오크나과

3. 계통

20세기 말까지 오크나과(Ochnaceae)는 분류하기 어려운 식물군으로 여겨졌다. 21세기에도 일부 저자들은 ''Strasburgeria'' 속을 오크나과의 가장 가까운 친척으로 보거나, 심지어 과 내부에 포함시키기도 했다.^[22] APG III 체계에서는 ''Strasburgeria''는 ''Ixerba''와 함께 Crossosomatales 목의 장미군에 속하는 Strasburgeriaceae 과를 형성한다.^[23]

드물게 ''Diegodendron'' 속이 ''Strasburgeria''와 오크나과와 가깝다고 여겨지기도 했다. 분자 계통 발생학 연구는 ''Diegodendron''을 장미군 Malvales 목에 포함하는 것을 강력하게 지지했으며, 때로는 단일 종 과인 단일 종 과로 취급되기도 한다.^[24] Bixaceae에 배치되기도 하지만, Sphaerosepalaceae에 더 가까울 수 있다는 의견도 있다.^[23]

위에 언급된 속들과 오크나과는 오랫동안 유사성이 불확실한 이상한 분류군으로 여겨졌다. 이들은 모두 한때 오크나과와 함께 Theaceae 근처에 배치되었으며, 현재는 기저 국화군 목인 Ericales에 포함된 과이다.^[23]

2012년, 엽록체 DNA 분석 결과 오크나과는 clusioids로 알려진 다섯 개 과의 그룹의 자매 분류군으로 밝혀졌다.^[6] 다만 이 결과는 부트스트래핑 지지가 약했다. Clusioids는 한때 4개의 과로 구성된 그룹으로 여겨졌으나,^[25] 2009년에 Clusiaceae가 분리되면서^[7] Calophyllaceae라는 이름이 부활했다.^[2][26]

Clusioids와 오크나과를 결합하는 형태학적 표현형질은 몇 가지 없다. Clusioids에서는 꽃잎의 꽃봉오리 잎 배열이 종종 뒤틀려 있으며, 오크나과에서도 대개 그렇다. 두 그룹 모두에서 꽃은 보통 수많은 수술을 가지며, 씨방에서 태좌는 대부분 중심성이다. 씨앗에서 배젖은 종종 얇고, 바깥쪽 외피는 안쪽보다 보통 더 두껍다.^[27]

오크나과는 3개의 아과로 나뉘며, 이 아과들은 과거에 각각 과의 지위에 있었다. 미주리 식물원 계열의 Angiosperm Phylogeny Website에 따르면 약 30속 650종이 속한다.^[55]

3. 1. 계통수

4. 진화

20세기 말까지 오크나과(Ochnaceae)는 상당히 특이한 과로 여겨져 분류하기 어려웠다. 21세기에도 일부 저자들은 ''Strasburgeria'' 속을 오크나과의 가장 가까운 친척으로 취급하거나, 심지어 과 내부에 배치하기도 했다.^[22] APG III 체계에서 ''Strasburgeria''는 ''Ixerba''와 함께 Crossosomatales 목 장미군에 속하는 Strasburgeriaceae 과를 형성한다.^[23]

더 드물게 ''Diegodendron'' 속이 ''Strasburgeria''와 오크나과와 가깝다고 여겨졌다. 분자 계통 발생학 연구는 ''Diegodendron''을 장미군 Malvales 목에 포함하는 것을 강력하게 지지했으며, 때로는 단일 종 과인 단일 종 과로 취급되기도 한다.^[24] Bixaceae에 배치되기도 했지만, Sphaerosepalaceae에 더 가까울 수 있다는 의심도 있다.^[23]

위에 언급된 속들과 오크나과는 오랫동안 불확실한 유사성을 가진 이상한 분류군으로 여겨졌다. 이들은 모두 한때 오크나과와 함께 Theaceae 근처에 배치되었으며, 현재는 기저 국화군 목인 Ericales에 포함된 과이다.^[23]

2012년 엽록체 DNA 분석 결과, 오크나과는 clusioids로 알려진 다섯 개 과의 그룹의 자매 분류군으로 밝혀졌다.^[6] 그러나 이 결과는 부트스트래핑 지지가 약했다. Clusioids는 한때 4개 과의 그룹으로 여겨졌지만,^[25] Clusiaceae는 2009년에 분리되었고,^[7] 그 결과 분리된 과에 Calophyllaceae라는 이름이 부활했다.^[2][26]

Clusioids와 오크나과를 결합하는 형태학적 표현형질은 몇 가지 없다. Clusioids에서는 꽃잎의 꽃봉오리 잎 배열이 종종 뒤틀려 있으며, 오크나과에서도 대개 그렇다. 두 그룹 모두 꽃은 보통 수많은 수술을 가지며, 씨방에서 태좌는 대부분 중심성이다. 씨앗에서 배젖은 종종 얇고, 바깥쪽 외피는 안쪽보다 보통 더 두껍다.^[27]

오크나과의 진화는 두 번의 완전한 역형성으로 방사 대칭(actinomorphic) 꽃 대칭으로, 그리고 두 번의 거의 완전한 심피(carpel)가 완전히 분리되는 상태인 심피성으로의 복귀를 포함했다는 점에서 특이하다. 방사 대칭과 심피성은 피자식물에서 "원시적" 분기도 형질 상태로 여겨진다.^[31] 2차 심피성은 특히 드물며, 병렬 진화는 장미과, 협죽도과, 무환자나무목, 아욱목에서 두드러지게 나타났다.^[13]

꽃은 ''메두사기네''와 키노이데아에서 방사 대칭이지만, 오크노이데아에서는 좌우 대칭이 조상 조건이다. ''테스툴레아'', ''필라크라'', ''룩셈부르기아''에서는 꽃이 형태 발생 동안 꽃봉오리에서 좌우 대칭으로 발달한다. 그러나 사우바제시에의 네 기저 분지군인 ''블라스테만투스, 고도야, 리티단테라, 크루코비엘라, 세스페데시아, 플뢰리도라, 포에킬란드라'', ''왈라세아''는 꽃봉오리에서 방사 대칭으로 발달생물학적으로 발달한 후, 꽃의 특정 부분이 세포 분열에 의해 개화 후 좌우 대칭이 된다. 이러한 후기 좌우 대칭은 현화 식물에서 매우 드물다. 사우바제시에의 나머지, 다섯 번째 분지군(''네키아, 슈르만시아, 슈르만시에라, 유테미스, 틸레리아, 아데나라케, 인도시니아'', ''소바제시아'')은 꽃이 개화 후 방사 대칭을 유지한다. 오크네아족에서는 모든 종이 방사 대칭 꽃을 가지고 있다.

오크니나아아족과 ''프로에시아'' 속에서 씨방(심피)의 구성 요소는 기부에서 매우 짧게 결합된다. 그렇지 않으면 오크나과의 씨방은 완전히 융합된 심피로 구성된 합생심피(syncarpous)이다.

''메두사기네''와 키노이데아에서는 대부분의 꽃이 단성적이지만, 엄격히 자웅동주인 ''프로에시아''는 예외이다. 오크노이데아에서는 단성적 꽃이 ''슈르만시아'', ''슈르만시에라'', ''유테미스''로 구성된 분지군으로 제한된다.^[5]

''메두사기네''와 키노이데아에서는 대부분의 피자식물에서처럼 수술이 세로 틈새로 열린다. 오크노이데아에서는 수술의 개열이 조상적으로 공극 개열이며, 여러 번 세로 틈새로 되돌아간다. ''테스툴레아'', ''필라크라'', ''룩셈부르기아''는 정단 공극으로 열리는 수술을 가지고 있다. 사우바제시에의 세 기저 분지군인 ''블라스테만투스'', ''플뢰리도라''와 다섯 개의 심피와 심피당 많은 씨방(''고도야, 리티단테라, 크루코비엘라'', ''세스페데시아'')을 가진 네 개의 속 분지군도 마찬가지다. ''포에킬란드라''는 공극 개열 수술을 가지고 있지만, 자매 분류군 속인 ''왈라세아''에서는 수술이 세로 틈새로 열린다.

나머지 사우바제시에에서는 수술 개열이 다양하다. ''슈르만시아'', ''슈르만시에라'', ''아데나라케''에서 수술 개열은 정단으로 세로 개열이다. 즉, 세로 틈새가 짧고 수술의 정단에서 멀리 뻗어 있지 않다. 일부 ''소바제시아'' 종에서는 수술이 세로로 갈라지지만 전체 웅예는 꽃잎 모양의 웅예로 감싸져 있어 꽃가루는 수술의 정단에서만 빠져나올 수 있다. 이것은 수술이 실제로 공극 개열된 것처럼 기능하기 때문에 공극 개열 시스템으로 알려져 있다.

오크네아족에서는 세로 틈새에 의한 수술 개열은 ''브라켄리지아''와 일부 ''오크나'' 종으로 제한된다.

''테스툴레아''는 단 하나의 수분 수술을 가지고 있다는 점에서 특이하다. 그 수술은 정단 공극으로 열린다. 다른 수술은 최대 ⅔ 길이로 기둥으로 융합된 불임 웅예로 변형된다.

''프로에시아''와 ''키이나'' 속, 그리고 오크네아족에서 배유는 씨앗 발달 초기에 완전히 흡수된다. 배유의 유무가 오크나과에서 조상 상태인지 여부는 명확하지 않다. 오랫동안 아과 오크노이데아는 이 형질만으로 두 그룹으로 나뉘었다. 이러한 분류에서 배유를 포함하는 그룹은 ''테스툴레아'', ''필라크라'', ''룩셈부르기아''를 포함하기 때문에 오크네아를 가로질러 측계통군이 된다.

씨방당 밑씨의 수는 오크나과에서 매우 다양하다. ''메두사기네''와 키노이데아는 씨방당 두 개의 밑씨를 가진다. ''테스툴레아''와 사우바제시에의 네 속(''고도야, 리티단테라, 크루코비엘라'', ''세스페데시아'')에서 밑씨 수는 씨방당 100~200개이다. ''유테미스''를 제외한 나머지 사우바제시에, 그리고 ''필라크라''와 ''룩셈부르기아''의 경우 씨방당 밑씨 수는 4~50개이다. ''유테미스''는 씨방당 두 개의 밑씨를 가진다.

오크네아에서 ''로피라''는 씨방당 4~50개의 밑씨를 가지고 있다. 엘바시아아아족과 오크니나아아족에서 씨방당 밑씨 수는 1개이다.

5. 특징

오크나과는 주로 관목과 작은 나무로 구성되며, 중간 크기의 나무도 일부 있다. ''Sauvagesia''속에는 몇몇 풀도 포함된다. ''Krukoviella''^[3]와 Quiinoideae아과를 제외하면, 잎은 단엽이다. 어린 식물에서는 깃털 모양의 복엽 또는 복합엽이 나타나기도 한다. 깃털 모양 잎은 ''Rhytidanthera''의 특징이다.^[5] 잎은 종종 두꺼운 질감이며 눈에 띄는 톱니 모양을 가진다. 턱잎이 존재하지만, ''Medusagyne''에는 없다.

맥 구조는 사다리꼴 모양으로, 평행하게 뻗은 좁은 간격의 부맥과 삼차맥이 특징이다. 잎자루는 없거나 짧으며, 때로는 팽대와 유사하다.^[3]

단성생식 꽃은 ''Medusagyne''와 Quiinoideae아과(''Froesia'' 제외)에서 흔하지만, Ochnoideae아과에서는 세 속으로 구성된 하나의 분지군으로 제한된다. 이 분지군은 ''Schuurmansia'', ''Schuurmansiella'', ''Euthemis''를 포함한다.^[5] ''Schuurmansiella''의 꽃은 항상 단성이다.^[4]

다성 배우자 종에서 꽃은 형태학적으로만 자웅동체로 평가된다.^[17] 겉보기에는 자웅동체인 꽃에서 생성된 꽃가루가 일부 경우 무공으로 밝혀져, 기능적으로는 암꽃이 된다.

꽃받침은 3~5개이며, 종종 불균등하고 때로는 커진다. 꽃잎은 4개 또는 5개(드물게 3, 6, 7, 8개)이며, 종종 꼬임, 자유롭거나 기저부에서만 융합되고, 때로는 꽃받침 위로 뒤집힌다. 수분 수술은 5~10개 또는 다수이며, 드물게 1개이다. 수술대는 때때로 지속성을 가지며, 꽃밥 근처에서 좁아지기도 한다.

꽃밥은 기저부 부착 또는 약간 배부 부착되며, 일반적으로 1~2개의 정점 또는 부정점 구멍으로 열개된다. 때로는 측면의 세로 틈으로 열개되기도 한다. ''Medusagyne''과 Quiinoideae에서는 확대된 격막이 약실을 분리한다. 꽃밥 덮개는 종종 존재하며, 자유롭거나 융합되어 있고, 때로는 꽃잎과 같거나 수분 수술을 감싸기도 한다.

꿀은 분비되지 않으며, 꽃은 일반적으로 벌 수정된다. 씨방은 상위 자방이며, ''Medusagyne''과 Quiinoideae에서는 세로로 늑골이 있지만, Ochnoideae에서는 늑골이 없다. 심피는 완전히 융합되거나 거의 분리되어 있으며, 2~15개( ''Medusagyne''에서는 최대 25개)이다. 암술대는 정점 또는 기부착이다.

열매는 때로는 날개가 있고, 드물게 견과 또는 핵과, 종종 장과와 유사하며, 일반적으로 살균성 삭과이다. 씨방이 분리된 경우에는 붉은색 받침에서 검은색 핵과를 형성하기도 한다. 종자는 배유가 있거나 없으며, 날개가 있거나 없다. 종피는 종종 결정 세포 층을 포함하는데, 이는 경화 세포로 각 세포는 결정 드루즈 형태의 수산화 칼슘 결정을 포함한다.

오크나과의 진화는 두 번의 완전한 역형성을 통해 방사 대칭 꽃 대칭으로, 그리고 두 번의 거의 완전한 심피 분리 상태인 심피성으로 복귀했다는 점에서 특이하다. 방사 대칭과 심피성은 피자식물에서 "원시적" 분기도 형질 상태로 여겨진다.^[31] 2차 심피성은 드물며, 병렬 진화가 장미과, 협죽도과, 무환자나무목, 아욱목에서 두드러지게 나타났다.^[13]

''메두사기네''와 키노이데아에서 꽃은 방사 대칭이지만, 오크노이데아에서는 좌우 대칭이 조상 조건이다. ''Testulea'', ''Philacra'', ''Luxemburgia''의 꽃은 형태 발생 동안 꽃봉오리에서 좌우 대칭으로 발달한다. 그러나 Sauvagesieae족의 기저 분지군인 ''Blastemanthus, Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella, Cespedesia, Fleurydora, Poecilandra''와 ''Wallacea''의 꽃은 꽃봉오리에서 방사 대칭으로 발달생물학적으로 발달한 후, 특정 부분이 세포 분열을 통해 개화 후 좌우 대칭이 된다. 이러한 후기 좌우 대칭은 현화 식물에서 매우 드물다. 사우바제시에족의 나머지 다섯 번째 분지군(''Neckia, Schuurmansia, Schuurmansiella, Euthemis, Tyleria, Adenarake, Indosinia'', ''Sauvagesia'' 포함)은 개화 후에도 방사 대칭을 유지한다. Ochneae족의 모든 종은 방사 대칭 꽃을 가진다.

Ochninae아족과 ''Froesia''속에서 씨방(심피) 구성 요소는 기부에서 매우 짧게 결합된다. 그 외 오크나과의 씨방은 완전히 융합된 심피로 구성된 합생심피이다.

''메두사기네''와 키노이데아에서는 대부분의 꽃이 단성적이지만, ''프로에시아''는 예외적으로 엄격한 자웅동주이다. 오크노이데아에서 단성적 꽃은 ''슈르만시아'', ''슈르만시에라'', ''유테미스''로 구성된 분지군으로 제한된다.^[5]

''메두사기네''와 키노이데아에서는 대부분의 피자식물과 마찬가지로 수술이 세로 틈새로 열린다. 오크노이데아에서는 수술의 개열이 조상적으로 공극 개열이며, 여러 번 세로 틈새로 되돌아간다. ''테스툴레아'', ''필라크라'', ''룩셈부르기아''는 정단 공극으로 열리는 수술을 가진다. 사우바제시에족의 세 기저 분지군(''블라스테만투스'', ''플뢰리도라'')과 심피 5개, 심피당 많은 씨방(''고도야, 리티단테라, 크루코비엘라'', ''세스페데시아'')을 가진 네 속 분지군도 마찬가지이다. ''포에킬란드라''는 공극 개열 수술을 가지지만, 자매 분류군인 ''왈라세아''는 수술이 세로 틈새로 열린다.

나머지 사우바제시에족에서 수술 개열은 다양하다. ''슈르만시아'', ''슈르만시에라'', ''아데나라케''는 수술 개열이 정단으로 세로 개열이다. 즉, 세로 틈새가 짧고 수술 정단에서 멀리 뻗지 않는다. 일부 ''소바제시아'' 종은 수술이 세로로 갈라지지만, 전체 웅예가 꽃잎 모양 웅예로 감싸여 꽃가루가 수술 정단에서만 빠져나올 수 있다. 이는 수술이 실제로 공극 개열된 것처럼 기능하므로 공극 개열 시스템으로 알려져 있다.

오크네아족에서 세로 틈새에 의한 수술 개열은 ''Brackenridgea''와 일부 ''Ochna'' 종으로 제한된다. ''테스툴레아''는 단 하나의 수분 수술을 가진다는 점에서 특이하며, 정단 공극으로 열린다. 다른 수술은 최대 ⅔ 길이로 기둥으로 융합된 불임 웅예로 변형된다.

''프로에시아''와 ''Quiina'' 속, 그리고 오크네아족에서 배유는 씨앗 발달 초기에 완전히 흡수된다. 배유 유무가 오크나과의 조상 상태인지는 명확하지 않다. 오랫동안 오크노이데아아과는 이 형질만으로 두 그룹으로 나뉘었으나, 이 분류에서 배유를 포함하는 그룹(''테스툴레아'', ''필라크라'', ''룩셈부르기아'' 포함)은 오크네아족을 가로지르는 측계통군이 된다.

씨방당 밑씨 수는 오크나과에서 매우 다양하다. ''메두사기네''와 키노이데아는 씨방당 두 개의 밑씨를 가진다. ''테스툴레아''와 사우바제시에족의 네 속(''고도야, 리티단테라, 크루코비엘라'', ''세스페데시아'')은 씨방당 100~200개의 밑씨를 가진다. ''유테미스''를 제외한 나머지 사우바제시에족, ''필라크라'', ''룩셈부르기아''는 씨방당 4~50개의 밑씨를 가진다. ''유테미스''는 씨방당 두 개의 밑씨를 가진다. 오크네아족에서 ''Lophira''는 씨방당 4~50개의 밑씨를 가지며, Elvasia아족과 Ochninae아족은 씨방당 1개의 밑씨를 가진다.

6. 역사

20세기 말까지 오크나과는 분류하기 어려운 과로 여겨졌다. 21세기에도 일부 학자들은 ''Strasburgeria'' 속을 오크나과의 가장 가까운 친척으로 보거나, 심지어 과 내부에 포함시키기도 했다.^[22] 그러나 APG III 체계에서는 ''Strasburgeria''는 ''Ixerba''와 함께 Strasburgeriaceae 과를 형성한다.^[23]

''Diegodendron'' 속도 ''Strasburgeria''와 오크나과와 가깝다고 여겨졌으나, 분자 계통 발생학 연구 결과 Malvales 목에 속하는 것으로 밝혀졌으며, 때로는 단일 종 과로 취급되기도 한다.^[24] 이 속들은 모두 오랫동안 Theaceae 근처에 배치되었으나, 현재는 Ericales 목에 포함되어 있다.^[23]

2012년 엽록체 DNA 분석 결과, 오크나과는 clusioids로 알려진 다섯 개 과의 분지군의 자매 분류군으로 밝혀졌다.^[6] Clusioids는 한때 4개의 과로 구성되었으나, 2009년 Clusiaceae가 분리되면서 Calophyllaceae라는 이름이 부활했다.^[7][2]

Clusioids와 오크나과는 몇 가지 식물 형태학적 특징을 공유한다. 두 그룹 모두 꽃잎의 꽃봉오리 잎 배열이 뒤틀려 있고, 수술이 많으며, 태좌는 대부분 중심성이다. 씨앗의 배젖은 얇고, 바깥쪽 외피가 안쪽보다 두껍다.^[27]

오크나과는 메두사기노이데아아과(Medusagynoideae), 키이노이데아아과(Quiinoideae), 오크노이데아아과(Ochnoideae)의 세 아과로 나뉜다.^[5] 분자 계통 발생 연구에서 메두사기노이데아아과와 키이노이데아아과는 자매 분류군으로 밝혀졌지만, 통계적 지지는 약하다.^[6] 두 아과 모두 꽃은 다수성이며, 수술에는 약실 사이에 거대한 중격이 있고, 암술대는 자방에서 방사형으로 뻗어 있다.^[28]

메두사기노이데아아과는 단일 종인 ''메두사기네 오포지티폴리아''(Medusagyne oppositifolia)로 구성되며, 세이셸의 마헤 섬에 고유종이다.^[29] 키이노이데아아과는 ''프로에시아''(Froesia), ''키이나''(Quiina), ''투롤리아''(Touroulia), ''라쿠나리아''(Lacunaria)의 4개 속에 약 48종을 포함하며, 열대 아메리카에 분포한다.^[30]

오크노이데아아과는 2014년에 오크나과 sensu stricto로 수정되었으며,^[4] 27개 속이 기술되었다. 같은 해 ''넥키아''(Neckia) 속이 부활했다.^[5] Amaral과 Bittrich (2014)는 오크노이데아아과를 룩셈부르기에아족(Luxemburgieae), 사우바게시에아족(Sauvagesieae), 오크네아족(Ochneae)의 세 족으로 나누고, ''테스툴레아''(Testulea)를 사우바게시에아족에 포함시켰다. 2014년에는 오크노이데아아과가 테스툴리에아족(Testuleeae), 룩셈부르기에아족, 사우바게시에아족, 오크네아족의 4개 족으로 재분류되었다. ''테스툴레아''는 사우바게시에아족에서 분리되어 테스툴리에아족에 배치되었다. ''테스툴레아''는 가봉에 고유한 단일 종인 ''테스툴레아 가보넨시스''(Testulea gabonensis)로 구성되며, 잎의 맥과 사수화라는 특징을 가진다.

룩셈부르기에아족은 ''필라크라''(Philacra)와 ''룩셈부르기아''(Luxemburgia)의 두 속으로 구성되며, 베네수엘라와 브라질에 분포한다. 사우바게시에아족은 범열대적으로 분포하며, 16개 속으로 구성된다. 가장 큰 속은 ''사우바게시아''(Sauvagesia)로, 38종이 있으며, 대부분 신열대구에 분포한다.^[12] 오크네아족은 대부분의 열대 지역에서 발견되지만, 아프리카와 열대 아메리카에서 가장 풍부하다. 씨앗이 숙성되기 전에 배유가 흡수된다는 특징이 있다. 9개의 속은 로피리나아족(Lophirinae), 엘바시아이나족(Elvasiinae), 오크니나아족(Ochninae)의 세 아족에 속한다.^[5]

로피리나아족은 단일 속인 ''로피라''(Lophira)로 구성되며, 두 종 모두 열대 아프리카에 분포한다. 엘바시아이나아족은 ''페리소카르파''(Perissocarpa)와 ''엘바시아''(Elvasia)의 두 속으로 구성되며, 아메리카 열대 지방에 분포한다. 오크니나아족은 ''캄필로스페르뭄''(Campylospermum), ''우리테아''(Ouratea), ''이데르티아''(Idertia), ''브라켄리지아''(Brackenridgea), ''라브도필룸''(Rhabdophyllum), ''오크나''(Ochna)의 6개 속으로 구성된다.

1811년, 오귀스탱 피라뮈 드 캉돌이 Ochnaceae 과를 세웠다.^[32][33] 그는 ''Elvasia''를 설명하고, ''Ochna'', ''Walkera'', ''Gomphia'' 세 속을 포함시켰다.^[34] ''Walkera''는 1789년 요한 크리스티안 다니엘 폰 슈레버에 의해 기술되었지만, 현재는 ''Campylospermum'' 속에 속한다. 드 캉돌은 ''Godoya''와 ''Sauvagesia''를 다른 과에 배치했으며, ''Castela'' 속을 Ochnaceae에 추가했지만, 현재는 심마로바과에 속한다.^[38]

1874년, 엥글러는 Ochnaceae를 두 그룹으로 나누었다.^[39] 1876년, 브라질의 식물상에서 Ochnaceae의 많은 새로운 종을 기술했다.^[40] ''Quiina''와 ''Touroulia'' 속은 1775년부터 알려졌으며,^[41] 1888년 엥글러에 의해 Quiinaceae 과가 성립되었다.^[33][43] ''Medusagyne'' 속은 1877년 존 길버트 베이커에 의해 기술되었고,^[44] 1924년에 단일 속 과로 분리되었다.^[45] 1902년, 필리프 반 티게헴은 현재 아과 Ochnoideae에 6개의 과를 인정했다.^[49] 1968년, 안드리아스 카니스는 Ochnaceae에 대한 연구에 큰 영향을 미친 논문을 발표했다.^[35] 1991년, Ochnaceae에 대한 분지학적 분석이 발표되었다.^[53] 같은 해, Ochnoideae의 28번째 속인 ''Neckia''가 부활되었다.^[5]

참조

_[1] 웹사이트 Malpighiales https://mobot.org/MO[...] 2023-06-16
_[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
_[3] 서적 Flowering Plant Families of the World Firefly Books
_[4] 간행물 Ochnaceae Springer-Verlag
_[5] 논문 Phylogenetics, ancestral state reconstruction, and a new infrafamilial classification of the pantropical Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s.str., Quiinaceae) based on five DNA regions
_[6] 논문 Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales
_[7] 논문 Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life
_[8] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...]
_[9] 논문 What's the buzz about? The ecology and evolutionary significance of buzz pollination
_[10] 서적 The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening The Macmillan Press, Limited: London. The Stockton Press: New York
_[11] 서적 Manual of the Flowering Plants of Hawaii Bishop Museum Press
_[12] 서적 Mabberley's Plant-Book Cambridge University Press
_[13] 논문 Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms
_[14] 논문 Early Eocene macroflora from the red hot truck stop locality (Meridian, Mississippi, USA)
_[15] 논문 Land plant evolutionary timeline: Gene effects are secondary to fossil constraints in relaxed clock estimation of age and substitution rates
_[16] 웹사이트 The Plant List: Ochnaceae
_[17] 논문 Phylogenetics of Quiinaceae (Malpighiales): evidence from trnL-trnF sequence data and morphology
_[18] 논문 Phylogenomics of the tropical plant family Ochnaceae using targeted enrichment of nuclear genes and 250+ taxa https://doi.org/10.1[...]
_[19] 웹사이트 Ochnaceae DC. https://powo.science[...] 2024-01-22
_[20] 간행물 Quiinaceae Springer-Verlag
_[21] 간행물 Medusagynaceae Springer-Verlag
_[22] 서적 Flowering Plants Springer Science+Business Media
_[23] 웹사이트 Ochnaceae Missouri Botanical Garden
_[24] 간행물 Diegodendron Springer-Verlag
_[25] 간행물 Clusiaceae – Guttiferae Springer-Verlag
_[26] 논문 Combined morphological and molecular phylogeny of the clusioid clade (Malpighiales) and the placement of the ancient rosid macrofossil Paleoclusia
_[27] 논문 Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants
_[28] 논문 Comparative floral structure and systematics in Ochnaceae s.l. (Ochnaceae, Quiinaceae and Medusagynaceae; Malpighiales)
_[29] 논문 The morphology and relationships of Medusagyne (Medusagynaceae)
_[30] 문서 Quiinaceae
_[31] 서적 Phylogeny and Evolution of Angiosperms Sinauer Associates, Inc.
_[32] 웹사이트 Ochnaceae in International Plant Names Index
_[33] 웹사이트 A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants.
_[34] 간행물 Nouveau bulletin des sciences par la Société philomathique de Paris
_[35] 논문 A revision of the Ochnaceae of the Indo-Pacific area
_[36] 논문 "A type for ''Gomphia'' (Ochnaceae) – once again" 2014
_[37] 서적 Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 1824
_[38] 서적 The Families and Genera of Vascular Plants Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Germany 2011
_[39] 논문 "Ueber Begrenzung und systematische Stellung der natürlichen Familie der Ochnaceae" 1874
_[40] 서적 Flora Brasiliensis 1876
_[41] 서적 Histoire des Plantes de la Guiane Françoise 1775
_[42] 서적 Description des Guttiferes de l'Indie 1849
_[43] 서적 Flora Brasiliensis 1888
_[44] 서적 Flora of Mauritius and the Seychelles L. Reeve & Co.: London, UK 1877
_[45] 서적 Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht 1924
_[46] 서적 Die Natürlichen Pflanzenfamilien Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany 1895
_[47] 서적 Die Natürlichen Pflanzenfamilien Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany 1895
_[48] 서적 Die Natürlichen Pflanzenfamilien: Nachträge [I] zum II-IV Teil 1897
_[49] 논문 "Sur les Ochnacées" 1902
_[50] 서적 Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany 1925
_[51] 서적 Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany 1925
_[52] 서적 Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany 1925
_[53] 논문 "Phylogenetische Systematik der Ochnaceae" 1991
_[54] 웹사이트 Quiinaceae http://www.tropicos.[...]
_[55] 웹사이트 Ochnaceae in Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org[...] 2021-04-03
_[56] 웹사이트 Plants of the World Online http://www.plantsoft[...] Royal Botanic Gardens, Kew 2019
_[57] 서적 熱帯植物要覧 養賢堂 1996
_[58] 서적 観葉植物と熱帯花木図鑑 誠文堂新光社 2009
_[59] 서적 図説熱帯植物集成 廣川書店 1969
_[60] 논문 Phylogenetics, ancestral state reconstruction, and a new infrafamilial classification of the pantropical Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s. str., Quiinaceae) based on five DNA regions 2014