세포 표면 수용체

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1. 개요

세포 표면 수용체는 세포 외부 환경으로부터 신호를 받아 세포 내로 전달하는 막관통 단백질이다. 구조와 작용 기전, 도메인, 신호 전달 과정을 통해 세포의 생리적 기능을 조절하며, 이온 채널 연결 수용체, 효소 연결 수용체, G 단백질 연결 수용체의 세 가지 주요 유형으로 분류된다. 세포막 수용체의 기능 이상은 질병을 유발할 수 있으며, 구조 기반 약물 설계를 통해 수용체를 표적으로 하는 약물 개발이 이루어진다. 아드레날린 수용체, 후각 수용체, 수용체 티로신 키나아제, 면역 수용체 등이 세포 표면 수용체의 예시이다.

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세포 표면 수용체
세포 표면 수용체
식별
엠브레인	M00059
심볼	세포 표면 수용체
상세 정보
유형	수용체
위치	세포막
리간드	신호 전달 물질
역할	신호 전달
추가 정보
외부 링크	UniProt MeSH

2. 구조와 작용 기전

막 수용체는 대부분 막관통 단백질이며, 당단백질이나 지질단백질 등 다양한 종류가 있다.^[45] 수백 개의 서로 다른 수용체들이 알려져 있으며 아직 연구해야 할 것들이 많이 남아 있다.^[46]^[47]

세포막 수용체의 작용 기전을 설명하기 위해 리간드 결합에 따른 이량체화 모델과 회전 모델이 제시되었다. 이량체화 모델은 리간드 결합 전에는 단량체 형태로 존재하던 수용체가 작용제 결합으로 활성 이량체를 형성한다고 설명한다. 회전 모델은 리간드가 수용체의 세포 외부 부분에 결합하면 막횡단 나선의 일부가 회전하여 세포 내 다른 단백질과의 상호작용 방식이 바뀐다고 설명한다.^[7]^[28]

2. 1. 구조

많은 막 수용체는 막관통 단백질이며, 당단백질이나 지질단백질 등 여러 가지 종류가 있다.^[45] 수백 개의 서로 다른 수용체들이 알려져 있으며 아직 연구해야 할 것들이 많이 남아 있다.^[46]^[47] 막관통 수용체는 일반적으로 삼차 구조에 따라 분류되어 왔다. 삼차원 구조가 알려져 있지 않다면 막위상에 따라 분류된다. 가장 단순한 수용체의 경우 폴리펩타이드 사슬이 인지질 이중층을 단 한 번 관통하지만, G단백질 연결 수용체(GPCR)는 막을 일곱 번 관통한다. 각 세포막은 여러 가지 종류의 막 수용체를 가지고 있다. 또한 단일 수용체의 분포 위치 역시 제각기 다양하여, 막의 종류나 세포 기능에 따라 그 위치가 달라진다. 종종 수용체는 세포막에서 균등히 분포하지 않고, 한곳에 밀집하여 클러스터를 이루기도 한다.^[48]^[49]

세포막의 막횡단 수용체는 일반적으로 세 부분으로 나눌 수 있다. 가장 흔한 두 종류의 막횡단 수용체는 GPCR과 단일 통과 막 단백질이다.^[8]^[9]

2. 2. 작용 기전

세포막 수용체의 작용 기전을 설명하기 위해 두 가지 모델이 제시되었다.

이량체화: 이량체화 모델은 리간드 결합 전에 수용체가 단량체 형태로 존재한다고 제안한다. 작용제 결합이 일어나면 단량체가 결합하여 활성 이량체를 형성한다.
회전: 수용체의 세포 외부 부분에 리간드가 결합하면 수용체의 막횡단 나선의 일부가 회전(입체 구조 변화)을 일으킨다. 이 회전으로 인해 수용체의 어떤 부분이 세포막의 세포 내부 측면에 노출되는지가 변경되어 수용체가 세포 내 다른 단백질과 상호 작용하는 방식이 바뀐다.^[7]^[28]

3. 도메인

막 수용체는 대부분 막관통 단백질이며, 세포 외부 도메인, 막을 관통하는 막관통 도메인, 세포 내부의 세포 내부 도메인의 세 부분으로 나눌 수 있다. 각 세포막은 여러 가지 종류의 막 수용체를 가지고 있으며, 단일 수용체의 분포 위치 역시 다양하다. 종종 수용체는 세포막에서 균등히 분포하지 않고, 한곳에 밀집하여 클러스터를 이루기도 한다.^[48]^[49]

3. 1. 세포 외부 도메인

세포 표면 수용체의 세포 외 도메인은 세포 또는 세포 소기관의 외부에 위치한다. 폴리펩타이드 사슬이 이중층을 여러 번 통과하는 경우, 외부 도메인은 막을 통과하는 루프(loop)로 구성된다. 정의상, 수용체의 주요 기능은 특정 유형의 리간드를 인식하고 반응하는 것이다. 예를 들어, 신경 전달 물질, 호르몬, 또는 원자 이온은 각각 수용체에 결합된 리간드로서 세포 외 도메인에 결합할 수 있다. 클로토는 리간드(FGF23)를 인식하도록 수용체에 영향을 주는 효소이다.

3. 2. 막관통 도메인

막 수용체는 대부분 막관통 단백질이며, 당단백질이나 지질단백질 등 여러 가지 종류가 있다.^[45] 수백 개의 서로 다른 수용체들이 알려져 있으며, 아직 연구해야 할 것들이 많이 남아 있다.^[46]^[47] 막관통 수용체는 일반적으로 삼차 구조에 따라 분류되지만, 삼차원 구조가 알려져 있지 않다면 막위상에 따라 분류된다. 가장 간단한 수용체의 경우 폴리펩타이드 사슬이 인지질 이중층을 단 한 번 관통하지만, G단백질 연결 수용체(GPCR)는 막을 일곱 번 관통한다.

가장 흔한 두 종류의 막횡단 수용체는 GPCR과 단일 통과 막 단백질이다.^[8]^[9] 니코틴성 아세틸콜린 수용체와 같이 일부 수용체의 막횡단 도메인은 막을 관통하거나 이온 통로 주변에 단백질 통로를 형성한다. 적절한 리간드가 결합하여 세포 외 도메인이 활성화되면, 통로가 이온에 접근 가능하게 되어 이온이 확산된다. 다른 수용체의 경우, 막횡단 도메인은 결합 시 구조 변화를 겪어 세포 내 환경에 영향을 미친다. 7TM 슈퍼패밀리와 같이 일부 수용체는 막횡단 도메인에 리간드 결합 포켓을 포함한다.

3. 3. 세포 내부 도메인

세포 내(또는 세포질) 도메인은 세포 또는 소기관 내부와 상호 작용하여 신호를 전달한다. 이러한 상호 작용에는 두 가지 기본적인 경로가 있다.

세포 내 도메인은 차례로 목적지로 신호를 전달하는 ''이펙터 단백질''에 대한 단백질-단백질 상호 작용을 통해 전달한다.
효소 연결 수용체의 경우, 세포 내 도메인은 ''효소 활성''을 갖는다. 흔히 이것은 티로신 키나아제 활성이다. 효소 활성은 또한 세포 내 도메인과 관련된 효소에 기인할 수 있다.

4. 신호 전달

신호 전달은 리간드가 막 수용체에 결합하는 외부 반응과 세포 내 반응이 유발되는 내부 반응을 포함한다.^[10]^[11] 막 수용체를 통한 신호 전달에는 세포 외부 신호 분자, 수용체 단백질, 세포 내 신호 단백질, 표적 단백질의 네 가지 요소가 필요하다.

4. 1. 신호 전달 과정

신호 전달 과정은 리간드가 막 수용체에 결합하는 외부 반응과 세포 내 반응이 유발되는 내부 반응을 포함한다.^[10]^[11]

막 수용체를 통한 신호 전달에는 다음 4가지 부분이 필요하다.

세포 외 신호 분자: 세포 외 신호 분자는 하나의 세포에서 생성되며 적어도 인접한 세포로 이동할 수 있다.
수용체 단백질: 세포는 신호 분자에 결합하여 세포 안쪽으로 통신하는 세포 표면 수용체 단백질을 가져야 한다.
세포 내 신호 단백질: 이들은 신호를 세포의 세포 소기관으로 전달한다. 신호 분자가 수용체 단백질에 결합하면 신호 전달 캐스케이드를 시작하는 세포 내 신호 단백질이 활성화된다.
표적 단백질: 신호 전달 경로가 활성화되면 표적 단백질의 구조 또는 기타 특성이 변경되어 세포의 행동이 변화한다.^[11]

4. 2. 막 수용체의 종류

막 수용체는 주로 구조와 기능에 따라 3가지 종류로 나뉜다. 이온 채널 연결 수용체, 효소 연결 수용체, G 단백질 연결 수용체가 그것이다.

'''이온 채널 연결 수용체'''는 이온 채널을 통해 음이온 및 양이온을 이동시키며, 여러 개의 막 관통 단백질로 구성된 큰 군을 이룬다. 이들은 뉴런과 같이 전기적으로 활성화된 세포에서 빠른 신호 전달에 관여하며, 리간드 개폐 이온 채널이라고도 한다. 이온 채널의 개폐는 신경 전달 물질에 의해 조절된다.
'''효소 연결 수용체'''는 그 자체가 효소이거나 직접적으로 관련된 효소를 활성화한다. 이들은 대개 단일 막 관통 수용체이며, 효소 기능을 하는 부분은 세포 내부에 위치한다. 대부분의 효소 연결 수용체는 단백질 키나아제이거나 이와 관련되어 있다.
'''G 단백질 연결 수용체'''는 7개의 막 관통 나선 구조를 가진 막 단백질이다. 이 수용체는 작동제와 결합하면 G 단백질을 활성화하고, G 단백질은 세포 내 신호 전달 경로에서 수용체의 작용을 매개한다.

대부분의 막 수용체는 막관통 단백질이며, 당단백질이나 지질단백질 등 다양한 종류가 있다.^[45] 수백 종류의 수용체가 알려져 있지만, 아직 더 많은 연구가 필요하다.^[46]^[47] 막관통 수용체는 삼차 구조에 따라 분류되지만, 삼차원 구조가 알려지지 않은 경우에는 막위상에 따라 분류된다. 가장 단순한 수용체는 폴리펩타이드 사슬이 인지질 이중층을 한 번만 관통하지만, G단백질 연결 수용체(GPCR)는 막을 일곱 번 관통한다. 각 세포막은 여러 종류의 막 수용체를 가지며, 단일 수용체도 막의 종류나 세포 기능에 따라 분포 위치가 달라진다. 수용체는 세포막에 균등하게 분포하지 않고, 특정 위치에 밀집하여 클러스터를 형성하기도 한다.^[48]^[49]

4. 2. 1. 이온 채널 연결 수용체

신경 전달 물질이 수용체에 결합하면 단백질의 입체 구조가 변화한다. 이는 이온 통로를 열어 세포 외 이온이 세포 내로 유입되도록 한다. 세포막의 이온 투과성이 변하여, 세포 외부의 화학적 신호가 세포 내부의 전기적 신호로 변환되고, 세포 흥분성을 변화시킨다.^[12]

아세틸콜린 수용체는 양이온 통로와 연결된 수용체이다. 이 단백질은 알파(α), 베타(β), 감마(γ), 델타(δ)의 4개의 소단위체로 구성되어 있다. 두 개의 α 소단위체가 있으며, 각각 아세틸콜린 결합 부위가 하나씩 있다. 이 수용체는 세 가지 입체 구조로 존재할 수 있다. 닫힌 상태로 비어 있는 상태는 기본 단백질 입체 구조이다. 아세틸콜린 분자 두 개가 모두 α 소단위체의 결합 부위에 결합하면 수용체의 입체 구조가 변하고 문이 열리면서 많은 이온과 작은 분자가 들어올 수 있다. 하지만 이 열린 상태는 잠시 동안만 지속된 후 문이 닫혀 닫힌 상태가 된다. 아세틸콜린 분자 두 개는 곧 수용체에서 분리되어 기본 닫힌 상태로 돌아간다.^[13]^[14]

4. 2. 2. 효소 연결 수용체

효소 연결 수용체는 수용체 자체가 효소 활성을 가지거나 효소와 결합하여 신호를 전달한다. 2009년 현재 6가지 유형의 효소 연결 수용체가 알려져 있다.

수용체 티로신 키나아제
티로신 키나아제 연관 수용체
수용체 유사 단백질 티로신 인산가수분해효소
수용체 세린/트레오닌 키나아제
수용체 구아닐릴 사이클레이스
히스티딘 키나아제 연관 수용체

이 중 수용체 티로신 키나아제가 가장 많고 널리 사용된다. 이 분자들의 대부분은 상피세포 성장 인자 (EGF), 혈소판 유래 성장 인자 (PDGF), 섬유아세포 성장 인자 (FGF), 간세포 성장 인자 (HGF), 신경 성장 인자 (NGF)와 같은 성장 인자의 수용체이며, 인슐린과 같은 호르몬의 수용체이다.

이러한 수용체들은 대부분 리간드와 결합한 후 이량체화되어 추가적인 신호 전달을 활성화한다. 예를 들어 상피세포 성장 인자(EGF) 수용체가 리간드 EGF와 결합하면 두 수용체가 이량체화된 다음 각 수용체 분자의 효소 부분에 있는 티로신 잔기의 인산화를 거친다. 이는 티로신 키나아제를 활성화하고 추가적인 세포 내 반응을 촉매한다.

4. 2. 3. G 단백질 연결 수용체 (GPCR)

G 단백질 연결 수용체(GPCR)는 막을 7번 관통하는 구조를 가진 막횡단 수용체의 큰 단백질 계열로, 진핵생물에서만 발견된다.^[15] 이 수용체에 결합하여 활성화되는 리간드에는 광과민성 화합물, 냄새, 페로몬, 호르몬, 신경전달물질 등이 있으며, 작은 분자에서 펩타이드 및 큰 단백질에 이르기까지 크기가 다양하다. G 단백질 연결 수용체는 많은 질병과 관련되어 있어 현대 의약품의 주요 표적이 된다.^[16]

G 단백질 연결 수용체와 관련된 두 가지 주요 신호 전달 경로는 cAMP 신호 전달 경로와 포스파티딜이노시톨 신호 전달 경로이다.^[17] 두 경로 모두 G 단백질 활성화를 통해 매개된다. G 단백질은 α, β, γ의 세 가지 서브유닛으로 구성된 삼량체 단백질이다. 수용체가 활성화되면 α 서브유닛은 결합된 구아노신 이인산(GDP)을 방출하고 구아노신 삼인산(GTP)과 결합하여 활성화된 후 β, γ 서브유닛으로부터 분리된다. 활성화된 α 서브유닛은 세포 내 신호 전달 단백질에 영향을 주거나 표적 기능 단백질에 직접 작용한다.

5. 막 수용체 관련 질환

세포막 수용체가 변성되거나 결핍되면 신호 전달이 방해받아 질병을 유발할 수 있다. 일부 질병은 세포막 수용체 기능 장애로 인해 발생한다. 이는 수용체 단백질을 암호화하고 조절하는 유전자의 변화를 통해 수용체의 결핍 또는 분해로 인해 발생한다. 세포막 수용체 TM4SF5는 간세포 및 간암의 이동에 영향을 미친다.^[18] 또한, 피질 NMDA 수용체는 세포막 유동성에 영향을 미치며, 알츠하이머병에서 변형된다.^[19] 세포가 비피막 바이러스에 감염되면, 바이러스는 먼저 특정 세포막 수용체에 결합한 다음, 자신 또는 하위 바이러스 성분을 세포막의 세포질 측으로 전달한다. 소아마비 바이러스의 경우, 수용체와의 상호 작용이 VP4라고 불리는 비리온 단백질을 방출하는 구조적 재배열을 유발하는 것으로 시험관 내에서 알려져 있다. VP4의 N 말단은 미리스토일화되어 소수성을 띈다. (myristoylation^영어)【미리스토산=CH₃(CH₂)₁₂COOH】. 수용체 결합에 의해 유도된 구조적 변화가 VP4에 미리스토산의 부착 및 RNA 통로 형성을 초래한다는 것이 제안되었다.

6. 구조 기반 약물 설계

X선 결정학 및 핵자기공명 분광법과 같은 방법을 통해 표적 분자의 3차원 구조에 대한 정보가 크게 증가했으며, 리간드에 대한 구조 정보도 마찬가지로 증가했다. 이는 구조 기반 약물 설계의 급속한 발전을 이끌고 있다. 이러한 새로운 약물 중 일부는 막 수용체를 표적으로 한다. 현재의 구조 기반 약물 설계 접근 방식은 크게 두 가지로 나눌 수 있다. 첫 번째는 주어진 수용체에 대한 리간드를 결정하는 것으로, 리간드 기반 약물 설계라고 한다. 이는 일반적으로 데이터베이스 쿼리, 생물리학적 시뮬레이션 및 화학 라이브러리 구성을 통해 수행된다. 각 경우에, 수많은 잠재적 리간드 분자를 스크리닝하여 수용체의 결합 부위에 맞는 분자를 찾는다. 데이터베이스 검색의 주요 장점은 새로운 유효 화합물을 얻는 데 시간과 노력을 절약한다는 것이다. 두 번째는 리간드를 조합하여 매핑하는 것으로, 수용체 기반 약물 설계라고 한다. 이 경우, 리간드 분자는 작은 조각(원자 또는 분자)을 단계별 방식으로 조립하여 결합 부위의 제약 조건 내에서 설계된다. 이러한 방법의 주요 장점은 새로운 구조를 발견할 수 있다는 것이다.^[20]^[21]^[22]

7. 막 수용체의 예시

막 수용체에는 다음과 같은 다양한 종류가 있다.

아드레날린 수용체
후각 수용체
수용체 티로신 인산화효소
상피세포 성장 인자 수용체
인슐린 수용체
섬유아세포 성장 인자 수용체
고친화성 신경영양인자 수용체
에프린 수용체
인테그린
저친화성 신경 성장 인자 수용체
NMDA 수용체
면역 수용체
Toll-like 수용체
T 세포 수용체
CD28
SCIMP 단백질

7. 1. 아드레날린 수용체

아드레날린 수용체는 아드레날린 및 노르아드레날린과 결합하여 신체의 스트레스 반응을 조절하는 수용체이다.

7. 2. 후각 수용체

후각 수용체는 냄새 분자와 결합하여 후각 신호를 뇌로 전달하는 역할을 한다.

7. 3. 수용체 티로신 키나아제

수용체 티로신 키나아제(Receptor tyrosine kinase, RTK)는 세포 성장, 분화, 생존 등 다양한 세포 기능을 조절하는 중요한 세포 표면 수용체이다. 주요 수용체 티로신 키나아제는 다음과 같다.

상피 성장 인자 수용체
인슐린 수용체
섬유아세포 성장 인자 수용체 (Fibroblast growth factor receptor)
고친화성 뉴로트로핀 수용체 (Tropomyosin receptor kinase A)
에프린 수용체
인테그린
저친화성 신경 성장 인자 수용체 (Low-affinity nerve growth factor receptor)
NMDA 수용체
일부 면역 수용체 (Immune receptor)
톨 유사 수용체
T 세포 수용체
CD28
SCIMP 단백질 (SCIMP protein)

7. 4. 면역 수용체

면역 수용체는 면역 반응을 조절하는 역할을 한다. 주요 면역 수용체는 다음과 같다.

톨 유사 수용체
T 세포 수용체
CD28
SCIMP 단백질

참조

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