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유대류

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목차

1. 개요

유대류는 젖샘, 세 개의 중이뼈, 털을 가진 포유류의 일종으로, 암컷은 육아낭을 가지고 있어 새끼를 키운다. 유대류는 태반류와 구별되는 두개골 및 치아 특징, 치골골, 이중 생식기 등의 해부학적 특징을 보인다. 이들은 오스트랄라시아와 아메리카 대륙에 주로 분포하며, 수렴 진화를 통해 다양한 형태로 진화했다. 유대류는 미숙한 상태로 태어나 육아낭에서 성장하며, 체온 조절 기능은 태반류보다 낮다. 유대류는 크게 아메리카유대류와 오스트레일리아유대류로 나뉘며, 주머니쥐목, 캥거루목 등 7개의 목으로 분류된다. 유대류는 쥐라기 중기에 태반류와 분기되었으며, 남극 대륙을 통해 오스트레일리아로 이동하여 다양한 종으로 분화했다.

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유대류 - [생물]에 관한 문서
분포
유대류의 현재 분포
유대류의 현재 분포
기본 정보
학명Marsupialia
명명자Illiger, 1811
어원라틴어 (주머니)
분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
아강수아강
하강후수하강
준강Marsupialiformes
상목유대류
하위 분류군오포섬목
파우키투베르쿨라타목
오스트레일리아유대류
미크로비오테리아목
다시우루스목
페라멜레스목
노토리크테스목
디프로토돈목
†얄카파리돈트목
†폴리돌로피모르파목?
특징
어원 설명고대 그리스어 (mársippos, 주머니)
크기"호주에서 가장 작은 포유류 5종" 중 일부이며, 매우 작을 수 있다.
생태 및 서식지
서식지아메리카
오스트레일리아
뉴기니
설명주로 밤에 활동한다.
기타
화석 기록팔레오세 ~ 최근, 캄파니아절 후기 기록 가능성 있음.

2. 해부학적 특징

유대류는 젖샘, 세 개의 중이뼈, 털 등 포유류의 일반적인 특징을 공유한다.[5] 그러나 유대류는 태반류와 구별되는 몇 가지 독특한 해부학적 특징을 가지고 있다.

대부분의 암컷 유대류는 앞쪽에 새끼 양육을 위한 육아낭이 있으며, 여기에는 여러 개의 젖꼭지가 있다. 유대류는 치골골을 가지며, 좌우 뇌 반구 사이에 직접적인 연결(뇌량)이 없다. 골화된 슬개골이 없는 경우도 많다.[6]

항온동물이지만 태반류에 비해 체온 조절 기능이 다소 낮다.

2. 1. 두개골 및 치아

유대류는 태반류와 비교하여 독특한 두개골 특징을 보인다. 일반적으로 두개골은 비교적 작고 촘촘하다. 특히 눈확 앞쪽에 눈물뼈 구멍(foramen lacrimale)이라는 전두공이 있다.[1] 유대류는 또한 뒤쪽으로 더 뻗어나가는 확장된 광대뼈를 가지고 있으며, 아래턱의 각돌기(processus angularis)는 중앙으로 안쪽으로 구부러져 있다.[1] 유대류의 경구개는 태반류에 비해 구멍이 더 많다.[1]

유대류의 치아는 태반류의 치아와도 상당히 다르다.[1] 예를 들어, 캥거루목(Diprotodontia)을 제외한 대부분의 오스트레일리아 유대류는 위턱과 아래턱 사이에 다양한 수의 앞니를 가지고 있다.[1] 초기 유대류는 사분면당 5.1.3.4/4.1.3.4의 치식을 가지고 있었는데, 이는 다섯 개(상악) 또는 네 개(하악)의 앞니, 하나의 송곳니, 세 개의 작은어금니, 네 개의 어금니로 총 50개의 치아를 의미한다.[1] 주머니쥐와 같은 일부 분류군은 이 원래의 치아 수를 유지하지만, 다른 분류군은 치아 수가 감소했다.[1]

예를 들어, 캥거루와 왈라비를 포함한 캥거루과(Macropodidae)의 구성원은 3/1 – (0 또는 1)/0 – 2/2 – 4/4의 치식을 가지고 있다.[1] 많은 유대류는 일반적으로 40~50개의 치아를 가지고 있는데, 이는 대부분의 태반류보다 훨씬 많은 수이다.[1] 특히 유대류에서는 두 번째 치아가 세 번째 작은어금니와 뒤쪽의 위치에서만 자라며, 이보다 앞쪽의 모든 치아는 처음에 영구치로 맹출된다.[1]

2. 2. 몸통

유대류는 다른 일반적인 구조적 특징을 가지고 있다. 대부분의 현대 유대류는 골화된 슬개골이 없다.[6] 그리고 치골골이 있다. 유대류와 단공류는 좌우 뇌 반구 사이의 직접적인 연결(뇌량)이 없다.

몇 가지 일반적인 특징들이 골격을 설명한다. 발목 구조의 독특한 세부 사항 외에도, 치골에서 앞으로 돌출된 치골골(ossa epubica)이 관찰된다. 이것은 수컷과 주머니가 없는 종에서도 존재하기 때문에, 원래는 생식과는 관련이 없고, 뒷다리의 움직임에 대한 근육 접근에 사용되었을 것이라고 생각된다. 이는 치골골이 단공류에서도 발견되는 것처럼 포유류의 원래 특징으로 설명될 수 있다. 유대류의 생식 기관은 태반류와 다르다. 유대류의 경우, 생식 기관이 두 개이다. 암컷은 두 개의 자궁과 두 개의 질을 가지고 있으며, 출산 전에 이들 사이에 중간 질이라는 산도가 형성된다. 대부분의 종에서 수컷은 음낭 앞에 갈라진 또는 이중 음경을 가지고 있으며,[21] 이것은 태반류의 음낭과 상동하지 않다.[7]

주머니는 모든 종에 있는 것은 아니지만 대부분의 종에 존재한다. 많은 유대류는 영구적인 주머니를 가지고 있는 반면, 다른 유대류는 쥐주머니너구리처럼 임신 중에 주머니가 발달하며, 새끼는 어미의 피부 주름이나 털 속에만 숨겨진다. 주머니의 배열은 자손이 최대한의 보호를 받을 수 있도록 다양하다. 이동성이 좋은 캥거루는 앞쪽에 주머니 입구가 있지만, 네발로 걷거나 기어오르는 다른 많은 종들은 뒤쪽에 입구가 있다. 일반적으로 암컷만 주머니를 가지고 있지만, 수컷 물주머니쥐는 수영이나 달릴 때 생식기를 수용하는 데 사용되는 주머니를 가지고 있다.

2. 3. 일반적인 특징 및 수렴 진화

유대류는 서식 환경에 적응하여 다양한 형태로 진화해 왔다. 가장 큰 유대류인 붉은캥거루는 키가 최대 1.8m이고 몸무게는 90kg에 달하지만, ''디프로토돈''과 같은 멸종된 속은 훨씬 크고 무거웠다. 이 그룹에서 가장 작은 종은 유대류쥐로, 몸길이가 5cm에 불과한 경우가 많다.

일부 종은 태반 포유류와 비슷하며 수렴 진화의 예이다. 이러한 수렴은 뇌 진화[8]와 행동[9] 모두에서 분명하게 나타난다. 멸종된 주머니늑대는 태반 포유류인 늑대와 매우 흡사하여 "타즈메이니아 늑대"라는 별명이 붙었다. 활강 능력은 유대류(슈가 글라이더)와 일부 태반 포유류(날다람쥐) 모두에서 독립적으로 진화했다. 그러나 캥거루와 같은 다른 그룹은 명확한 태반 포유류에 해당하는 종이 없지만, 생활 방식과 생태적 지위에서 반추동물과 유사성을 공유한다.

2. 4. 체온

유대류는 단공류(오리너구리와 가시두더지)와 함께 비슷한 크기의 태반류(진태반류)보다 일반적으로 체온이 더 낮다.[10] 유대류의 평균 체온은 35°C이고, 태반류는 37°C이다.[11][12] 일부 종은 에너지를 보존하기 위해 일광욕을 한다.[13]

항온동물이지만 태반류에 비해 체온 조절 기능이 다소 낮지만, 단공류 동물보다 그 기능이 높다.

2. 5. 생식 기관

유대류의 생식 기관은 태반류와는 뚜렷하게 다르다.[14][18] 암수 모두 총배설강을 가지고 있으며,[18] 대부분의 종에서는 비뇨생식낭과 연결되고 별도의 항문 영역을 갖도록 변형되었다.[15] 유대류의 방광은 소변을 농축하는 장소 역할을 하며 암컷과 수컷 모두에서 공통 비뇨생식동으로 배출된다.[18]

수컷 캥거루과 동물의 생식기


대부분의 수컷 유대류는 캥거루과[16]와 주머니두더지[17]를 제외하고는 두 갈래로 갈라진 음경을 가지고 있다. 음경은 두 개의 기둥으로 나뉘어져 있어 암컷의 두 개의 질에 해당하는 두 개의 끝을 가지고 있다.[18][19][20][21][22][23] 음경은 교미 중에만 사용되며 요로와는 별개이다.[21][18] 발기 시에는 앞으로 휘어지고,[24] 발기하지 않을 때는 S자 모양으로 몸 안으로 퇴축한다.[21] 유대류와 단공류 모두 음경골이 없다. 귀두의 모양은 유대류 종에 따라 다릅니다.[21][25][26][27]

수컷 주머니늑대는 덤불 속을 달릴 때 외부 생식기를 보호하는 역할을 하는 주머니를 가지고 있었다.[28]

수컷 생식기의 요도구 모양은 ''Monodelphis brevicaudata'', ''Monodelphis domestica'', 그리고 ''Monodelphis americana''를 구별하는 데 사용된다. 요도구는 발기 조직의 배쪽과 등쪽 주름을 형성하는 두 개의 별개의 통로를 형성한다.[29] 여러 종의 주머니고양이과 유대류도 음경 형태로 구별할 수 있다.[30]

유대류가 가지고 있는 부속 생식샘은 전립선과 구요도선뿐이다.[31] 수컷 유대류는 한 쌍에서 세 쌍까지의 구요도선을 가지고 있다.[32] 정관팽대부, 정낭 또는 응고선은 없다.[33][19] 전립선은 유태류보다 유대류에서 비례적으로 더 크다.[21] 번식기 동안 수컷 왈라비의 전립선과 구요도선은 커진다. 그러나 고환의 무게에는 계절적 차이가 없는 것으로 보인다.[34]

여러 유대류 종의 암컷 생식기관 해부도


유대류 암컷은 두 개의 측면 질을 가지고 있는데, 이는 각각의 자궁으로 이어지지만, 외부로는 같은 구멍을 통해 열린다.[35] 세 번째 통로인 중앙 질은 출산에 사용된다. 이 통로는 일시적이거나 영구적일 수 있다. 일부 유대류 종은 교미 후 정자를 저장할 수 있다.[36]

3. 지리적 분포

오스트랄라시아에서 유대류는 오스트레일리아, 태즈메이니아, 뉴기니에서 발견되며, 뉴기니 서쪽의 몰루카 제도, 티모르, 술라웨시 전역과 뉴기니 동쪽의 비스마르크 제도(애드미럴티 제도 포함) 및 솔로몬 제도에서도 발견된다.[108]

아메리카 대륙에서는 유대류가 남아메리카 전역(중앙/남부 안데스 산맥과 파타고니아 일부 지역 제외)과 중앙아메리카, 멕시코 남중부에 걸쳐 서식하며, 버지니아주머니쥐( ''Didelphis virginiana'') 한 종이 미국 동부와 태평양 연안에 널리 분포하고 있다.[108]

일반적으로 유대류는 오스트레일리아에 서식하는 것이 잘 알려져 있지만, 주머니쥐(opossum)는 북아메리카 대륙에서 남아메리카 대륙에 걸쳐 서식한다. 이 주머니쥐과의 종 수는 70종 이상으로 유대류 중에서 가장 많다.[108]

유대류의 화석이 전 세계에서 발견되는 것으로 보아, 유대류는 과거 세계 전역의 넓은 지역에 서식했던 것으로 알려져 있지만, 현재는 주로 오스트레일리아구(오스트레일리아 대륙과 파푸아뉴기니 등) 및 신열대구(남아메리카 대륙)에만 서식하고, 주머니쥐류만이 신북구(북아메리카)로 진출해 있다.[108] 특히 오스트레일리아에는 경쟁 상대가 되는 다른 대형 포유류가 없었기 때문에, 다른 지역에서는 볼 수 없는 다양한 유대류가 서식하고 있다.[108]

4. 유럽인과의 상호작용

유럽인이 처음 만난 유대류는 주머니쥐였다. 15세기 후반 크리스토퍼 콜럼버스의 첫 번째 항해에서 ''니냐''호의 함장이었던 빈센테 야녜스 핀손은 남아메리카 해안에서 새끼를 주머니에 넣고 있는 암컷 주머니쥐를 채집했다. 그는 이들을 스페인 국왕에게 바쳤지만, 그때쯤에는 새끼와 암컷 모두 죽은 상태였다. 이 동물은 이상한 주머니 또는 "두 번째 배"로 유명했고, 새끼가 어떻게 주머니에 들어가는지는 수수께끼였다.[1][55]

반면, 오스트레일리아 유대류를 처음으로 기술한 것은 포르투갈인이었다. 1536년부터 1540년까지 테르나테에서 포르투갈 행정관으로 일했던 안토니우 갈반은 큰쿠스쿠스 (''Phalanger orientalis'')에 대한 자세한 기록을 남겼다.[1]

17세기 초부터 더 많은 유대류에 대한 기록이 나타났다. 예를 들어, 1606년 뉴기니 남부 해안에서 발견된 죽은 동물에 대한 기록에는 "그레이하운드보다 작은 개 모양"에 뱀과 같은 "벌거벗은 비늘 꼬리"와 매달린 고환이 있다고 묘사되어 있다. 고기는 사슴고기 맛이 났고, 위장에는 생강 잎이 들어 있었다. 이 설명은 덤불주머니쥐 (''Thylogale brunii'')와 매우 유사하며, 이 기록은 캥거루과 (캥거루과)의 구성원에 대한 가장 초기의 유럽 기록일 것이다.[56][1]

5. 분류

1811년 독일 동물학자 요한 카를 빌헬름 일리거가 유대류를 기술하였고, 1816년 프랑스 동물학자 조르주 퀴비에는 모든 유대류를 유대목(Marsupialia)으로 분류했다.[57][58] 1997년 J. A. W. 키르쉬 등은 유대하강(Marsupialia)에 하강의 계급을 부여했다.[1]

현생 유대류는 미국유대류상목과 오스트레일리아유대류상목으로 크게 나뉘지만, 미국유대류상목은 측계통군이다.[113][114] 미크로비오테리움목은 미국에 서식하지만, 오스트레일리아유대류상목에 포함된다.[102]

5. 1. 하위 분류

유대류는 크게 7개의 목으로 분류된다.[112]

상목목종 수주요 서식지비고
아메리카유대상목주머니쥐목 (Didelphimorphia)93종아메리카 대륙주머니쥐과
새도둑주머니쥐목 (Paucituberculata)7종아메리카 대륙쥐주머니쥐류
오스트레일리아유대상목칠레주머니쥐목 (Microbiotheria)1종남아메리카몬테주머니쥐
주머니고양이목 (Dasyuromorphia)73종오스트레일리아, 뉴기니주머니고양이과, 개미핥기주머니쥐과 등
캥거루목 (Diprotodontia)136종오스트레일리아, 뉴기니캥거루과, 코알라과, 웜뱃과 등
주머니두더지목 (Notoryctemorphia)2종오스트레일리아주머니두더지과
반디쿠트목 (Peramelemorphia)27종오스트레일리아, 뉴기니반디쿠트과, 주머니토끼과 등


5. 2. 계통 분류

포유류 계통 분류에서 유대류는 단공류, 태반류와 함께 포유강을 구성하는 세 그룹 중 하나이다. 유대류와 태반류는 진화적으로 더 가까운 관계를 가진다.[70][71] 유대류 내부의 계통 관계는 연구에 따라 이견이 있지만, 분자 분석 결과 남아메리카의 소수유대목(Microbiotheria)이 오스트레일리아 유대류의 자매군으로 확인되었다.[1][61]

다음은 유대류의 계통 분류이다.

업햄 외 (2019) 분지도[62][63]갈러스 외 (2015) 분지도[66]

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현생 유대류는 다음과 같이 분류된다.[112]



DNA 증거는 남아메리카가 유대류의 기원지임을 뒷받침하며, 오스트레일리아 유대류는 남아메리카에서 남극 대륙을 거쳐 오스트레일리아로 유대류가 단일 이동을 한 결과로 발생했다는 것을 보여준다.[67][68]

6. 진화사

DNA 증거는 남아메리카가 유대류의 기원지임을 뒷받침하며, 오스트레일리아 유대류는 남아메리카에서 남극 대륙을 거쳐 오스트레일리아로 유대류가 단일 이동을 한 결과로 발생했다는 것을 보여준다.[67][68] 유대류의 조상은 쥐라기 중기 동안 태반류의 조상과 분리되었을 것으로 추정되지만, 이 시대의 유대류 자체에 대한 화석 증거는 알려져 있지 않다.[72] DNA 및 단백질 분석을 통해 두 계통의 분기 시점은 약 1억~1억 2천만 년 전으로 추정된다.[73]

가장 오래된 유대류 화석은 중국에서 발견된 약 1억 2,500만 년 전의 ''Sinodelphys szalayi''였으나, 이후 진태반류로 재해석되었다. 현재 가장 오래된 유대류 화석은 북미 서부에서 발견된 1억 1천만 년 전의 화석이다.[78] 유대류는 백악기 후기에 북아메리카와 아시아에 널리 분포했지만, 백악기 말 멸종 사건으로 인해 크게 감소했다.[79]

유대류는 팔레오세 시대에 아베스 해령을 통해 북아메리카에서 남아메리카로 퍼져나갔다.[82][83][84] 남아메리카에서는 주머니쥐목(Didelphimorphia)이 진화하여 번성했으며, 살금쥐류(Paucituberculata)와 함께 보르히아이나과(borhyaenids) 및 검치류 ''Thylacosmilus''와 같은 비유대류 포식자가 진화했다. 이들은 남아메리카 포유류 육식 동물의 서식지를 지배했으며, 남아메리카 태반류가 육식성으로 진화하는 것을 막은 것으로 보인다.[86]

유대류는 약 5천만 년 전인 초기 에오세에 남극 대륙을 통해 오스트레일리아에 도달했으며, 오스트레일리아가 분리된 직후였다. 오스트레일리아에서 유대류는 다양한 종으로 진화하여 남아메리카에 존재했던 잡식성 및 육식성 형태뿐만 아니라 대형 초식 동물로도 진화했다.

2010년 유전자 분석 결과, 모든 살아있는 유대류는 남아메리카 조상을 가지고 있다는 것이 확인되었다. 연구에서 나타난 유대류 목의 분지 순서는 주머니쥐목이 가장 기저적인 위치에 있고, 그 뒤를 소유대목, 소수유대목이 이어지고, 마지막으로 오스트레일리아 유대류의 방사가 이어진다. 이는 오스트랄델피아가 남아메리카에서 발생하여 소수유대목이 분리된 후 오스트레일리아에 도달했음을 나타낸다.[67][1]

참조

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