디프로토돈

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1. 개요

디프로토돈은 멸종된 거대 유대류로, 웜뱃과 코알라의 친척이다. 오스트레일리아 메가포나의 일종으로, 어깨 높이가 약 1.8m, 몸길이가 최대 4m에 달하고, 무게는 2,800~3,500kg에 달했을 것으로 추정된다. 1830년 웰링턴 동굴에서 화석이 처음 발견되었으며, 1838년 리처드 오언에 의해 디프로토돈으로 명명되었다. 디프로토돈은 호주 전역에서 발견되었으며, 멸종 시기는 약 4만 7천 년 전에서 4만 1천 년 전 사이로 추정된다. 멸종 원인으로는 기후 변화, 인간의 사냥, 환경 변화 등이 복합적으로 작용했을 것으로 보인다. 호주 원주민의 전설 속 번힙과 연관되기도 한다.

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디프로토돈 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
학명	Diprotodon
명명자	Owen, 1838
모식종	Diprotodon optatum
모식종 명명자	Owen, 1838
속명 이명	D. australis (Owen, 1844) D. annextans (McCoy, 1861) D. minor (Huxley, 1862) D. longiceps (McCoy, 1865) D. bennettii (Krefft, 1873) D. loderi (Krefft, 1873) D. optatus (Woods, 1960) D. australe (Molnar & Kurz, 1997)
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
강	포유강
아강	수아강
하강	후수하강
상목	유대류
목	쌍전치목
아목	웜뱃아목
과	†디프로토돈과
속	디프로토돈속
종
하위 분류	D. optatum D. minor D. loderi D. annextans
화석 정보
화석 범위	플라이스토세,
지질 시대	신생대제4기플라이스토세 후기 (약 160만 ~ 약 4만 6천 년 전)
특징
크기	몸길이 m ~ m
체중	약 kg
추정 악력	N (1차 추정) ~ N (최대 추정)
추정 속도	kph
기타
참고 문헌	George Ranken (1793–1860)
디프로토돈 골격 캐스트, 파리 자연사 박물관
새끼와 함께 있는 암컷 디프로토돈 상상도, 유황앵무
디프로토돈 복원 상상도

2. 연구사

1830년, 농부 조지 랭컨은 오스트레일리아 뉴사우스웨일스주의 웰링턴 동굴을 탐험하다 다양한 화석들을 발견했다.^[1] 이곳은 멸종된 오스트레일리아 메가포나의 주요 화석이 처음으로 대량 발견된 장소였다. 랭컨이 토머스 미첼 탐험가가 이끄는 정식 탐험대의 일원으로 다시 방문했을 때 ''디프로토돈''의 유해가 발굴되었다.^[2]

처음 이 거대한 화석들이 발견되었을 때, 사람들은 이것이 코뿔소, 코끼리, 하마, 또는 듀공의 뼈라고 생각했다. 화석들은 미첼이 1837년 영국에서 자신의 탐험 기록을 출판할 준비를 하면서 전 동료였던 영국의 자연주의자 리처드 오언에게 가져가기 전까지 공식적으로 기술되지 않았다.^[2] 1838년, 오언은 오른쪽 하악골 일부와 절치를 연구하며 이 동물의 이빨을 웜뱃과 하마의 이빨과 비교했다. 그는 미첼에게 편지를 보내 이 동물을 새로운 속인 ''디프로토돈''으로 명명할 것을 제안했고, 미첼은 이 편지를 자신의 탐험 기록에 실었다.^[3] 오언은 종을 특정하지 않고 2권에서 ''디프로토돈''을 공식적으로 기술했지만, 1권에서는 ''Diprotodon optatum''이라는 이름을 기재하여 이 종을 모식종으로 삼았다. ''디프로토돈''은 고대 그리스어로 "두 개의 돌출된 앞니"를 의미하며,^[2] ''optatum''은 라틴어로 "소망" 또는 "바람"을 뜻한다.^[4] 이는 오스트레일리아에서 최초로 기술된 포유류 화석이었다.^[2] 1844년, 오언은 ''D. optatum''이라는 이름을 "''D. australis''"로 바꾸려고 시도했다.^[5] 오언은 ''optatum''이라는 이름을 단 한 번만 사용했고, 그가 제안한 대체 이름인 "''australis''"의 사용 여부는 역사적으로 다양했지만, 현재는 ''optatum''이 표준 학명으로 인정받는다.^[12]

1843년, 미첼은 새로 정착된 달링 다운스 지역에서 더 많은 ''디프로토돈'' 화석을 확보하여 오언에게 보냈다. 오언은 이 화석들을 바탕으로 ''디프로토돈''이 코끼리와 관련이 있거나, 혹은 마스토돈이나 데이노테리움과 동의어일 수 있다고 추측했다. 그는 엄니처럼 보이는 절치, 코끼리나 코뿔소처럼 넓적한 대퇴골, 코끼리 이빨과 유사하게 융기된 어금니 등을 근거로 들었다. 같은 해 후반, 그는 ''디프로토돈''을 ''데이노테리움''과 같은 종으로 보고 ''Dinotherium Australe''로 공식 분류했으나,^[6] 독일 자연주의자 루트비히 라이히하르트가 절치의 형태가 명백히 유대류의 특징임을 지적하자 1844년에 자신의 주장을 철회했다.^[7] 그럼에도 오언은 웰링턴 동굴에서 발견된 어금니 화석을 ''Mastodon australis''로 분류하며 ''디프로토돈''을 계속 코끼리와 유사한 동물로 묘사했다.^[5] 1847년, 달링 다운스에서 거의 완전한 두개골과 골격이 발견되면서 코끼리와 유사한 특징들이 확인되었다.^[7] 이 거대한 골격은 시드니에서 대중에게 전시되어 많은 관심을 끌었다. 라이히하르트는 이 동물이 물에 사는 동물이라고 믿었으며, 1844년에는 아직 탐험되지 않은 내륙 열대 지역에 살아있을지도 모른다고 생각했다. 그러나 오스트레일리아의 유럽인 육지 탐험이 진행되면서 그는 디프로토돈이 멸종했음을 확신하게 되었다.^[8] 오언은 이후 유대류 연구를 중심으로 오스트레일리아 고생물학 분야의 최고 권위자가 되었다.

거의 완전한 형태의 ''디프로토돈'' 화석들은 주로 마른 호수나 강바닥에서 대규모로 발굴되었다.^[12] 가장 큰 화석 집단은 남오스트레일리아주의 칼라보나 호수에서 발견되었다.^[42] 이 화석들은 처음에 호수 동쪽 양 목장에서 일하던 원주민 목동이 발견했다. 목장 소유주인 래글리스 형제가 남오스트레일리아 박물관에 알렸고, 박물관은 오스트레일리아 지질학자 헨리 허스트를 파견했다. 허스트는 엄청난 양의 화석을 확인하고 1893년 발굴 자금을 지원받아 현장을 조사했다. 그는 수 에이커에 걸쳐 최대 360마리에 달하는 ''디프로토돈'' 개체 화석을 발견했다. 1970년대에 발굴 작업이 재개되어 더 많은 화석이 발견되었다. 미국 고생물학자 리처드 H. 테드포드는 이 동물들이 여러 무리가 건기에 수위가 낮아진 호수를 건너려다 진흙에 빠져 죽었을 것이라고 설명했다.^[9]

''D. optatum'' 외에도 19세기에는 미묘한 해부학적 차이나 크기 차이를 근거로 여러 다른 종들이 제안되었는데, 종종 단 하나의 표본만을 근거로 하기도 했다.^[12] 성체 ''디프로토돈'' 표본은 뚜렷하게 구분되는 두 가지 크기 그룹으로 나뉜다. 1975년 오스트레일리아 화석 포유류 검토 논문에서 고생물학자 J. A. 마호니와 윌리엄 데이비드 린지 라이드는 이를 성적 이형성으로 보지 않았다. 가장 가까운 현생 친척인 웜뱃과 코알라는 수컷과 암컷의 골격 차이가 거의 없기 때문에, 멸종한 ''디프로토돈'' 역시 그럴 것이라고 추정했다.

다른 종으로 제안되었던 것들은 다음과 같다.

학명	명명자	연도	근거 표본	비고
D. annextans	프레더릭 맥코이	1861	빅토리아주 콜락 근처에서 발견된 이빨과 부분 하악골	디프로토돈과 노토테리움의 특징을 연결(annectens)한다는 의미로 추정됨.
D. minor	토머스 헉슬리	1862	부분적인 구개	1991년 피터 머레이는 큰 표본을 D. optatum, 작은 표본을 "D. minor"로 분류 제안.^[12]
D. longiceps	프레더릭 맥코이	1865	D. annextans의 대체명으로 제안됨.
D. bennettii	제라드 크레프트	1873	조지 베넷과 조지나 킹이 뉴사우스웨일스주 고우리 근처에서 수집한 거의 완전한 하악골
D. loderi	제라드 크레프트	1873	앤드류 로더가 뉴사우스웨일스주 머러런디 근처에서 수집한 부분적인 구개

2008년, 오스트레일리아 고생물학자 길버트 프라이스는 이들 종으로 추정된 표본들 사이에 주목할 만한 치아 차이가 없다는 점 등을 근거로 ''디프로토돈'' 속에는 단 하나의 종, ''D. optatum''만 존재한다고 주장했다. 그는 크기 차이가 실제로는 성적 이형성 때문일 가능성이 높으며, 더 큰 개체가 수컷이었을 것이라고 보았다.^[12]

3. 분류

''디프로토돈''(''Diprotodon'')은 유대류 목인 디프로토돈티아(Diprotodontia)에 속한다. 1868년 오언(Owen)은 모든 유대류를 여러 쌍의 아래턱 절치를 가진 폴리프로토돈티아(Polyprotodontia)와 한 쌍의 아래턱 앞니를 가진 디프로토돈티아(Diprotodontia)로 분류했으며, 디프로토돈티아 목의 이름은 여기서 유래했다. 디프로토돈티아 목은 현존하는 유대류 목 중에서 가장 크다.^[13]^[14]

세부적으로는 웜뱃과 코알라를 포함하는 아목 봄바티폼스(Vombatiformes)와, 웜뱃 및 그 근연종을 포함하는 하목 봄바토모르피아(Vombatomorphia)에 속한다. 봄바티폼스 내 여러 그룹 간의 관계는 명확하지 않은데, 이는 대부분의 구성원(현생 또는 멸종)이 최근 공통 조상과 다른 고도로 특수화된 파생적 특징을 가지기 때문이다.^[20] ''디프로토돈''의 가장 가까운 현생 친척은 웜뱃과 코알라이다.

1872년, 미국의 포유류학자 시어도어 길(Theodore Gill)은 ''디프로토돈''을 포함시키기 위해 상과 디프로토돈토이데아(Diprotodontoidea)와 과 디프로토돈티과(Diprotodontidae)를 설정했다.^[15] 이후 새로운 종들이 발견됨에 따라 분류 체계는 계속 수정되었다. 1960년대에는 플라이오세 이전 시대의 디프로토돈토이드 화석들이 발견되어 관계를 명확히 하는 데 도움을 주었다. 이를 바탕으로 1967년 미국의 고생물학자 루벤 에이. 스터튼(Ruben A. Stirton)은 디프로토돈토이데아를 하나의 과인 디프로토돈티과로 간주하고, 그 아래에 디프로토돈티나아과(''디프로토돈'' 포함), 노토테리이니아과, 자이고마투리나아과, 팔로르케스티나아과 등 네 개의 아과를 설정했다.^[16]

1977년, 호주의 고생물학자 마이클 아처(Michael Archer)는 노토테리이니아과를 디프로토돈티나아과의 동의어로 간주했다.^[17] 1978년, 아처와 호주의 고생물학자 앨런 바솔로메이(Alan Bartholomai)는 팔로르케스티나아과를 팔로르케스티과(Palorchestidae)라는 별도의 과 수준으로 격상시켰다. 이로써 디프로토돈토이데아 상과에는 디프로토돈티과와 팔로르케스티과 두 과가 남게 되었고, 디프로토돈티과에는 디프로토돈티나아과와 자이고마투리나아과 두 아과가 남게 되었다.^[18]

계통 발생학적 연구에 따르면, 디프로토돈티과 내에서 ''디프로토돈''은 ''유리지고마(Euryzygoma)''와 가장 가까운 관계에 있는 것으로 나타난다. 1999년 카렌 에이치. 블랙(Karen H. Black)과 브라이언 맥네스(Brian Mackness)의 연구^[22] 및 2020년 벡(Beck) 등의 연구^[20]는 디프로토돈토이데아 및 봄바티폼스 내의 관계를 보여주는 계통 분석 결과를 제시했다. 이 연구들에 따르면 디프로토돈티과는 팔로르케스티과와 자매 그룹 관계이며, 디프로토돈티과 내부는 디프로토돈티나아과와 자이고마투리나아과로 나뉜다. ''디프로토돈''은 디프로토돈티나아과에 속한다.

4. 특징

디프로토돈은 지금까지 알려진 유대류 중 가장 큰 동물로, 현존하는 가장 가까운 친척인 웜뱃이나 코알라보다 훨씬 컸다. 성체 디프로토돈은 어깨 높이가 1.6m에서 1.8m에 달했으며, 머리부터 꼬리까지의 길이는 2.75m에서 3.4m 정도였을 것으로 추정된다. 척추 사이의 연골판 등을 고려하면 전체 길이는 4m를 넘었을 수도 있다.^[35]^[77] 체중은 여러 연구에서 다양한 방식으로 추정되었는데, 2003년 스티븐 로(Stephen Wroe) 등의 연구에서는 17개체의 장골(긴 뼈) 둘레를 기반으로 평균 2786kg (범위: 2272kg ~ 3417kg)으로 추산했다.^[1]^[78]^[79] 이는 디프로토돈을 하마나 아메리카들소보다 무거운 동물로 만든다.^[1] 종종 "코뿔소 크기의 웜뱃"으로 묘사되듯, 전반적인 모습은 현생 웜뱃을 거대하게 확대한 것과 비슷했다.

디프로토돈은 코끼리와 유사한 튼튼한 다리로 몸을 지탱하며 장거리를 이동했을 것으로 보이며, 체중의 대부분이 발에 집중되었을 것이다.^[87] 발바닥 전체로 걷는 척행성(plantigrade) 동물이었으며, 발바닥에는 두꺼운 패드가 있었을 것으로 추정된다. 뒷발의 두 번째와 세 번째 발가락은 현생 유대류처럼 합지(syndactyly, 발가락 유합)되어 있었을 가능성이 높으며, 이는 털 손질에 사용되었을 수 있다. 특이하게도 뒷발의 다섯 번째 발가락(새끼발가락)이 가장 굵고 발달했는데, 이는 다른 포유류에서는 드문 특징이다.^[81]

디프로토돈과(Diprotodontidae)는 웜바토목(Vombatomorphia) 내에서 가장 다양한 과였으며, 수천만 년에 걸쳐 점차 건조하고 개방된 환경에 잘 적응했다.^[19] ''디프로토돈'' 속의 화석은 호주의 모든 주에서 발견되어, 호주 거대동물군(megafauna) 중 가장 널리 분포했던 종으로 알려져 있다.^[23] 다만 이는 디프로토돈의 뼈가 크고 튼튼하여 다른 동물보다 화석으로 잘 보존되고 발견될 가능성이 높기 때문일 수도 있다.^[23] 디프로토돈은 플라이오세 후기에 더 작은 ''유리지고마''(Euryzygoma)에서 진화했을 가능성이 제기되었다.^[17]^[24]

4. 1. 형태

4. 2. 두개골

''디프로토돈''은 길고 좁은 두개골을 가지고 있다. 다른 유대류와 마찬가지로, ''디프로토돈''의 두개골 윗부분은 작은 뇌함과 부비강이 있는 전두골 위로 평평하거나 움푹 들어가 있다. 많은 다른 거대 웜바티형류처럼 전두동이 광범위하게 발달했는데, 바쿠스 마시에서 발견된 표본의 경우 전두동이 약 2675ml로 두개골 부피의 약 25%를 차지하는 반면, 뇌는 477ml로 두개골 부피의 4%에 불과했다. 유대류는 일반적으로 태반 포유류보다 뇌-체중 비율이 작은 경향이 있으며, 몸집이 클수록 그 차이가 더 커진다. 이는 뇌가 에너지를 많이 소모하는 기관이기 때문에 에너지를 절약하려는 반응일 수도 있고, 또는 뇌 크기가 어미의 신진대사율에 비례하는데 유대류는 임신 기간이 짧아 신진대사율이 훨씬 낮기 때문일 수도 있다. 확장된 부비강은 측두근이 부착될 수 있는 표면적을 늘려 상대적으로 작은 뇌 때문에 작아진 뇌함을 보완하며, 이는 물고 씹는 데 중요한 역할을 했다.^[25] 또한 두개골 전체에 걸쳐 물어뜯는 동작으로 인한 응력을 더 효율적으로 분산시키는 데 도움이 되었을 수 있다.^[26]

두개골 뒷부분인 후두골은 대부분의 현생 유대류처럼 수직이 아니라 45도 각도로 앞쪽으로 기울어져 있다. 후두골의 바닥 부분은 상당히 두껍다. 두개골을 척주와 연결하는 한 쌍의 뼈인 후두과는 반원형이며 아래쪽 절반이 위쪽보다 좁다. 척수가 통과하는 대후두공을 형성하는 안쪽 가장자리는 얇고 뚜렷하게 구분된다. 대후두공의 위쪽 가장자리는 아치형이라기보다는 다소 평평하다. 대후두공은 입구 쪽으로, 특히 수직 방향으로 뒤쪽으로 확장되어 있어, 척수가 통과하는 척추 중심부의 관인 짧은 척수관과 더 유사한 형태를 보인다.

시상능은 후두골 윗부분인 후두골상부에서 머리 꼭대기의 눈 사이 영역까지 두개골 중앙선을 따라 뻗어 있다. 안와(눈구멍)는 작고 수직으로 길쭉한 타원형이다. 비골은 끝부분 근처까지 약간 위쪽으로 휘다가 다시 아래쪽으로 휘어져 뼈에 다소 S자 모양의 윤곽을 부여한다. 많은 유대류처럼 대부분의 비중격은 연골이 아닌 뼈로 이루어져 있으며, 이는 코가 상당히 움직일 수 있었음을 시사한다. 후두골 꼭대기에서 비골 끝까지의 두개골 높이는 놀랍게도 거의 일정하며, 비골 끝이 가장 높은 지점이다. 캥거루와 비슷하지만 코알라나 웜뱃과는 다르게, 관골궁(광대뼈)은 튼튼하고 깊으며 후두골상부까지 이어진다.

4. 3. 턱

턱은 길었고, 평소에 2300 N의 치악력을 가졌으며, 이러한 강력한 턱을 통해 식물의 나뭇가지, 새싹, 잎 등을 대량으로 섭취할 수 있었다.^[88] 위턱과 아래턱 모두 발달된 절치를 가지고 있었으며, 엄니처럼 발달한 아래턱 절치는 앞으로 돌출되어 있었다. 또한 설치류와 마찬가지로 견치는 없어지고, 절치와 어금니 사이에는 그와 비슷한 치열 간격이 있었다.

캥거루와 웜뱃과 마찬가지로, 마지막 어금니 뒤쪽의 입천장(입천장뼈)과 상악골(위턱)의 연결 부위 사이에는 간극이 있었으며, 이 간극은 내측 날개판에 의해 채워졌다. 이 부분은 턱을 다무는 데 관여하는 내측 날개근의 부착 지점이었을 것으로 추정된다. 많은 초식동물처럼, 턱을 다무는 데에도 관여하는 측두근 역시 턱의 주요 근육이었던 것으로 보인다. 측두근에 비해 큰 측두근이 있었을 가능성은, 웜뱃과는 달리 좌우 턱 운동 범위가 제한적이었음을 시사하며, ''디프로토돈''은 음식을 갈아 먹는 것보다 으깨는 데 더 능숙했을 것이다. 측두근의 부착 지점은 안와 앞쪽에 위치하여 절치를 더 잘 조절할 수 있었을 것이다. ''디프로토돈''의 저작 전략은 웜뱃보다는 캥거루와 더 유사한 것으로 보이며, 강력한 수직 압착이 뒤이어 횡단 방향의 갈아 먹는 동작이 있었다.^[27]

다른 유대류와 마찬가지로, 두개골과 연결되는 부분인 하악골 가지는 안쪽으로 각도를 이루었다. 턱을 두개골에 연결하는 관절돌기는 코알라와 유사하다. 하악골 가지는 곧고 거의 수직으로 뻗어 있으며, 치아가 있는 하악골체에 가까워질수록 두꺼워졌다. 하악골체의 깊이는 마지막 어금니에서 첫 번째 어금니로 갈수록 증가했다. 하악골의 두 부분을 융합하는 강한 하악골 결합은 가장 앞쪽의 세 번째 어금니 끝에서 시작되었다. 이것은 캥거루와 달리 하악골의 각 절반이 서로 독립적으로 움직이는 것을 방지하여 절치를 더 잘 조절할 수 없게 했다.^[27]

4. 4. 이빨

턱은 길었고, 평소에 2300 N의 치악력을 가졌으며, 이러한 강력한 턱을 통해 식물의 나뭇가지, 새싹, 잎 등을 대량으로 섭취할 수 있었다.^[88]

''디프로토돈''의 치식은 위턱 각 절반에 앞니 3개, 작은어금니 1개, 어금니 4개가 있고, 아래턱 각 절반에는 앞니 1개, 작은어금니 1개, 어금니 4개가 있는 구성이다. 송곳니는 없었다. 긴 치간공간(틈)이 앞니와 어금니를 분리했다.

앞니는 끌 모양이었다. 웜뱃과 설치류처럼, 위턱과 아래턱의 첫 번째 앞니는 동물의 일생 동안 계속 자랐지만, 다른 두 쌍의 위쪽 앞니는 그렇지 않았다. 이러한 조합은 살아있는 유대류에서는 볼 수 없는 특징이다. 위쪽 앞니의 단면은 원형이었다. 한 늙은 수컷 표본의 경우, 첫 번째 위쪽 앞니 길이는 약 27.94cm였는데, 그중 약 21.59cm는 치조골 안에 있었다. 두 번째 앞니는 약 10.16cm였고, 그중 약 2.54cm가 치조골 안에 있었으며, 세 번째 앞니의 노출된 부분은 약 6.60cm였다. 첫 번째 앞니는 볼록하고 바깥쪽으로 휘어져 있었지만 다른 두 개는 오목했다. 아래쪽 앞니는 약하게 위쪽으로 휘어져 있었지만 그 외에는 곧고 타원형의 단면을 가졌다. 같은 늙은 수컷 표본에서 아래쪽 앞니는 약 25.40cm였고, 그중 3분의 2는 치조골 안에 있었다.

작은어금니와 어금니는 이중능형(lophodont)으로, 각각 두 개의 뚜렷한 능선(융기)을 가지고 있었다. 작은어금니는 삼각형 모양이었고 어금니 크기의 약 절반이었다.^[28] 캥거루와 마찬가지로 능선의 목 부분은 시멘트질로 덮여 있었지만, 캥거루와 달리 능선 사이에는 연결 능선이 없었다. 이 능선의 봉우리는 두꺼운 법랑질 코팅을 가지고 있었으며, 기저부로 갈수록 얇아졌다. 이빨은 사용하면서 마모되어 상아질층을 드러냈고, 그 아래에는 골상아질이 있었다. 다른 유대류의 첫 번째 작은어금니처럼, ''디프로토돈''과 웜뱃의 첫 번째 어금니는 갈리는 유일한 치아였다. ''D. optatum'' 종의 작은어금니는 같은 개체 내에서도 형태학적으로 매우 다양했다.^[29]

4. 5. 척추

'''디프로토돈'''은 7개의 경추(목뼈)를 가지고 있었다.^[30] 첫 번째 경추(C1)인 환추는 후두과(occipital condyles)를 삽입하기 위한 한 쌍의 깊은 함몰부를 가지고 있다. 환추의 횡돌기(diaphophyses), 즉 척추의 양쪽 측면에서 위쪽으로 향한 돌기는 비교적 짧고 두꺼우며, 웜뱃과 코알라의 것과 유사하다. 두 번째 경추(C2)인 축추의 관절면(다른 척추와 연결되는 부분)은 앞쪽은 약간 오목하고 뒷면은 평평하다. 캥거루와 마찬가지로 축추는 척추 아랫면에서 수직으로 돌출된 낮은 삼각형 모양의 하돌기(hypophysis)와 비례적으로 긴 치돌기(odontoid)(환추에 들어맞는 축추의 돌기)를 가지고 있지만, 척추의 윗면에서 수직으로 돌출하는 신경극(neural spine)은 더 앞쪽으로 향한다. 나머지 경추에는 하돌기가 없다. 캥거루와 마찬가지로 C3과 C4는 더 짧고 압축된 신경극을 가지고 있으며, 앞뒤 중앙선을 따라 낮은 능선에 의해 지지된다. C5의 신경극은 더 좁지만 두껍고 더 강하지만 짧은 능선에 의해 지지된다. C7은 신경극 꼭대기에 갈라진 모양을 가지고 있었다.^[31]

'''디프로토돈'''은 아마도 13개의 등뼈와 14쌍의 밀집된 갈비뼈를 가지고 있었을 것이다. 많은 다른 포유류와 마찬가지로, 등뼈는 처음에는 폭이 감소한 다음 허리뼈에 연결되기 전에 확장된다. 특이하게도, 앞쪽 등뼈는 경추의 짧은 비율과 일치하며, 관절면은 평평하다. 연속의 시작 부분에서 신경극은 넓고 앞으로 기울어져 있으며, 앞뒤 중앙선을 따라 낮은 능선에 의해 지지된다. 후기의 예에서는 신경극이 뒤쪽으로 기울어지고 이분(두 개로 갈라짐)된다. 포유류 중에서 신경극의 이분은 코끼리와 인간에게서만 관찰되며, 경추의 일부에서만 관찰되고 등뼈에서는 관찰되지 않는다. 웜뱃과 캥거루의 것과 비교하여 신경궁(neural arch)은 비례적으로 더 높다. 코끼리와 마찬가지로, 골단판(epiphysial plates)(성장판)과 신경극이 부착되는 신경궁은 골유합되어(척추체에 대해 매우 단단함) 동물의 엄청난 무게를 지탱하는 역할을 했다.

대부분의 유대류와 마찬가지로, '''디프로토돈'''은 6개의 허리뼈를 가지고 있었을 가능성이 높다. 이들은 비례적으로 높은 신경궁을 유지하지만 횡돌기는 유지하지 않는다. 그러나 L1은 등뼈에서 횡돌기가 있을 위치의 한쪽에 작은 돌기를 유지할 수 있다. 이것은 캥거루와 다른 포유류에서 문서화되었다. 각 척추의 길이는 연속에 따라 증가하므로 요추는 아래로 구부러졌을 수 있다.

다른 유대류와 마찬가지로, '''디프로토돈'''은 2개의 천추를 가지고 있었다. 이 두 개의 신경극 기저부는 골화(융합)되었다.

4. 6. 사지

코끼리와 유사한 다리로 몸을 지탱하며 장거리 이동을 했고, 체중의 대부분이 발에 쏠렸을 것으로 추정된다.^[87]

견갑골(어깨뼈)의 일반적인 비율은 다른 유대류나 태반 포유류보다는 단공류, 조류, 파충류, 어류와 같은 더 기초적인 척추동물과 유사했다. 삼각형 모양이며 상대적으로 좁았지만, 팔은 견갑골 위쪽에 붙어 있었고, 견갑극 아래의 오목한 부분인 극하와는 팔 관절 쪽으로 갈수록 커지는 특징을 보였다. 이는 삼각형 견갑골을 가진 대부분의 포유류와 다른 점이다. 팔이 연결되는 관절와는 대부분의 포유류처럼 타원형이었다.

다른 유대류와 달리, 골반의 큰 날개 부분인 장골은 짧고 넓으며 평평한 판 모양(판상형)이었다. 이런 형태의 장골은 코끼리, 나무늘보, 영장류에서도 보이지만, 이들은 천골(엉치뼈)을 이루는 척추뼈 수가 훨씬 많은 반면 디프로토돈을 포함한 유대류는 두 개로 제한된다. 장골은 강력한 근육 부착 지점을 제공했으며, 아마도 코끼리의 근육과 매우 유사하게 배열되고 사용되었을 것이다. 골반과 척추가 연결되는 천장관절은 장골의 긴 축을 기준으로 35도 각도를 이루었다. 고관절(엉덩관절)의 일부를 이루는 관골(궁둥뼈)은 꼬리 쪽으로는 두껍고 둥글지만 관절 쪽으로는 가늘고 갈라지는 형태였으며, 이는 관골이 서로 거의 평행하게 뻗어 있는 캥거루와 다른 점이다. 관골은 척추와 연결되지 않았다. 고관절 자체는 둥글고 거의 반구형이었다.

대부분의 유대류와 달리, 디프로토돈의 상완골(위팔뼈)은 S자 모양이 아니라 거의 직선에 가까웠고, 팔꿈치 관절 부분의 상완골 활차에는 구멍이 없었다. 근육 부착을 위한 융기는 잘 발달하지 않았지만, 강력한 전완(아래팔)이 이를 보완했을 것으로 보인다. 마찬가지로, 전완을 이루는 요골(노뼈)과 척골(자뼈)이 연결되는 과상돌기(관절융기 위 돌기)는 둥근 모양을 유지하며 크기가 매우 비슷했는데, 이는 캥거루 다리의 대퇴골(넓적다리뼈)과 경골(정강뼈)/비골(종아리뼈) 사이의 과상돌기와 유사한 특이한 모습이었다.

코끼리처럼 디프로토돈의 대퇴골은 직선이며 앞뒤로 납작했다(머리쪽에서 꼬리쪽으로). 뼈 벽은 매우 두꺼웠고, 골수가 있는 골수강은 강하게 수축되어 있었다. 엉덩관절에 가장 가까운 부분인 근위부는 특히 길고, 넓고, 깊었다. 대퇴골두(대퇴골 머리)는 대전자(큰돌기)에서 상당히 멀리 떨어져 돌출되어 있었다. 캥거루처럼 대전자는 두 부분으로 나뉘어 있었다. 대퇴골경(대퇴골 목)의 지름은 대퇴골두와 거의 같았다. 또한 캥거루처럼 비골(종아리뼈)과 연결되는 과(관절융기)는 파여 있었지만, 경골(정강뼈)과 연결되는 과는 잘 둥글고 반구형이었다. 많은 다른 유대류처럼 경골은 비틀려 있었고, 경골의 내측 복사(안쪽 복사뼈)는 축소되어 있었다.

디프로토돈은 발 하나에 다섯 개의 발가락을 가졌다. 평행족보행(발바닥 전체로 걷는 방식) 동물들처럼, 발바닥 전체가 땅에 닿았을 경우 손목과 발목은 상당히 단단하고 유연성이 부족했을 것이다.^[33]^[32] 발가락은 상대적으로 약해서 발바닥에는 두꺼운 패드가 있었을 것으로 추정된다. 마찬가지로, 발가락은 체중을 지탱하는 데 큰 역할을 하지 않았던 것으로 보인다.^[32]^[47]

앞발은 강했으며 손목뼈의 모양은 캥거루와 매우 유사했다. 다른 웜바티형류(웜뱃과 유사한 동물들)처럼, 손가락과 손목을 연결하는 중수골(손허리뼈)은 캥거루 및 그 근연종과 매우 비슷했다.^[32] 확대된 주상골(손배뼈)은 척골(자뼈) 관절면의 절반을 차지했다. 앞발에서는 다섯 번째 발가락(새끼손가락)이 가장 컸다.^[33]

뒷발의 발가락들은 발목에서 130도 각도로 안쪽으로 향했다. 두 번째와 세 번째 중족골(발허리뼈)은 상당히 작아졌는데, 이는 현존하는 모든 디프로토돈티아목 동물들처럼 이 발가락들이 합지(융합)되었을 가능성을 시사한다. 첫 번째(엄지발가락), 네 번째, 다섯 번째 발가락은 컸다. 모든 발가락 길이는 거의 같았지만, 다섯 번째 발가락이 훨씬 굵었다.^[34] 뒷다리 첫 번째 발가락의 지골(발가락뼈)은 서로 유합되어 축소되었고, 두 번째와 세 번째 발가락도 유합이 진행되어 끝부분의 갈고리 발톱만 독립적으로 자라 있었다. 이렇게 유합된 두 번째와 세 번째 발가락은 현생종처럼 털 손질 시 빗으로 사용되었을 것으로 추정된다. 새끼발가락에 해당하는 다섯 번째 발가락이 가장 발달한 것은 다른 포유류에서는 보기 드문 특징이다.^[81]

5. 이동성 및 생태

디프로토돈은 플라이스토세 오스트레일리아에 서식했던 역사상 가장 큰 유대류로 알려져 있다.^[24] 이 거대한 초식동물은 주로 개활림이나 초원과 같은 환경에 서식했던 것으로 보이며^[80], 현대의 아프리카코끼리처럼 당시 오스트레일리아의 식생에 상당한 영향을 미쳤을 가능성이 크다. 이들은 삼림의 확산을 제한하고 특정 식생 환경을 유지하는 데 기여했을 수 있다.^[38]

디프로토돈은 계절에 따라 먹이와 물을 찾아 장거리를 이동하는 독특한 습성을 가졌는데, 이는 유대류 중에서는 유일하게 확인된 사례이다.^[44] 주로 암컷과 새끼들로 구성된 큰 무리를 지어 이동했으며^[12]^[89], 사회 구조는 한 마리의 수컷이 여러 암컷을 거느리는 일부다처제 형태였을 것으로 추정된다.^[12]^[90] 강력한 앞니는 다양한 식물을 섭취하는 것 외에도^[39]^[42]^[82], 짝짓기 경쟁이나 포식자로부터 자신을 방어하는 데 사용되었을 가능성이 제기된다.^[26]

화석 발자국 연구에 따르면, 디프로토돈은 코끼리와 유사하게 장거리 이동에 적합한 비교적 직립된 자세로 보행했을 것으로 보인다.^[45]^[47] 카라본나 호수와 같은 곳에서는 염호에 빠져 죽은 것으로 추정되는 여러 개체의 완전한 골격이 발견되기도 했는데, 이는 이들이 물을 찾아 호숫가로 모여들었음을 시사한다.^[82] 유대류의 특성상 어미는 배에 있는 주머니에서 새끼를 키웠으며, 웜뱃처럼 주머니 입구가 뒤쪽을 향했을 것으로 추정된다.^[90]

5. 1. 이동성

디프로토돈은 계절에 따라 지역을 이동했던 유일하게 확인된 유대류이다.^[44] 몇몇 현대 유대류(예: 붉은캥거루)도 필요에 따라 이동하지만, 디프로토돈처럼 정기적인 계절 이동을 하지는 않는다.^[44] 디프로토돈이 계절 이동을 했다는 사실은 다른 플라이스토세 오스트레일리아의 메가동물 역시 계절 이동을 했을 가능성을 시사한다.^[44]

2017년, 프라이스(Price)와 동료 연구진은 다링다운스(Darling Downs) 지역에서 발견된 디프로토돈 이빨 화석(QMF3452)의 여러 지점에서 스트론튬 동위원소 비율(⁸⁷Sr/⁸⁶Sr)을 측정했다. 이 비율을 해당 지역 여러 곳의 토양 및 식물 샘플 비율과 비교하여, 디프로토돈이 계절에 따라 이동했음을 밝혀냈다. 이는 주로 먹이나 물웅덩이를 찾기 위한 이동으로 추정된다.^[44] 분석 결과, 해당 개체는 콘다민 강(Condamine River)을 따라 이동했으며, 이빨이 자라는 3년 동안 다링다운스 지역에 머물렀지만 매년 약 200km에 달하는 북서-남동 방향의 왕복 이동을 한 것으로 나타났다. 이러한 이동 경로는 오늘날 동아프리카 포유류의 대규모 이동과 유사하다.^[44]

디프로토돈은 무리를 지어 이동했던 것으로 보이며, 주로 암컷으로 이루어진 대규모 무리가 음식과 물을 찾아 다양한 서식지를 시속 약 6km로 걸어 다녔을 것으로 추정된다.^[89] 호주 남동부에서 발견되는 화석화된 무리는 대부분 또는 전부 암컷으로 구성되어 있으며, 때로는 어린 개체들이 함께 발견된다. 이러한 성별 분리는 일반적으로 일부다처제 종에서 나타나는 특징으로, 현대의 초식성 메가동물에서도 흔히 관찰되는 사회 구조이다. 즉, 우두머리 수컷이 여러 암컷과 배타적으로 번식하고, 나머지 무리는 주로 암컷과 어린 개체들로 구성되는 형태이다.^[12] 현대의 붉은캥거루나 회색캥거루처럼 성별 분리를 했던 디프로토돈의 수컷 무리는 더 큰 몸집과 많은 먹이 필요량 때문에 암컷 무리보다 가뭄에 더 취약했을 것으로 보인다.^[12]

디프로토돈은 강력한 앞니를 사용했을 것으로 추정되는데, 두개골 구조 연구에 따르면 단순히 식물을 씹는 힘보다 훨씬 큰 스트레스를 견딜 수 있도록 적응되어 있었다. 이는 디프로토돈이 앞니를 씹는 것 외에 다른 용도, 예를 들어 짝짓기 상대를 차지하기 위해 다른 개체와 싸우거나 포식자로부터 자신을 방어하는 데 사용했을 가능성을 시사한다.^[26] 또한, 유대류로서 어미는 배에 있는 주머니에서 새끼를 키웠을 것이며, 웜뱃처럼 주머니 입구가 뒤쪽을 향했을 것으로 추정된다.^[90]

5. 2. 식성

디프로토돈은 초식동물로, 강력한 턱을 이용해 다양한 식물을 섭취했다. 턱은 길었고 평소에도 약 2300N의 치악력을 가졌으며^[88], 유한 요소 분석을 통한 최대 치악력 추정치는 앞니에서 2374N, 어금니에서 4118N에서 11134N에 달했다^[26]. 이는 미국 악어의 치악력(9500N 이상^[43])과 비교될 수 있는 수치지만, 분석 방법의 한계로 인해 과대 추정되었을 가능성도 제기된다^[26]. 그럼에도 불구하고 디프로토돈의 턱은 매우 강하여 식물의 나뭇가지, 새싹, 잎 등을 대량으로 섭취할 수 있었고^[88], 질기고 섬유질이 많은 풀까지도 처리할 수 있었을 것으로 보인다^[26].

디프로토돈의 구체적인 식단은 여러 분석을 통해 추정된다. 탄소 동위원소 분석 결과, 캥거루처럼 C₃ 식물(수분이 풍부한 나무, 관목, 풀)과 C₄ 식물(건조한 기후의 풀)을 모두 섭취하는 넓은 범위의 식성을 가졌음이 밝혀졌다^[39]. 커디 스프링스 지역의 화석 분석에 따르면, 플라이스토세 후기 오스트레일리아의 기후가 건조해지면서 계절에 따른 식단 변화가 있었지만 그 폭은 크지 않았으며, 이는 같은 시기 특정 식물군(C₃ 또는 C₄)으로 식성을 특화시킨 캥거루나 웜뱃과는 다른 양상이다^[41]. 또한, 칼슘 동위원소 분석은 디프로토돈이 잡식성이었을 가능성까지 시사한다^[40]. 칼라보나 호수에서 발견된 약 5만 3천 년 전 개체의 화석화된 위 내용물에서는 어린 잎, 줄기, 잔가지 등이 확인되었고^[42], 다른 화석에서는 오카지키나 명아주와 같은 식물의 잔해가 발견되어 이들을 주식으로 삼았을 가능성이 제기되었다^[82].

디프로토돈의 어금니는 단순한 이중능(lophodont) 형태를 가지고 있다^[27]. 이는 캥거루처럼 부드러운 식물을 뜯어 먹거나 풀을 뜯는 데 사용될 수 있는 구조지만, 주로 풀을 뜯는 캥거루에서 보이는 풀의 마모에 견디기 위한 특화된 적응은 나타나지 않는다. 이 때문에 디프로토돈은 왈라비처럼 관목 섭취와 풀 섭취를 병행하는 혼합된 식단을 가졌을 것으로 추정된다^[27]. 턱의 움직임 또한 웜뱃이 주로 턱을 가로로 갈아서 식물을 씹는 것과 달리, 디프로토돈은 먼저 수직으로 식물을 부순 뒤 가로로 가는 방식을 사용했을 가능성이 있다. 이는 많은 대형 유제류처럼 턱이 식물을 잘게 가는 것보다 부수는 데 더 적합하여 많은 양의 식물을 효율적으로 처리하기 위한 적응으로 해석된다^[27].

디프로토돈과 같은 거대 초식동물은 플라이스토세 오스트레일리아의 식생에 상당한 영향을 미쳤을 것으로 보인다. 현존하는 아프리카코끼리가 서식지의 식생을 변화시키는 것처럼, 디프로토돈 역시 삼림의 확산을 제한하고 개활림이나 초원과 같은 환경을 유지하는 데 기여했을 수 있다^[38]^[80].

5. 3. 보행 방식

빅토리아 화산 평원(Victorian Volcanic Plain) 유적지의 화석 발자국: a) ''프로템노돈'', b) ''디프로토돈'' 발자국, c) 웜뱃과가 덮인 ''디프로토돈'', d) ''틸라콜레오''

멸종한 동물의 이동 방식은 화석 발자국을 통해 추론할 수 있으나, 호주에서는 신생대 지층에서 이러한 발자국이 거의 발견되지 않는다. 현재까지 확인된 발자국은 인간, 캥거루, 웜뱃과 동물, 디프로토돈, 그리고 디프로토돈과 동물인 ''유오웨니아''(Euowenia)의 것뿐이다.^[45] ''디프로토돈''의 발자국은 칼라보나 호수(Lake Callabonna)^[46]와 빅토리아 화산 평원(Victorian Volcanic Plain)^[47]^[48]에서 발견되었다.

디프로토돈과 동물의 앞발(manus) 발자국은 반원형이고, 뒷발(pes) 발자국은 신장형(콩팥 모양)이다.^[47] 발가락이 몸집에 비해 작기 때문에 대부분의 체중은 각각 손목과 발목에 해당하는 손목뼈(carpus)와 발목뼈(tarsus)에 실렸다. 디프로토돈아과(Diprotodontines)는 웜뱃이나 주머니쥐과(zygomaturines)처럼 다리를 옆으로 벌린 자세보다는, 코끼리와 유사하게 장거리 이동에 적합한 훨씬 더 직립된 보행 방식을 가졌을 것으로 보인다. 하지만 이러한 직립 보행 자세를 직접적으로 확인할 수 있는 화석 발자국은 아직 발견되지 않았다.^[45]^[47]

칼라보나 호수와 빅토리아 화산 평원에서 발견된 ''디프로토돈'' 발자국의 비교 정보는 다음과 같다.

디프로토돈 발자국 비교 (칼라보나 호수 vs. 빅토리아 화산 평원)
항목	칼라보나 호수	빅토리아 화산 평원
평균 보폭	1500mm	1310mm
발자국 너비	430mm	660mm
발자국 크기 (길이 x 너비)	295mm	-
뒷발(pes) 길이	-	450mm
추정 견관절-골반 길이	1125mm	1080mm
추정 엉덩이 높이	900mm	830mm
추정 이동 속도	6.3kph	5.5kph

칼라보나 호수에서 발견된 발자국을 남긴 동물은 추정 엉덩이 높이 900mm를 기준으로 약 6.3kph의 속도로 이동했을 것으로 추정된다.^[45]

반면, 빅토리아 화산 평원에서 발견된 발자국은 칼라보나의 것보다 훨씬 더 다리를 벌린 자세를 보여주는데, 이는 ''주머니쥐과''(Zygomaturus)에서 예상되는 보행 방식과 더 유사하다. 이 발자국을 남긴 동물은 주머니에 큰 새끼를 넣고 있는 암컷이었을 가능성이 있으며, 배에 실린 추가적인 무게가 보행 방식에 영향을 미쳤을 수 있다. 이 발자국은 남동쪽으로 고대 호수(palaeo-lake)를 향해 62.8m까지 이어져 있다. 동물이 첫 번째 모래톱(sand bar)에서 내려올 때 주저했던 것으로 보이며, 오른쪽 뒷발은 이 지점에서 세 개의 겹치는 발자국을 남겼다. 발자국은 20m 구간에서 잠시 사라졌다가, 젖은 퇴적물 위를 걸었던 것으로 보이는 부분에서 다시 나타난다. 약 50m 떨어진 곳에서는 남쪽으로 이동하는 또 다른 디프로토돈과 동물의 발자국이 발견되었는데, 이는 동일한 개체가 남긴 것일 수도 있다.^[47]

5. 4. 생활사

디프로토돈은 계절에 따라 지역을 이동하는 유일한 유대류로 알려져 있다. 주로 암컷으로 이루어진 큰 무리가 음식과 물을 찾아 다양한 서식지를 시속 6km로 걸어 다녔을 것으로 추정된다.^[89] 이들은 주로 한 마리의 수컷이 여러 암컷을 거느리는 일부다처제 사회를 이루었으며, 수컷은 강력한 앞니를 사용해 짝을 차지하기 위해 싸우거나 포식자로부터 자신을 방어했을 것으로 보인다. 유대류의 특징으로, 어미는 배에 있는 주머니에서 새끼를 키웠을 것이며, 웜뱃처럼 주머니가 뒤쪽을 향했을 가능성이 있다.^[90]

''디프로토돈''은 역사상 가장 큰 유대류로 알려져 있다.^[24] 성체는 어깨 높이가 160cm에서 180cm에 달하고, 머리부터 꼬리까지의 길이는 275cm에서 340cm 정도였을 것으로 추정된다. 척추 사이의 연골판을 고려하면 실제 길이는 복원된 골격보다 20% 더 길어 400cm를 넘었을 수도 있다.^[35]

화석 종의 체중 예측은 주로 태반류 포유류를 대상으로 이루어져 왔다.^[1] ''디프로토돈''의 생체 중량을 처음 추정한 사람은 1991년 피터 머레이(Peter Murray)로, 그는 플라이스토세 오스트레일리아 메가파우나에 대한 연구에서 두개골과 치아 측정을 바탕으로 1150kg으로 추정했지만, 이 수치가 정확하지 않을 수 있다고 언급했다. 이 추정치만으로도 ''디프로토돈''은 오스트레일리아에서 가장 큰 초식동물이었다. 2001년 캐나다 생물학자 게리 번네스(Gary Burness) 등은 각 대륙의 가장 큰 초식동물과 육식동물(오스트레일리아의 경우 ''디프로토돈'', ''바라누스 프리스쿠스'', ''틸라콜레오 카르니펙스'')을 해당 대륙의 육지 면적과 비교하는 선형 회귀 분석을 수행했다. 그 결과, ''디프로토돈''의 예상 식량 요구량이 오스트레일리아 육지 면적에 비해 50~60% 적다는 것을 발견했다. 그는 이것이 유대류의 기초대사율이 태반류보다 일반적으로 최대 20% 낮고, 오스트레일리아의 식물이 다른 대륙보다 영양가가 부족하여 최대 몸집 크기가 제한되었기 때문이라고 보았다.^[36]

2003년 오스트레일리아 고생물학자 스티븐 로(Stephen Wroe) 등은 더 정교한 방법으로 체중을 측정했다. 그들은 18종의 네발 유대류와 32종의 태반류의 넙다리뼈와 위팔뼈 최소 둘레를 체중에 대한 회귀 분석에 사용하고, 17개의 ''디프로토돈'' 장골 데이터를 모델에 적용했다. 그 결과 체중은 2272kg에서 3417kg 사이, 평균 2786kg으로 추정되었다. 로는 살아있는 동물보다 훨씬 무거운 멸종 동물의 체중 복원에는 어려움이 있다고 지적했다.^[1] 비교를 위해, 가장 큰 살아있는 유대류인 수컷 붉은 캥거루는 22kg에서 85kg까지 나갈 수 있으며,^[37] 로의 연구에 사용된 아메리카 들소는 1179kg, 하마는 1950kg이었다.^[1]

유대류의 기초대사율은 태반류보다 약 30% 낮은데, 이는 34°C에서 36°C 사이의 낮은 체온 때문이다. 유대류는 태아 발달 초기 단계에서 출산하고, 수유를 통해 새끼의 성장을 돕는다. 임신보다 에너지 소모가 적은 긴 수유 기간은 계절적이고 예측 불가능한 기후에서 어미의 영양 부담을 줄이는 데 유리했을 수 있다. 이 때문에 유대류는 태반류만큼 많은 새끼를 낳거나 짧은 세대 시간을 갖기 어렵다.^[49]

캥거루의 암컷 크기와 생활사 관계를 바탕으로 추정하면, 1000kg의 ''디프로토돈'' 암컷은 6~8주간 임신하여 5g 정도의 새끼 한 마리를 낳았을 것이다. 거대한 크기 때문에 작은 유대류처럼 앉아서 출산하기보다는 서서 출산했을 가능성이 높다. 코알라나 웜뱃처럼 주머니가 뒤쪽을 향해 있어 새끼가 어미 배를 기어 내려가 젖꼭지에 매달릴 수 있었을 것이다. 새끼는 시력이 생기고 체온 조절이 가능해질 때까지(약 260일) 주머니에 머물렀을 것으로 추정된다. 새끼는 860일 후에 주머니를 완전히 떠나고, 4~5년 후 몸무게가 270kg에 이를 때까지 젖을 먹었을 것이다.^[49]

큰 캥거루의 경우, 암컷은 보통 젖을 뗀 후 성적 성숙에 도달하고 발정에 들어간다. 수컷은 성적 성숙까지 두 배의 시간이 걸린다. ''디프로토돈''도 비슷한 패턴을 보였을 수 있다. 최대 수명을 50년으로 가정하면, 암컷 ''디프로토돈''은 일생 동안 여덟 번 정도 출산했을 수 있다.^[49]

6. 고생태학

''디프로토돈''은 후기 플라이스토세에 걸쳐 오스트레일리아 대륙 전체에 서식했다.^[23] 특히 약 11만 년 전 마지막 간빙기 이후 그 분포가 더욱 확대되었다.^[24] 이 시기는 제4기 빙하기의 영향으로 기후 변동이 심했으며, 오스트레일리아는 건조화가 진행되는 환경 변화를 겪었다.^[21]

이러한 환경 변화 속에서 ''디프로토돈''은 다양한 서식지에 적응하며 대륙 전역에 분포했다.^[50]^[12] ''디프로토돈''은 플라이스토세 오스트레일리아의 다양한 거대동물군의 일원이었다. 당시 오스트레일리아에는 주머니늑대, 캥거루, 스테누리나(거대 단면 캥거루), 코알라, 웜뱃, 팔로르케스, 거대 거북 ''메이올라니아'', 거대 조류 ''게니오르니스'' 등 다양한 거대동물들이 공존했다.^[21]^[52] 가까운 친척인 ''지고마투루스''와는 서식지를 달리하여 공존했다. ''지고마투루스''는 숲을 선호한 반면, ''디프로토돈''은 초원과 삼림 지대에 주로 서식했다.^[21]

거대한 몸집 때문에 성체 ''디프로토돈''은 당시 포식자들에게 위협적인 존재였다. 가장 큰 유대류 포식자인 ''틸라콜레오 카르니펙스''와 경쟁 관계였으며, 특히 어린 개체는 이 포식자의 먹이가 되었을 수 있다.^[51] 바다악어, 멸종한 악어 ''팔루디렉스''와 ''퀸카나'', 거대 도마뱀 메갈라니아 등 강력한 파충류 포식자들 역시 ''디프로토돈''에게 위협적이었다.^[52]

6. 1. 서식 환경

''디프로토돈''은 후기 플라이스토세 동안 오스트레일리아 대륙 전체에 걸쳐 서식했다.^[23] 특히 약 11만 년 전 MIS5 시기 이후 분포 범위가 넓어졌다.^[24] 이 시기는 제4기 빙하기로, 극지방의 빙하 확장과 후퇴가 반복되며 전 지구적인 기후 변동성을 야기했다. 오스트레일리아에서는 따뜻하고 습한 간빙기에는 숲과 삼림 지대가 번성했고, 춥고 건조한 빙하기에는 초원과 사막이 확장되었다. 아시아 몬순의 영향력이 약화되면서 대륙은 점차 건조해졌고, 약 50만 년 전에는 광대한 내륙 지역이 건조한 모래 지대로 변했다. 특히 지난 10만 년 동안, 그리고 6만 년 전 이후 엘니뇨-남방 진동 현상이 심화되면서 건조화는 더욱 가속되었다.^[21]

''디프로토돈''은 이러한 환경 변화 속에서 개활림이나 초원 등 거의 모든 종류의 서식지에 적응하며 대륙 전역으로 퍼져나갔다.^[50]^[80] 이는 오늘날 사하라 사막 이남 아프리카의 코끼리와 유사한 넓은 활동 범위를 가졌음을 시사한다.^[12] ''디프로토돈''은 계절에 따라 일정한 지역을 이동했던 유일하게 확인된 유대류(후대류)이다. 2017년 연구에서는 다링다운스 지역에서 발견된 ''디프로토돈'' 이빨 화석의 스트론튬 동위원소 비율(⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) 분석을 통해 이러한 계절 이동의 증거를 찾아냈다. 이 개체는 먹이나 물웅덩이를 찾아 콘다민 강(Condamine River)을 따라 이동했으며, 이빨이 자라는 3년 동안 매년 약 200km 거리를 북서-남동 방향으로 왕복 이동했을 것으로 추정된다. 이는 오늘날 동아프리카 포유류의 대규모 이동과 유사한 패턴이다.^[44] 몇몇 현생 유대류(붉은캥거루 등)도 필요에 따라 이동하지만, ''디프로토돈''처럼 규칙적인 계절 이동을 하는 경우는 확인되지 않았다.^[44] ''디프로토돈'' 무리는 대략 시속 6km의 속도로 걸어서 이동했을 것으로 보인다.^[89] ''디프로토돈''의 계절 이동은 다른 플라이스토세 오스트레일리아 거대동물 역시 계절 이동을 했을 가능성을 시사한다.^[44]

화석 증거에 따르면, ''디프로토돈''은 무리를 지어 생활했으며, 특히 호주 남동부에서 발견되는 화석 무리는 대부분 또는 전적으로 암컷과 어린 개체들로 구성되어 있었다. 이는 일부다처제 사회 구조를 가졌음을 시사하며, 강력한 수컷 한 마리가 여러 암컷을 거느리고 번식을 독점하는 형태였을 가능성이 높다. 이러한 성적 분리는 현대의 대형 초식동물에서도 흔히 관찰된다.^[12] 수컷들은 크고 튼튼한 앞니를 이용해 짝짓기 경쟁을 벌이거나 포식자로부터 자신과 무리를 방어했을 것으로 추정된다. ''디프로토돈''의 두개골 구조는 단순한 풀 씹기 이상의 강한 힘을 견딜 수 있도록 적응되어 있어, 이러한 추측을 뒷받침한다.^[26] 현생 캥거루처럼 성별로 분리된 생활을 했을 경우, 몸집이 더 크고 더 많은 먹이가 필요했던 수컷 무리는 암컷 무리보다 가뭄과 같은 환경 변화에 더 취약했을 수 있다.^[12] 암컷 ''디프로토돈''은 배에 있는 주머니에서 새끼를 키웠으며, 현생 웜뱃처럼 주머니 입구가 뒤쪽을 향했을 것으로 여겨진다.^[90]

카라본나 호수(Lake Callabonna)에서는 염호 바닥에 빠져 죽은 것으로 보이는 여러 마리의 완전한 골격 화석이 발견되었다. 이들은 물을 마시러 왔다가 마른 소금 껍질 위를 걷다 무너져 내린 함정에 빠진 것으로 추정된다. 일부 화석에서는 위 내용물이 보존되어 있었는데, 분석 결과 오카지키나 명아주와 같은 염생 식물의 잔해가 확인되었다. 이를 통해 ''디프로토돈''이 이러한 식물을 주식으로 삼았음을 알 수 있다.^[82]

플라이스토세 오스트레일리아에서 ''디프로토돈''은 다양한 거대 동물들과 함께 살았다. 여기에는 타이라신, 현생 캥거루 및 거대한 단면 캥거루(스테누리나), 다양한 코알라와 웜뱃 종,^[21] 팔로르케스(맥과 유사한 유대류), 거대 거북 메이올라니아, 거대 조류 게니오르니스 등이 포함된다.^[52] ''디프로토돈''은 가까운 친척인 지고마투루스(Zygomaturus trilobus)와 같은 시기에 살았지만, ''지고마투루스''가 숲 환경에 머물렀던 반면 ''디프로토돈''은 더 넓게 펼쳐진 초원과 삼림 지대를 선호하며 서식지를 분리했던 것으로 보인다. 다른 동시대 디프로토돈과 동물들(''훌리세리움'', ''Z. nimborensia'', ''마오코피아'')은 뉴기니 숲에 국한된 섬 형태였다.^[21]

6. 2. 공존 동물

''디프로토돈''은 플라이스토세 오스트레일리아에 살았던 다양한 거대동물들과 함께 서식했다. 이들 중에는 주머니늑대, 현생 캥거루, 스테누리나(거대 단면 캥거루), 다양한 현생 및 거대 코알라와 웜뱃 종,^[21] 맥과 비슷하게 생긴 팔로르케스, 거대 거북인 ''메이올라니아'', 그리고 거대 조류인 ''게니오르니스'' 등이 있었다.^[52]

''디프로토돈''은 같은 디프로토돈과 동물인 ''지고마투루스 트릴로부스''와 공존했지만, 서식지는 달랐다. ''지고마투루스 트릴로부스''는 주로 숲에 머물렀던 반면, ''디프로토돈''은 넓게 펼쳐진 초원과 삼림 지대를 선호했다. 한편, 같은 시기 뉴기니의 숲에는 ''훌리세리움'', ''지고마투루스 님보렌시아''(Z. nimborensia), ''마오코피아''와 같은 다른 디프로토돈과 동물들이 섬 환경에 적응하여 살고 있었다.^[21]

6. 3. 포식자

거대한 크기 때문에, ''디프로토돈''은 당시 호주 대륙의 토착 육식동물에게는 상당히 버거운 상대였을 것으로 추정된다. 가장 큰 유대류 포식자였던 ''틸라콜레오 카르니펙스''와 경쟁 관계에 있었던 것으로 보인다. ''디프로토돈''의 뼈 중 일부에서 ''틸라콜레오 카르니펙스''에게 물리거나 갉아먹힌 흔적이 발견되기도 했다.^[51] 하지만 몸무게가 약 100kg 에서 130kg 정도였던 이 유대류 포식자가 2000kg을 넘는 거대한 성체 ''디프로토돈''을 사냥할 만큼 강력했는지는 확실하지 않다. 다만, ''틸라콜레오 카르니펙스''의 절반 크기인 현대의 재규어가 500kg에 달하는 황소를 사냥할 수 있다는 점을 고려하면, ''틸라콜레오 카르니펙스''가 몸집이 작은 어린 ''디프로토돈''을 사냥했을 가능성은 충분히 있다.^[51] 실제로 ''틸라콜레오 카르니펙스''와 어린 ''디프로토돈''의 화석이 같은 동굴에서 발견되기도 하여, 어린 개체들은 이 포식자의 주요 먹이였을 가능성이 제기된다.

당시 호주 대륙에서 가장 강력한 포식자는 파충류였다. 특히 바다악어와 현재는 멸종한 악어 종류인 ''팔루디렉스''와 ''퀸카나'', 그리고 거대한 도마뱀인 메갈라니아(학명: ''Varanus priscus'') 등이 ''디프로토돈''에게 위협적인 존재였을 것이다. 이 중에서도 메갈라니아는 몸길이가 7m에 달하는 거대한 크기로, 플라이스토세 호주에서 가장 큰 육상 포식동물이었다.^[52]

7. 멸종

제4기 멸종 사건의 일부로, 디프로토돈을 포함하여 몸무게 100kg이 넘는 오스트레일리아의 대형 육상 동물 대부분이 멸종했다.^[54] 이 대멸종의 정확한 시기와 원인은 오랫동안 논쟁의 대상이었으며, 주로 기후 변화와 오스트레일리아 원주민의 도래 이후 시작된 과도한 사냥 또는 서식지 변화가 주요 원인으로 거론되어 왔다.^[54]^[53]

연구에 따르면, 대부분의 대형 동물은 약 8만 년 전 화석 기록에서 사라지기 시작했지만, 디프로토돈을 포함한 일부 종은 약 4만 년 전까지 생존했던 것으로 보인다.^[53]^[54] 최종적인 멸종 시기는 대략 5만 년 전에서 4만 1천 년 전 사이로 추정되며, 이는 오스트레일리아 대륙에 인간이 정착한 시기와 대체로 일치한다.^[53]^[54]

멸종 원인 가설로는 인간의 사냥^[53], 특히 유대류의 느린 번식 속도를 고려할 때 비교적 적은 사냥 압력도 개체군 유지에 치명적이었을 수 있다는 점^[49]^[56], 그리고 원주민이 식생 관리를 위해 사용했을 것으로 추정되는 '불지팡이 농업(fire-stick farming)'에 의한 광범위한 환경 변화^[57]^[58] 등이 제기되었다. 또한, 이 시기에 발생한 극심한 가뭄과 같은 기후 변화의 영향도 무시할 수 없다.^[64]^[65]^[66]^[67]^[68]

오스트레일리아 대형 동물들이 수백만 년 동안 여러 차례의 기후 변화를 겪고도 살아남았다는 점^[84], 그리고 초기 인류의 사냥 기술 수준^[83] 등을 고려할 때, 어느 한 가지 요인만으로 멸종을 설명하기는 어렵다는 것이 중론이다. 현재는 기후 변화, 인간의 직접적인 사냥, 그리고 인간 활동에 의한 환경 변화 등 여러 요인이 복합적으로 작용한 결과로 보는 시각이 지배적이다.^[54]^[85]

7. 1. 멸종 시기

제4기 멸종 사건의 일부로, 디프로토돈과 100kg이 넘는 다른 모든 호주 육상 동물들이 멸종했다. 호주 화석 유적지 연대 측정의 부정확성으로 인해 정확한 멸종 시기와 원인은 오랫동안 불분명했다. 발견 이후, 호주 대형 동물의 멸종은 주로 기후 변화 또는 최초의 호주 원주민(Aboriginal Australian)에 의한 과도한 사냥 때문이라고 여겨져 왔다.^[54]

2001년, 호주 고생물학자 리처드 로버츠(Richard Roberts)와 동료들은 호주 전역의 주요 화석 유적지 28곳의 연대를 측정하여 대형 동물 멸종 시기에 대한 더 정확한 추정을 제시했다. 연구 결과, 대부분의 대형 동물들은 약 8만 년 전에 화석 기록에서 사라졌지만, 디프로토돈, 거대 웜뱃인 파스콜로누스(Phascolonus), 틸라콜레오, 그리고 단면 얼굴 캥거루인 프로콥토돈(Procoptodon), 프로템노돈(Protemnodon), 시모스테누루스(Simosthenurus)는 퀸즐랜드주 네드스 굴리(Ned's Gully)와 서호주 쿠드잘 욜가 동굴(Kudjal Yolgah Cave)에서 각각 약 4만 7천 년 전과 4만 6천 년 전으로 추정되는 연대의 화석으로 확인되었다. 이를 바탕으로 모든 호주 대형 동물들은 대략 5만 년 전에서 4만 1천 년 전 사이에 멸종했을 것으로 추정된다. 멸종 직전까지 다양한 대형 동물 군집이 존재했으며, 적어도 서호주와 동호주 전역의 모든 개체군이 거의 동시에 멸종한 것으로 보인다.^[53] 2021년 기준으로, 약 4만 년 전 이후로 생존한 대형 동물에 대한 확실한 증거는 여전히 없다. 디프로토돈을 포함한 이들의 최종 출현 기록은 북동부의 사우스 워커 크릭 광산(South Walker Creek mine)에서 약 40,100 ± 1,700년 전으로 확인된다.^[54]

멸종 원인에 대해서는 여러 가설이 제기되었다. 로버츠 등의 연구 발표 당시, 호주에서 인간 활동의 가장 오래된 증거는 5만 6천 ± 4천 년 전으로, 이는 그들이 추정한 대형 동물 멸종 시기와 가까웠다. 연구팀은 인간의 사냥이 약 1만 년의 공존 기간 동안 마지막 대형 동물들을 멸종시켰을 수 있다고 가정했다. 이전에도 북미와 뉴질랜드의 대형 동물 멸종 원인으로 인간의 사냥이 지목된 바 있다.^[53] 특히 대형 동물들이 빙하기 동안 여러 차례의 극심한 가뭄을 겪고도 살아남았다는 점^[55]과 유대류의 느린 번식 속도를 고려할 때, 제한적인 사냥조차 개체군에 심각한 타격을 주었을 수 있다는 주장이 제기되었다.^[49]^[56] 당시에는 이 멸종 기간 동안 특별히 극심한 기후 변화의 증거는 뚜렷하지 않았다.^[55]

인간의 활동 중 사냥 외에 불 사용이 멸종에 영향을 미쳤다는 가설도 있다. 2005년, 미국의 지질학자 기포드 밀러(Gifford Miller)는 약 4만 5천 년 전부터 화재가 갑자기 더 흔해졌다는 증거를 제시했다. 그는 이것이 생산성이 높은 숲과 초원을 관리하기 위해 호주 원주민이 사용했을 가능성이 있는 불지팡이 농업(fire-stick farming) 때문이라고 설명했다. 밀러는 이러한 불 사용이 식물 지형을 급격히 변화시켜 현대의 내화성 관목이 확산되고 대형 초식동물이 감소하는 결과를 가져왔다고 주장했다.^[57]^[58] 그러나 이후의 연구들에서는 통제된 불 사용과 주요 생태계 붕괴를 명확하게 연결하는 데 어려움을 겪었다.^[55]^[59]^[60] 일부에서는 화재 빈도 증가가 대형 동물 멸종의 원인이 아니라, 대형 초식동물이 사라지면서 식물 섭취량이 급감하고 연료(마른 식물)가 빠르게 축적된 결과일 수도 있다고 주장한다.^[61]

한편, 인간과 대형 동물의 공존 기간에 대한 논란도 있다. 2017년에는 호주 북부 해안의 인간 거주지였던 마제드베베(Madjedbebe) 암석 대피소의 연대가 약 6만 5천 년 전으로 측정되었다. 만약 이 연대가 정확하다면, 인간과 대형 동물은 2만 년 이상 공존했다는 의미가 된다.^[62] 하지만 이 연대 측정 결과에 대해서는 다른 학자들의 의문이 제기되기도 했다.^[63] 또한, 2010년대에는 최종 대형 동물 멸종 시기와 일치하는 시기에 주요 가뭄이 있었다는 것을 뒷받침하는 여러 생태학적 연구 결과가 발표되어, 기후 변화의 영향도 다시 주목받고 있다.^[64]^[65]^[66]^[67]^[68]

중신세 이후 약 20회의 빙하기를 거치며 대형 유대류는 점차 감소하는 경향을 보였다. 일부 학자들은 당시 호주 원주민이 석제 창촉이나 창 던지개 같은 대형 동물 사냥에 효과적인 기술을 가지고 있지 않았다는 점을 들어 인간의 사냥이 주된 멸종 원인이라는 설에 회의적인 시각을 보이기도 했다.^[83] 하지만 호주 대형 동물들이 수백만 년 동안 여러 차례의 기후 변화를 겪고도 살아남았다는 점을 고려하면, 기후 변화만이 단독적인 멸종 원인이라고 설명하기는 어렵다는 반론도 있다. 이에 따라 호주 원주민의 사냥뿐만 아니라 불 사용을 통한 환경 변화가 대형 동물의 대량 멸종에 중요한 영향을 미쳤다는 설이 점차 힘을 얻고 있다.^[84]^[85]

현재로서는 디프로토돈을 포함한 호주 대형 동물의 멸종이 기후 변화, 인간의 사냥, 그리고 인간에 의한 환경 변화(불 사용 등)가 복합적으로 작용한 결과일 가능성이 높다고 여겨진다.^[54]

7. 2. 멸종 원인

제4기 멸종 사건의 일부로, 디프로토돈과 몸무게 100kg이 넘는 다른 모든 오스트레일리아 육상 동물들이 멸종했다. 오스트레일리아 화석 유적지 연대 측정의 부정확성 때문에 정확한 멸종 시기와 원인은 오랫동안 불분명했다. 발견 이후, 오스트레일리아 대형 동물군(메가파우나)의 멸종은 주로 기후 변화 또는 최초의 오스트레일리아 원주민에 의한 과도한 사냥 때문으로 여겨져 왔다.^[54]

2001년, 오스트레일리아 고생물학자 리처드 로버츠(Richard Roberts)와 동료들은 오스트레일리아 전역의 주요 화석 유적지 28곳의 연대를 측정하여 대형 동물 멸종 시기를 비교적 명확히 제시했다. 연구 결과, 대부분의 대형 동물은 약 8만 년 전에 화석 기록에서 사라졌지만, 디프로토돈, 거대 웜뱃인 파스콜로누스(Phascolonus), 틸라콜레오(Thylacoleo), 그리고 단면 얼굴 캥거루인 프로콥토돈(Procoptodon), 프로템노돈(Protemnodon), 시모스테누루스(Simosthenurus) 등은 이후에도 생존했던 것으로 나타났다. 이들의 화석은 퀸즐랜드주 네드스 굴리(Ned's Gully)와 서호주 쿠드잘 욜가 동굴(Kudjal Yolgah Cave)에서 각각 약 4만 7천 년 전과 4만 6천 년 전의 것으로 추정되었다. 이를 바탕으로 모든 오스트레일리아 대형 동물은 대략 5만 년 전에서 4만 1천 년 전 사이에 멸종했을 것으로 추정된다. 멸종 직전까지 다양한 대형 동물 군집이 존재했으며, 서호주와 동호주 전역의 개체군이 거의 동시에 사라진 것으로 보인다.^[53] 2021년 기준으로도 약 4만 년 전 이후 생존했다는 확실한 증거는 발견되지 않았다. 디프로토돈을 포함한 대형 동물들의 최종 출현 기록은 북동부의 사우스 워커 크릭 광산(South Walker Creek mine)에서 약 40,100 ± 1,700년 전으로 기록되었다.^[54]

로버츠 등의 연구 발표 당시, 오스트레일리아에서 인간 활동의 가장 오래된 증거는 약 5만 6천 ± 4천 년 전으로, 이는 연구팀이 추정한 대형 동물 멸종 시기와 가까웠다. 이를 근거로 연구팀은 약 1만 년의 공존 기간 동안 인간의 사냥이 마지막 대형 동물들을 멸종으로 이끌었다고 주장했다. 이전에도 인간의 사냥은 북미와 뉴질랜드 대형 동물 멸종의 원인으로 지목된 바 있다.^[53] 특히 대형 동물들이 빙하기 동안 여러 차례의 극심한 가뭄을 겪고도 살아남았다는 점 때문에, 인간 활동이 멸종의 주요 원인으로 더 주목받게 되었다. 당시에는 이 멸종 시기에 특별히 극심한 기후 변화의 증거가 뚜렷하지 않았기 때문이다.^[55] 또한 유대류의 느린 번식 속도를 고려할 때, 제한적인 사냥 압력만으로도 개체군 유지에 심각한 타격을 주었을 가능성이 제기된다.^[49]^[56]

2005년, 미국의 지질학자 기포드 밀러(Gifford Miller)는 약 4만 5천 년 전부터 화재 발생 빈도가 갑자기 증가했다는 사실에 주목했다. 그는 이것이 오스트레일리아 원주민들이 생산성이 높은 숲과 초원을 관리하기 위해 사용한 '불지팡이 농업(fire-stick farming)' 때문이라고 설명했다. 밀러는 이러한 정기적인 불 사용이 식생 지형을 급격하게 변화시켜, 대형 초식동물에게 불리한 환경을 만들고 현대와 같이 불에 잘 견디는 관목 지대의 확산을 가져왔다고 주장했다.^[57]^[58] 하지만 이후의 연구들에서는 이러한 통제된 불 사용과 주요 생태계 붕괴 사이의 명확한 연관성을 입증하는 데 어려움을 겪었다.^[55]^[59]^[60] 일각에서는 화재 빈도 증가가 대형 동물 멸종의 원인이 아니라 결과일 수 있다는 시각도 있다. 즉, 대형 초식동물이 사라지면서 식물 섭취량이 급감했고, 그 결과 연료(마른 식물)가 빠르게 축적되어 화재가 더 자주 발생하게 되었다는 것이다.^[61]

한편, 2017년 오스트레일리아 북부 해안의 마제드베베(Madjedbebe) 암석 대피소 유적의 연대가 약 6만 5천 년 전으로 측정되면서 논쟁은 새로운 국면을 맞았다. 이 연대가 정확하다면 인간과 대형 동물은 2만 년 이상 공존했다는 의미가 되며, 이는 초기 인간 도착 직후 빠른 시간 안에 멸종이 일어났다는 가설과 배치된다.^[62] 물론 이 연대 측정 결과에 대해서는 다른 학자들의 반론도 존재한다.^[63] 2010년대에는 최종적인 대형 동물 멸종 시기와 일치하는 시기에 주요 가뭄이 있었다는 생태학적 연구 결과들이 발표되면서, 기후 변화의 역할이 다시 부각되기도 했다.^[64]^[65]^[66]^[67]^[68]

오스트레일리아 원주민이 석기 창촉이나 창 던지개 같은 대형 동물 사냥에 효과적인 기술을 가지고 있지 않았다는 점^[83], 그리고 대형 동물들이 중신세 이후 약 20차례의 빙하기를 포함한 여러 기후 변화를 겪으면서도 약 200만 년 동안 생존해왔다는 점^[84] 등을 들어 기후 변화 단독 원인설이나 인간 사냥 단독 원인설 모두 한계가 있다는 지적이 있다. 현재로서는 디프로토돈을 포함한 오스트레일리아 대형 동물의 멸종이 기후 변화, 인간의 직접적인 사냥, 그리고 불 사용을 포함한 인간에 의한 환경 변화 등 여러 요인이 복합적으로 작용한 결과일 가능성이 높게 받아들여지고 있다.^[54]^[85]

8. 문화적 의의

호주에서 거대한 화석들이 처음 발굴되었을 때는 대륙에 전문 과학자가 부족하여 어떤 동물의 유해인지 명확히 알기 어려웠다. 현지 주민들은 코뿔소나 코끼리의 뼈일 것으로 추측하기도 했다. 유럽 정착민들, 특히 존 던모어 랭 목사 같은 이들은 이 화석들을 성경의 대홍수에 대한 증거로 해석했다.^[2]

호주 원주민들 역시 이 거대한 뼈들을 자신들의 신화 체계 안에서 이해하려 했고, 곧 ''디프로토돈''을 거대한 육식성 호수 괴물인 번힙과 연결 지었다. 당시 많은 민족학자와 고생물학자들은 번힙 전설이 습지에 살았을 법한 느릿한 거대 동물에 대한 전승 기억일 수 있다고 생각했다. 또한, 당시 호주 대륙이 유럽인들에게 완전히 탐험되지 않았기 때문에 ''디프로토돈''과 다른 거대동물군이 여전히 살아있을 가능성도 제기되었다. 그러나 1846년, 번힙의 두개골이라고 주장된 것이 오스트레일리아 박물관에 전시되며 큰 관심을 끌었으나, 다음 해 오언이 그것이 실제로는 망아지의 두개골임을 밝혀내면서 번힙에 대한 과학적 관심은 사그라들었다. 오언은 당시 막 성장하던 호주 과학계가 이런 실수를 저지른 것에 놀라움을 표했다.^[2]

1892년, 캐나다 지질학자 헨리 요크 라이얼 브라운은 호주 원주민들이 에어 호 근처에서 발견된 ''디프로토돈'' 화석을 무지개 뱀의 유해로 여긴다고 보고했다. 이후 영국 지질학자 존 월터 그레고리는 무지개 뱀이 뿔 달린 ''디프로토돈''과 악어의 키메라일 수 있다고 추측하면서 이 개념이 어느 정도 주목받기도 했다. 후대 연구자들도 무지개 뱀과 ''디프로토돈'' 또는 악어 사이의 연관성을 계속 언급했다.^[73]

하지만 이러한 신화와 실제 멸종 동물 사이의 연관성은 검증하기 어렵다. 이야기가 수만 년 동안 구전 전통을 통해 정확히 전승되기는 힘들기 때문이다.^[73] 플라이스토세 거대동물군이 일부 원주민 신화의 바탕이 되었다 하더라도, 그 이야기가 동물이 살아있을 때 만들어진 것인지, 아니면 멸종 후 오랜 시간이 지나 발견된 화석을 보고 만들어진 것인지는 불분명하다.^[74]

호주 원주민들은 동굴 벽에 다양한 동물 그림과 암각화를 남겼지만, 그 대상이 무엇인지는 종종 불확실하다. 1907년, 인류학자 허버트 베이즈도우는 남호주의 융타 스프링스와 윌킨디나에서 발견된 발자국 모양 암각화가 ''디프로토돈''의 것이라고 주장했다. 1988년에는 역사가 퍼시 트리제이스가 퀸칸 암벽화에 ''디프로토돈''으로 보이는 그림이 있다고 발표했다. 그러나 이러한 주장들은 그림의 세부 묘사가 알려진 ''디프로토돈''의 모습과 일치하지 않는 부분이 있어 비판받았다. 초기 유럽 현생 인류의 동굴 벽화처럼 사실적인 묘사와 달리, 원주민 예술은 매우 양식화되어 있어 외부인이 해석하기 어렵다. 그림의 대상은 실제 동물이 아니라 꿈의 시대(The Dreaming)에 등장하는 신화적 존재일 가능성도 있다.^[75]^[76]

8. 1. 원주민과의 관계

호주 원주민들이 호주에서 디프로토돈과 다른 대형동물군의 멸종에 관여했다는 추측이 있지만, 2만 년간의 공존 기간 동안 인간이 이들을 이용했다는 증거는 거의 없다. 인간의 도살이나 요리 흔적이 보이는 대형 포유류 화석은 발견되지 않았다.^[71] 인간과 대형 포유류의 상호 작용에 대한 유일한 잠재적 직접 증거는 서호주 매머드 동굴에서 1980년 마이클 아처와 그의 동료들이 확인한, 홈이 파인 스테누루스 또는 프로템노돈(단면 캥거루)의 경골 파편뿐이다.^[69]

1984년, 게일 패튼(Gail Paton)은 빅토리아주 남서부 스프링 크릭(Spring Creek)에서 28개의 눈에 보이는 절단 자국이 있는 디프로토돈의 오른쪽 위쪽 송곳니를 발견했다. 론 반더월드(Ron Vanderwald)와 리처드 풀러거(Richard Fullager)가 연구한 이 송곳니는 뼈가 신선한 상태일 때 세로로 반으로 갈라진 것으로 보였으며, 각 조각의 길이는 40cm였다. 자국들은 일직선으로 배열되어 있었고, 길이는 0.91mm, 너비는 0.14mm, 깊이는 0.02mm였다. 그들은 이 자국이 청소부 역할을 했을 티라콜레오나 쥐과 동물의 이빨 자국과는 다르며, 인간이 부싯돌을 사용하여 숫자를 세는 체계를 표시했거나 무작위로 낙서한 것이라고 결론지었다.^[70] 이 표본은 인간과 대형 동물이 직접적으로 상호 작용했다는 가장 많이 인용되는 증거 중 하나가 되었으나, 2020년 호주 고인류학자 미셸 랭리(Michelle Langley)의 재분석 결과, 자국을 낸 동물은 티그어 퀄일 가능성이 가장 높다는 사실이 밝혀졌다.^[71]

2016년, 호주 고고학자 자일스 햄(Giles Hamm)과 그의 동료들은 워러티 암석 보호소에서 어린 디프로토돈의 오른쪽 부분 요골을 발굴했다. 이 뼈에는 육식 동물의 피해 흔적이 없고, 암석 보호소가 깎아지른 절벽 위에 위치하여 디프로토돈이 스스로 올라갔을 가능성이 낮기 때문에, 연구팀은 인간이 디프로토돈을 그곳으로 옮겼을 것이라고 주장했다.^[72]

참조

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