분비
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1. 개요
분비는 세포가 특정 물질을 외부로 방출하는 생물학적 과정으로, 분비 방식과 작용 방식에 따라 분류된다. 분비 방식은 세포 파괴 여부에 따라 전분비, 이출분비, 누출분비로 나뉘며, 작용 방식은 분비물의 작용 대상에 따라 내분비, 파라크린, 오토크린, 잭스타크린, 인트라크린으로 구분된다. 단백질 분비는 진핵세포와 원핵세포에서 다른 메커니즘을 통해 이루어지며, 인간의 소화 기관, 폐, 피지선, 마이봄샘 등 다양한 조직에서 분비가 일어난다. 세균은 Sec 의존적 및 비의존적 경로, 외막 소포 방출 등의 시스템을 통해 물질을 분비한다.
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- 분비 - 분비 단백질
세포 내에서 합성되어 세포 외부로 분비되는 단백질인 분비 단백질은 소포체와 골지체를 거쳐 세포막과 융합된 소포를 통해 분비되며 세포 간 신호 전달 및 숙주-병원체 상호작용에 관여한다. - 생리학 - 항상성
항상성은 생명체가 생존을 위해 체온, 혈당, 혈액 pH, 수분 및 이온 균형 등 내부 환경의 안정성을 유지하려는 경향으로, 음성 피드백 시스템, 신경계, 내분비계 등을 통해 조절된다. - 생리학 - 스트레스 요인
스트레스 요인은 개인이 환경적 요구에 적절히 대응하지 못할 때 심리적, 신체적 반응을 일으키는 자극으로, 지속시간, 강도, 예측 가능성, 통제 가능성에 따라 영향이 달라지며, 인지된 스트레스 척도 등으로 측정 가능하다. - 세포생물학 - 세포융합
세포융합은 둘 이상의 세포가 융합하여 하나의 세포를 만드는 과정으로, 동종 또는 이종 세포 융합으로 나뉘며 품종 개량, 단일클론 항체 생산, 질병 치료 연구 등 다양한 분야에 활용된다. - 세포생물학 - 세포막
세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다.
| 분비 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 생물학적 과정 |
| 설명 | 세포 또는 조직에 의한 물질의 조절된 방출 |
| 상세 정보 | |
| 관련 용어 | 포로좀 |
2. 분비 방식에 따른 분류
세포에 의한 분비는 물질이 세포로부터 방출되는 방식(방출 양식)과 방출된 물질이 표적 세포에 도달하는 방식(작용 양식)에 따라 여러 가지로 분류된다.[1] 방출 방식에는 전분비, 이출분비, 누출분비가 있으며, 작용 방식에는 내분비, 파라크린(곁분비), 오토크린(자가분비), 잭스타크린(접촉분비), 인트라크린(세포 내 분비), 매트리크린이 있다.
2. 1. 방출 방식에 따른 분류
세포로부터 분비물이 방출되는 방식은 크게 세 가지로 분류된다.[1]- '''전분비''': 세포 자체가 붕괴되어 분비물을 방출한다. 피지선이 대표적인 예시이다.
- '''이출분비''': 세포 일부가 떨어져 나가며 분비물을 방출한다. 땀샘, 유선 등이 이 방식에 해당한다.
- '''누출분비''': 세포는 파괴되지 않고 분비물만 방출된다. 에크린 땀샘이나, 많은 내분비선이 이에 해당한다. 이 중 에크린 땀샘에서 이루어지는 누출분비를 특히 에크린이라고 부른다. 누출분비는 분비 기전에 따라 엑소사이토시스(개구분비)와 투출분비로 분류된다.
2. 1. 1. 전분비 (Holocrine)
세포 자체가 붕괴되면서 세포 내의 다양한 물질이 분비물로 방출되는 방식이다.[1] 피지선이 대표적인 예시이다.[1]2. 1. 2. 이출분비 (Apocrine)
세포의 일부가 싹처럼 떨어져 나가면서 분비물이 방출되는 방식이다. 땀샘, 유선 등이 이 방식에 해당한다.2. 1. 3. 누출분비 (Merocrine)
세포 자체는 파괴되지 않고 분비물만 방출되는 방식이다. 에크린 땀샘이나, 많은 내분비선이 이에 해당한다. 이 중 에크린 땀샘에서 이루어지는 누출분비를 특히 에크린(eccrine)이라고 부른다.[1]누출분비는 분비 기전에 따라 다음과 같이 크게 두 가지로 분류된다.[1]
- '''엑소사이토시스(개구분비):''' 세포 내에서 만들어져 막에 싸인 소포가 세포막과 융합하여 내용물을 방출한다. 단백질이나 많은 호르몬 등이 이 방식으로 분비된다.[1]
- '''투출분비:''' 세포막에 용해될 수 있는 물질이 투과, 또는 세포막에 있는 펌프를 통해 배출한다. 스테로이드 호르몬, 위산 등이 이 방식으로 분비된다.[1]
2. 2. 작용 방식에 따른 분류
분비된 물질이 표적 세포에 도달하여 작용하는 방식에 따라 다음과 같이 분류된다.[1]- '''내분비(endocrine)''': 분비된 물질이 체액을 통해 멀리 떨어진 기관으로 운반되어 작용한다.
- '''파라크린(paracrine)''' (곁분비): 분비된 물질이 분비된 세포 근처의 세포에 작용한다.
- '''오토크린(autocrine)''' (자가분비): 분비된 물질이 분비된 세포 자신에게 작용한다.
- '''잭스타크린(juxtacrine)''' (접촉분비): 분비 인자가 세포막에 결합된 형태로 인접 세포에 작용한다.
- '''인트라크린(intracrine)''' (세포 내 분비): 세포 내로 분비된 호르몬이 핵 내 수용체에 작용한다.
- '''매트리크린(matricrine)''': 분비된 물질이 세포 외 기질에 포착되었다가 분해, 유리되어 표적 세포에 작용한다.
2. 2. 1. 내분비 (Endocrine)
분비된 물질이 체액에 의해 분비된 세포에서 떨어진 기관으로 운반되어, 거기에서 작용한다.[1] 호르몬 등에서 볼 수 있는 기전이며, 이른바 내분비의 전형적인 방식이다.[1]2. 2. 2. 곁분비 (Paracrine)
분비된 물질이 분비된 세포 근처의 세포에 작용하는 방식이다. 신경전달물질, 오토이드, 사이토카인에서 볼 수 있는 작용 방식으로, '외분비/내분비'라는 넓은 의미의 분류에서는 모두 내분비에 해당하지만, 그 작용 방식에서는 호르몬 등에서 볼 수 있는 좁은 의미의 내분비와는 구별된다.2. 2. 3. 자가분비 (Autocrine)
자가분비(Autocrine)는 분비된 물질이 분비한 세포 자신에게 작용하는 방식이다.[1] 신경전달물질, 오토이드 및 사이토카인에서 볼 수 있다.[1]2. 2. 4. 접촉분비 (Juxtacrine)
분비 인자가 막 결합형 분자로서 세포막 표면에 제시되어, 인접한 세포에 작용한다.[1] Notch 수용체의 리간드 (Delta, Jagged)나 여러 사이토카인의 막 결합형 전구체 등에서 볼 수 있다.[1] 막 결합형에서도 표적 세포에 대한 자극 작용을 나타내므로, 분비 인자가 액성 인자로서 방출되는 다른 분비 방식과 구별된다.[1] 많은 사이토카인 전구체는 셰딩(shedding, ectodomain shedding)이라고 불리는 절단에 의해 세포외 영역이 세포 표면에서 유리되어, 생산 세포와 접촉하지 않은 표적 세포에 대해서도 액성 인자 사이토카인으로 작용을 나타낼 수 있게 된다.[1]2. 2. 5. 세포내분비 (Intracrine)
세포 내로 분비된 생리 활성 호르몬이 자신의 핵 내 수용체에 작용한다.[1]2. 2. 6. 매트리크린 (Matricrine)
분비된 액성 인자가 세포 외 기질(extracellular matrix; ECM)에 포착되었다가, 그 후 ECM의 분해에 의해 유리되어 표적 세포에 작용하는 방식을 특히 매트리크린(matricrine)이라고 부르는 경우가 있다.[1]3. 단백질 분비
단백질은 세포외배출을 통해 세포 밖으로 분비되지만, 이를 위해서는 특별한 메커니즘이 필요하다. 분비되는 단백질의 대부분은 폴리펩티드 사슬 N말단에 소수성이 높은 신호 펩티드 서열을 가진다. 또한 폴리펩티드 전체에 흩어져 있는 신호 패치(고차 구조상 한 곳에 모인다) 형태로 라벨링된 것도 알려져 있다.[2]
3. 1. 진핵세포의 단백질 분비
진핵 세포는 인간 세포를 포함하여 매우 진화된 분비 과정을 가지고 있다. 외부로 향하는 표적 단백질은 거친 소포체 (ER)에 결합된 리보솜에 의해 단백질 합성된다. 이러한 단백질들은 합성되면서 ER 내강으로 이동하며, 여기서 당화되고 분자적 샤페론이 단백질 접힘을 돕는다. 잘못 접힌 단백질은 일반적으로 여기서 식별되어 ER 관련 분해를 통해 세포질로 역수송되며, 여기서 프로테아좀에 의해 분해된다. 제대로 접힌 단백질을 포함하는 소포는 이후 골지체로 들어간다.골지체에서 단백질의 당화가 수정되며, 절단 및 기능화와 같은 추가적인 번역 후 변형이 발생할 수 있다. 그런 다음 단백질은 세포 가장자리로 세포 골격을 따라 이동하는 분비 소포로 이동한다. 분비 소포에서 더 많은 변형이 발생할 수 있다(예: 인슐린은 분비 소포에서 프로인슐린에서 절단된다).
결국, 세포막과의 소포 융합이 포로솜에서 일어나며, 이는 세포 외 배출이라고 하는 과정을 통해 세포 밖 환경으로 내용물을 배출한다.[2]
엄격한 생화학적 제어가 이 시퀀스에 대해 pH 기울기를 사용하여 유지된다. 세포질의 pH는 7.4, ER의 pH는 7.0이며 시스 골지의 pH는 6.5이다. 분비 소포의 pH는 5.0에서 6.0 사이이며, 일부 분비 소포는 pH가 4.8인 리소좀으로 진화한다.
FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), 인터루킨-1 (IL1) 등과 같은 많은 단백질들은 신호 서열을 가지고 있지 않다. 이들은 고전적인 소포체 - 골지체 경로를 사용하지 않으며, 다양한 비고전적 경로를 통해 분비된다.
적어도 4가지의 비고전적 (비정상적) 단백질 분비 경로가 기술되어 있다.[3] 여기에는 다음이 포함된다.
또한, 단백질은 기계적 또는 생리적 손상[4] 및 무혈성, 일시적인 종창성 기공을 통해 세포에서 방출될 수 있다. 이는 혈청이 없는 배지 또는 완충액으로 세포를 세척하여 유도된다.[5]
3. 2. 원핵세포의 단백질 분비
분비는 진핵생물뿐만 아니라 세균과 고세균에도 존재한다. ATP 결합 카세트(ABC)형 수송체는 생명체의 세 영역에서 공통적으로 나타난다. 일부 분비 단백질은 N-말단 신호 펩타이드가 존재해야 하는 SecYEG 전위체에 의해 세포질 막을 가로질러 이동한다. 다른 단백질은 트윈-아르기닌 전위 경로(Tat)에 의해 세포질 막을 가로질러 이동한다. 그람 음성 세균은 두 개의 막을 가지고 있어 분비가 위상학적으로 더 복잡하다. 그람 음성 세균에는 최소 6개의 특수 분비 시스템이 있다.[6]3. 2. 1. Sec 의존적 경로
세균의 세포막(그람 음성 세균에서는 내막)에도 진핵 세포와 마찬가지로 Sec 분비계가 있지만, 단백질은 막 밖으로 직접 분비되며, 소포체나 골지체 등의 복잡한 메커니즘은 없다.하지만 Sec 분비계 외에 (또는 협동하는) 특유의 분비 메커니즘이 있으며, I부터 IV까지 4가지 타입으로 분류된다. 이들은 외독소의 분비나 그람 음성 세균의 외막을 통한 분비 등에 관여하며, 또한 편모나 섬모의 구축에도 유사한 기전이 있다.
3. 2. 2. Sec 비의존적 경로
세균의 세포막(그람 음성 세균에서는 내막)에도 진핵 세포와 마찬가지로 Sec 분비계가 있지만, 단백질은 막 밖으로 직접 분비되며, 소포체나 골지체 등의 복잡한 메커니즘은 없다.하지만 Sec 분비계 외에 (또는 협동하는) 특유의 분비 메커니즘이 있으며, I부터 IV까지 4가지 타입으로 분류된다. 이들은 외독소의 분비나 그람 음성 세균의 외막을 통한 분비 등에 관여하며, 또한 편모나 섬모의 구축에도 유사한 기전이 있다.
3. 2. 3. 외막 소포 방출
그람 음성 세균은 세균 외막 소포를 이용하여 물질을 방출한다.[25] 외막의 일부가 떨어져 나가면서 주변질 물질을 둘러싼, 리포폴리사카라이드가 풍부한 지질 이중층으로 구성된 나노 크기의 구형 구조를 형성한다. 이 구조는 세포 외 소포 수송에 사용되어 환경을 조작하거나 숙주-병원체 인터페이스에 침투한다. 여러 세균 종에서 유래한 소포는 독성 인자를 포함하며, 일부는 면역 조절 효과를 가지고, 일부는 숙주 세포에 직접 부착하여 독성을 유발한다. 소포 방출은 스트레스 조건에 대한 일반적인 반응이지만, 화물 단백질을 적재하는 과정은 선택적인 것으로 보인다.[26]4. 인간 조직에서의 분비
다수의 인간 세포는 분비 세포가 될 수 있는 능력을 가지고 있다. 이들은 이러한 기능을 수행하기 위해 잘 발달된 소포체와 골지체를 가지고 있다. 분비를 생성하는 조직으로는 소화 기관이 있으며, 여기서는 소화 효소와 위산을 분비한다. 폐는 계면활성제를 분비하고, 피지선은 피부와 머리카락을 윤활하기 위해 피지를 분비한다. 눈꺼풀에 있는 마이봄샘은 눈을 윤활하고 보호하기 위해 마이봄을 분비한다.
5. 세균 분비 시스템 (추가 설명 필요)
부속 분비 시스템(Accessory Sec system)은 일부 ''포도상구균(Staphylococcus)''과 ''연쇄상구균(Streptococcus)'' 종에서 반복적인 부착 당단백질의 수출을 처리한다.[1]
참조
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Neuronal porosome proteome: Molecular dynamics and architecture
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