술폴로부스속

3. 성질

세포막의 코어 지질은 테트라아키올이며, 거의 완전한 지질 단일막으로 이루어져 있다. 세포벽은 S층(당단백질)이며, 그람 염색에서는 음성이다. 편모를 가진 경우가 많다.

생육 온도는 50-97℃, 생육 pH는 1-6 정도이다. 최적 증식 온도는 대략 70-85℃, 최적 pH는 2-3 범위에 있는 경우가 많다. 알려진 크렌고세균 중에서는 가장 호열성이 낮지만, 몇몇 종은 초호열균에 속하며, 같은 호열성 호산성 세균인 테르모플라스마속(유리 고세균)보다 호열성이 높다(호산성은 낮다).

기질로는 황, 황화 수소, 또는 아미노산과 당류를 이용한다. 이들을 산화하여 독립 영양 또는 종속 영양 방식으로 증식할 수 있다. ''술폴로부스''는 황을 산화시켜 리토자가영양 방식으로, 또는 황을 사용하여 단순 환원 탄소 화합물을 산화시켜 화학종속영양 방식으로 성장할 수 있다. 하지만 종속영양 성장은 산소가 있는 환경에서만 관찰되었다. 주요 대사 경로는 해당 과정, 오탄당 인산 경로 및 TCA 회로이다.^[2]

3. 1. 형태

3. 2. 생육 조건

4. 게놈 구조

''S. acidocaldarius'' DSM 639 (2,225,959 뉴클레오티드)^[11], ''S. solfataricus'' P2 (2,992,245 뉴클레오티드)^[12], ''S. tokodaii'' str. 7 (2,694,756 뉴클레오티드)^[13]에 대해 완전한 게놈 염기 서열이 밝혀졌다.

''술폴로부스속''은 단일 환상 게놈을 가지며, 게놈 크기는 2-3 Mbp 범위에 있다. 이는 크렌고세균으로서는 비교적 큰 크기이다.

''술폴로부스 솔파타리쿠스''는 2,992,245 bp로 구성된 원형 염색체를 가지고 있다. 다른 염기서열이 밝혀진 종인 ''술폴로부스 토코다이'' 역시 원형 염색체를 가지고 있으며, 2,694,756 bp로 약간 더 작다. 두 종 모두 염기서열이 밝혀진 크렌아키오타의 특징인 ftsZ와 minD 유전자가 없다. 또한, 시트르산 생성효소와 2-옥소산:페레독신 산화환원효소의 두 개의 소단위를 암호화하는데, 이는 알파-케토글루타르산 탈수소효소가 TCA 회로(트리카르복실산/크렙스/시트르산 회로)에서 하는 역할과 동일하다. 이는 ''술폴로부스''가 진핵생물의 미토콘드리아에서 발견되는 것과 유사한 TCA 회로 시스템을 가지고 있음을 나타낸다. ATP 생산에 참여하는 호흡 사슬의 다른 유전자들은 진핵생물에서 발견되는 것과 유사하지 않았다. 시토크롬 c는 진핵생물에서 산소로의 전자 전달에 중요한 역할을 하는 그러한 예시 중 하나이다. 이는 A. 페르닉스 K1에서도 발견되었다. 이 단계는 ''술폴로부스''와 같은 호기성 미생물에게 중요하기 때문에, 아마도 동일한 기능을 위해 다른 분자를 사용하거나 다른 경로를 가질 것이다.

''S. acidocaldarius''와 미기재된 "Sulfolobus islandicus"의 여러 균주에 대해서도 전체 게놈이 해독되었다.

5. 세포 구조

모든 고세균은 머리 그룹과 측쇄 사이에 에테르 결합을 가진 지질을 가지고 있어, 세균 및 진핵생물의 에스테르 결합 지질보다 열과 산성에 더 강하다. 술폴로발레스는 특이한 테트라에테르 지질로 알려져 있다. 술폴로발레스에서 에테르 결합 지질은 "이중층"을 가로질러 공유 결합되어 테트라에테르를 형성한다. 따라서 기술적으로 테트라에테르는 이중층이 아닌 단일층을 형성한다. 테트라에테르는 ''술폴로부스'' 종이 극한의 산성 환경과 고온에서 생존하는 데 도움이 된다.^[1]

6. 생태

옐로스톤 국립공원, 세인트헬렌스 산, 아이슬란드, 이탈리아, 러시아 등 다양한 지역에서 발견되었다.^[1] ''술폴로부스''는 화산 활동이 있는 곳이면 거의 어디에서나 발견된다.^[1] 이들은 온도가 약 80°C이고, pH가 약 3이며, 황이 존재하는 환경에서 번성한다.^[1] 또 다른 종인 S. tokodaii는 일본 큐슈의 벳푸 온천에 있는 산성 온천에서 발견되었다.^[1] 페루 대륙붕 해저 약 90m 아래의 퇴적물은 온전한 고세균 테트라에테르가 지배적이며, 군집의 상당 부분은 크렌고세균 술폴로발레스와 분류학적으로 관련된 퇴적 고세균이다.^[1] -- 고온, 저pH, 황이 풍부한 호기성 환경에 분포한다.^[2] 비교적 광범위하게 서식하는 고세균 중 하나로, 전 세계의 온천, 화산, 분기공, 황공에서 분리되었다.^[2]

7. DNA 손상 반응

술폴로부스를 자외선 조사, 블레오마이신 또는 마이토마이신 C와 같은 DNA 손상 유발 물질에 노출시키면 세포 응집이 유도된다.^[14][15] pH나 온도 변화와 같은 다른 물리적 스트레스는 응집을 유도하지 않았는데, 이는 응집 유도가 DNA 손상에 의해 특이적으로 유발됨을 시사한다.^[15]

Ajon 등^[14]은 UV 유도 세포 응집이 ''S. 아시도칼다리우스''에서 높은 빈도로 염색체 마커 교환을 매개한다는 것을 보여주었다. 재조합 속도는 유도되지 않은 배양보다 최대 3배 더 높았다. Wood 등^[16]도 UV 조사가 ''S. 아시도칼다리우스''에서 유전자 교환으로 인한 재조합 빈도를 증가시킨다는 것을 보여주었다.

Frols 등^[15][17]과 Ajon 등^[14]은 UV 유도 DNA 전달 과정과 후속 동종 재조합 복구가 ''S. 아시도칼다리우스''와 ''S. 솔파타리쿠스''에서 염색체 완전성을 유지하는 중요한 메커니즘이라고 가설을 세웠다. 이러한 반응은 DNA 손상에 대한 동종 재조합 복구를 유도하는 세포 간의 DNA 전달과 관련된, 더 잘 연구된 세균 형질전환과 유사한 원시적인 형태의 성적 상호 작용일 수 있다.^[18][19]

7. 1. ''ups'' 오페론

8. 바이러스 숙주

용균성 바이러스는 보호를 위해 ''술폴로부스''를 감염시킨다. 바이러스는 ''술폴로부스''가 서식하는 극도로 산성이 높고 뜨거운 환경에서는 생존할 수 없으므로, 가혹한 환경으로부터 자신을 보호하기 위해 ''술폴로부스''를 이용한다. 이러한 관계를 통해 바이러스는 환경에 의해 파괴되지 않고 고세균 내부에서 복제될 수 있다. 술폴로부스 바이러스는 온화하거나 영구적인 용균성 바이러스이다. 영구 용균성 바이러스는 Fuselloviridae 생산 유도 후 숙주 세포가 용해되지 않고 결국 용균 상태로 돌아간다는 점에서 용균성 박테리오파지와 다르다. 또한 바이러스의 구조 단백질을 암호화하는 유전자가 지속적으로 전사되고 DNA 복제가 유도되는 것처럼 보인다는 점에서 독특하다. 술폴로부스와 같은 고세균을 감염시키는 바이러스는 숙주가 서식하는 환경에 오랫동안 직접 노출되는 것을 피하기 위한 전략을 사용해야 하며, 이는 그들의 독특한 특성을 설명할 수 있다.

9. 생명공학 분야에서의 역할

술폴로부스 단백질은 열 안정성 때문에 생명공학 및 산업적 용도로 관심의 대상이 되고 있다. 한 가지 적용 사례는 ''S. acidocaldarius'' 단백질로부터 인공 유도체인 ''아피틴''을 만드는 것이다.^[1] 세포 내 단백질은 낮은 pH에서는 반드시 안정적이지는 않은데, 이는 ''술폴로부스'' 종이 외부 막을 가로질러 상당한 pH 기울기를 유지하기 때문이다.^[1] ''술폴로발레스''는 황에 대사적으로 의존한다.^[1] 즉, 종속영양적이거나 자가영양적이며, 에너지는 산화를 통해 얻고 황 및/또는 황이 최종 전자 수용체로 작용하는 세포 호흡을 통해 얻는다.^[1] 예를 들어, ''S. tokodaii''는 황화수소를 세포 내에서 황산염으로 산화하는 것으로 알려져 있다.^[1]

호열성 고세균으로 비교적 다루기 쉬워 고세균의 DNA 복제, 세포 분열, 내열 단백질 연구에 자주 사용된다.^[2] 황화 수소를 산화시킬 수 있기 때문에 이 처리에 사용되는 경우가 있다.^[2]

10. DNA 복제 연구 모델

1996년, 최초의 고세균 게놈인 메탄콕쿠스 야나스키( ''Methanococcus jannaschii'')의 전체 염기 서열이 밝혀졌을 때, ''Methanococcus jannaschii'' 게놈 내 DNA 복제, 전사, 번역에 관여하는 유전자들이 다른 원핵생물보다 진핵생물의 상응하는 유전자들과 더 유사하다는 것이 밝혀졌다. 2001년, 최초의 ''술폴로부스'' 게놈 서열인 ''Sulfolobus solfataricus'' P2가 발표되었다. P2의 게놈에서도 염색체 복제와 관련된 유전자들이 마찬가지로 진핵생물의 유전자들과 더 유사하다는 것이 밝혀졌다. 이러한 유전자에는 DNA 중합효소, 프라미아제(두 개의 소단위체 포함), MCM, CDC6/ORC1, RPA, RPC 및 PCNA가 포함된다. 2004년, ''Sulfolobus solfataricus''와 ''Sulfolobus acidocaldarius''의 DNA 복제 기원이 확인되었다. 두 종 모두 게놈 내에 두 개의 기원을 가지고 있는 것으로 나타났다. 이는 단일 DNA 복제 기원 이상이 원핵 세포에서 사용된다는 것을 처음으로 보여준 사례였다. 고세균의 DNA 복제 메커니즘은 진화적으로 보존되어 있으며 진핵생물의 그것과 유사하다. ''술폴로부스''는 현재 고세균의 DNA 복제 분자 메커니즘을 연구하는 모델로 사용되고 있다. 또한 고세균의 DNA 복제 시스템은 진핵생물의 그것보다 훨씬 단순하기 때문에, 고세균을 진핵생물의 훨씬 더 복잡한 DNA 복제를 연구하는 모델로 사용할 수 있다는 제안이 있었다.^[1]

11. 계통 분류

현재 통용되는 분류는 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)^[3]과 국립생물공학정보센터(NCBI)^[4]를 기반으로 한다.

16S rRNA 기반 LTP_06_2022^[5][6][7]와 53개의 마커 단백질 기반 GTDB 08-RS214^[8][9][10]에 따른 계통 분류는 다음과 같다.

참조

_[1] 논문 Genome Sequencing of ''Sulfolobus'' sp. A20 from Costa Rica and Comparative Analyses of the Putative Pathways of Carbon, Nitrogen, and Sulfur Metabolism in Various ''Sulfolobus'' Strains. 2016
_[2] 웹사이트 NCBI taxonomy resources http://ftp.ncbi.nih.[...] National Center for Biotechnology Information 2007-03-19
_[3] 웹사이트 Sulfolobus https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature 2021-05-15
_[4] 웹사이트 Sulfolobus https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database 2021-05-15
_[5] 웹사이트 The LTP https://imedea.uib-c[...] 2023-05-10
_[6] 웹사이트 LTP_all tree in newick format https://imedea.uib-c[...] 2023-05-10
_[7] 웹사이트 LTP_06_2022 Release Notes https://imedea.uib-c[...] 2023-05-10
_[8] 웹사이트 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[9] 웹사이트 ar53_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
_[10] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[11] 논문 The genome of Sulfolobus acidocaldarius, a model organism of the Crenarchaeota. 2005-07
_[12] 논문 The complete genome of the crenarchaeon Sulfolobus solfataricus P2. 2001-07-03
_[13] 논문 Complete genome sequence of an aerobic thermoacidophilic crenarchaeon, Sulfolobus tokodaii strain7. 2001-08-31
_[14] 논문 UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili https://pure.rug.nl/[...] 2011-11
_[15] 논문 UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation https://www.rug.nl/r[...] 2008-11
_[16] 논문 Genetic responses of the thermophilic archaeon Sulfolobus acidocaldarius to short-wavelength UV light 1997-09
_[17] 논문 Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus 2009-02
_[18] 논문 Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world 2010
_[19] 논문 Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis
_[20] 논문 DNA Processing Proteins Involved in the UV-Induced Stress Response of Sulfolobales
_[21] 웹인용 NCBI taxonomy resources ftp://ftp.ncbi.nih.g[...] National Center for Biotechnology Information 2010-11-24