수족관에서 어린 뿔상어를 훔친 사건이 있었다. 이들은 담요로 덮은 상어를 유모차에 실어 밀반출했으나, 이틀 후 상어는 무사히 돌아왔다.[17]
캘리포니아에서는 상업적 가치가 없지만, 함정이나 트롤 어업, 레저 낚시 과정에서 의도치 않게 잡히는 경우가 많다. 다행히 뿔상어는 강인하여 잡혔다가 다시 물로 돌려보내져도 살아남는 경우가 많다.[1] 캘리포니아 연안에서의 연간 평균 혼획량은 약 1800kg이지만, 과거에는 1976년 2.5kg에서 1979년 9500kg까지 큰 변동을 보이기도 했다.[18] 캘리포니아 주에서는 해안 어업 장비에 대한 일반적인 규제를 통해 뿔상어를 보호하는 효과를 보고 있다.[1]
한편, 일부 다이버들이 재미 삼아 또는 등지느러미 가시로 장신구를 만들기 위해 뿔상어를 죽이는 경우가 있는데, 이는 다이빙이 활발한 캘리포니아 남부 일부 지역에서 뿔상어 개체 수 감소의 원인이 될 수 있다.[1] 멕시코 연안에서는 새우 트롤 어업이나 저서성 자망에 의해 부수적으로 잡혀 식용이나 어분으로 이용된다. 멕시코에서의 자망 어업 확대는 향후 뿔상어 보존에 위협이 될 수 있다.[1]
현재 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 뿔상어의 전 세계적인 보존 상태를 평가하기에는 정보가 부족하다고 판단하고 있다. 다만, 미국 해역에서의 상태는 비교적 안정적인 관심 필요(Least Concern) 등급에 해당할 것으로 추정된다.[1]
참조
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샌안토니오 수족관에서 뿔괭이상어를 훔친 뒤 체포된 사례
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