윤조식물
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1. 개요
윤조식물은 녹조류와 자매군을 이루며 육상식물이 출현하는 복잡한 녹조류의 일종이다. 녹색 식물 또는 비리디플란타이에 속하며, 엽록소 a와 b, 세포벽의 셀룰로오스, 녹말을 플라스티드에 저장하는 특징을 가진다. 윤조식물과 육상식물은 스트렙토식물 분류군을 형성하며, 데본기 화석 기록에서 발견된다. 분류 체계는 육상 식물과 조류의 계급을 별도로 구분하거나, 측계통군을 인정하거나, 문을 다수 인정하는 등 다양한 방식이 존재한다.
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| 윤조식물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 문 | 차축조식물문 (Charophyta) |
| 학문적 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 계 | 식물계 |
| 아계 | 녹색식물아계 |
| 하위 분류 | |
| 강 | Mesostigmatophyceae Chlorokybophyceae Streptofilum Klebsormidiophyceae Phragmoplastophyta 차축조강 콜레오카이테강 접합조강 |
| 참고 정보 | |
| 제외 대상 | 선형동물 |
| 동의어 | 없음 |
2. 하위 분류
유배식물을 포함하지 않기 때문에, 윤조 식물은 측계통군이다. (윤조식물문이 때때로 단계통군인 윤조강에 한정되기도 한다.) 윤조식물은 유배식물을 더하여 단계통군인 스트렙토식물아계(Streptophytaeng)를 형성한다.
- 윤조강 Charophyceaeeng
- 클로로키부스강 Chlorokybophyceaeeng
- 콜레오카이테강 Coleochaetophyceaeeng
- 접합조강 Conjugatophyceaeeng
- 클레브소르미디움강 Klebsormidiophyceaeeng
- 메소스티그마강 Mesostigmatophyceaeeng
3. 특징
접합조류(이전 명칭: Conjugatophyceae)는 일반적으로 각 세포에 두 개의 정교한 엽록체를 가지며, 이는 다른 조류들이 흔히 다수의 원반형 엽록체를 갖는 것과 대조된다. 이들은 세포가 두 개의 반쪽(반세포)으로 나뉘면서 격막이 발달하는 방식으로 무성생식을 한다. 단세포 형태에서는 각 딸세포가 새로운 반쪽을 만들어낸다. 유성생식은 접합 또는 두 세포의 내용물 전체가 융합하는 방식으로 이루어진다. 접합조류 중 사코더미 데스미드와 플라코더미 데스미드(단세포 또는 사상체 형태)는 주로 스코틀랜드 서부, 아일랜드, 웨일스 일부, 호수 지역처럼 석회질이 적고 산성이며 영양분이 부족한 호수(예: 웨이스트워터)나 작은 호수(로찬), 습지 등에서 주로 발견된다.[14]
Klebsormidium은 Klebsormidiophyceae 강에 속하며, 둥글고 판 모양의 엽록체를 가진 단순한 사상체 형태이다. 번식은 세포 분열, 배면 복부의 이모상자 유주자, 그리고 무포자를 통해 이루어진다.[15] 유성 생식은 간단한 동형배우자생식으로, 수컷과 암컷 배우자의 외형상 구분이 없다.[15]
차라과(Charophyceae), 즉 석회조류는 가늘고 푸르거나 회색 줄기를 가진 담수 및 기수 조류이다. 많은 종이 회색을 띠는 이유는 세포벽에 석회가 침착되어 엽록소의 녹색을 가리기 때문이다. 주요 줄기는 가늘며 때때로 가지를 친다. 측면 가지는 줄기 마디에서 돌려나기 형태로 규칙적으로 발생하며, 헛뿌리(근모)를 이용해 바닥에 붙어 산다.[16] 생식 기관은 수정기와 난자를 만드는 난기로 구성되지만, 그 구조는 다른 조류의 생식 기관과 상당히 다르다. 수정 후에는 원사가 형성되고, 이로부터 새로운 개체가 자라난다.
체코의 모래 토양에서 발견된 새로운 육상 속인 ''Streptofilum''은 독특한 계통 발생학적 위치 때문에 별도의 강(綱)으로 분류될 가능성이 있다. 이 조류는 세포벽이 없는 대신, 세포막이 여러 층의 특수한 비늘로 덮여 있다. 점액질 외피에 싸인 짧고 가지가 없는 사상체 형태이며, 종종 두 개체나 단세포로 분해된다.[31]
윤조식물 조류의 세포는 기본적으로 모두 반수체(n) 상태이다. 예외적으로 유성 생식 과정에서 이배체(2n) 상태의 단세포 접합자가 만들어진다. 이 접합자는 감수 분열을 거쳐 4개의 새로운 반수체 세포가 되며, 이 세포들이 새로운 개체로 발달한다. 다세포 형태의 윤조식물에서는 이 반수체 세포들이 배우체로 자라난다. 이는 육상 식물과 다른 점인데, 육상 식물의 경우 접합자가 다세포 포자체를 형성한다.[17][18]
육상 식물을 제외하고, 접합자를 보호하고 유지하는 현상은 녹조류의 일종인 콜레오카이테(Coleochaete) 일부 종에서만 관찰된다. 이 종들에서는 접합자가 생식 능력이 없는 배우체 세포층으로 덮인다. 또한 접합자의 안쪽 벽에 스포로폴레닌이라는 단단한 물질이 존재한다는 점도 육상 식물과의 유사점이다. 적어도 한 종에서는 배우체로부터 태반과 유사한 전달 세포를 통해 영양분을 공급받는 것으로 알려져 있다.[19]
4. 계통 분류
유배식물을 포함하지 않기 때문에, 윤조식물은 측계통군이다. 다만, 윤조식물문이 때때로 단계통군인 윤조강에 한정되어 사용될 때도 있다. 윤조식물에 유배식물을 더하면 단계통군인 스트렙토식물(Streptophyta) 아계를 형성한다.
윤조식물은 다음과 같은 강(綱)을 포함한다.
| 강 이름 |
|---|
| 윤조강 (Charophyceae) |
| 클로로키부스강 (Chlorokybophyceae) |
| 콜레오카이테강 (Coleochaetophyceae) |
| 접합조강 (Conjugatophyceae) |
| 클레브소르미디움강 (Klebsormidiophyceae) |
| 메소스티그마강 (Mesostigmatophyceae) |
윤조식물은 녹조류와 자매군을 형성하며, 여기서 육상식물이 출현하는 복잡한 녹조류 그룹이다. 녹조류와 윤조식물, 그리고 육상식물은 함께 녹색 식물 또는 비리디플란타이라고 불리는 분류군을 이룬다. 이 분류군은 피코빌린이 없고, 엽록소 a와 엽록소 b를 가지며, 세포벽에 셀룰로오스가 있고, 녹말을 색소체에 저장하는 특징을 공유한다. 윤조식물과 육상식물은 특정 효소(I급 알돌라아제, Cu/Zn 슈퍼옥시드 불균등화 효소, 글리콜산 산화효소, 편모 과산화효소), 측면 편모(존재하는 경우), 그리고 많은 종에서 세포 분열 시 세포질 분열체를 사용하는 등의 특징을 공유하며, 이를 통해 녹조류와 구별된다.[20] 따라서 윤조식물과 육상식물은 녹조류를 제외하고 함께 스트렙토식물 분류군을 형성한다.
원시색소체생물의 계통 분류에서 스트렙토식물은 녹조식물과 자매군을 이루며, 스트렙토식물 내에서는 메소스티그마강과 클로로키부스강으로 이루어진 그룹이 가장 먼저 분기하고, 이후 클레브소르미디움강, 윤조강, 콜레오카이테강, 접합조강, 유배식물 순서로 분기하는 것으로 나타난다.[39][40][41][42][43][44][45][46][47][48]
''Palaeonitella cranii''와 아직 분류되지 않은 ''Parka decipiens''[21]를 포함한 윤조식물 화석은 데본기 지층에서 발견된다.[22] ''Palaeonitella''는 현생하는 일부 말류와 거의 유사한 형태를 보인다.
최근에는 주로 분자 데이터를 기반으로 녹조류의 관계에 대한 새로운 합의가 이루어지고 있다.[20][23][24][25][9][1][5][26][27][28][29][30][31][32] Mesostigmatophyceae(때로는 ''Spirotaenia''와 Chlorokybophyceae를 포함하는 넓은 의미, 즉 Mesostigmatophyceae s.l.로 사용됨)는 스트렙토식물의 기저 분기군으로 여겨진다. 엽록체 게놈 분석[33]에 기반한 합의된 계통 발생에 따르면, 스트렙토식물 내에서는 메소스티그마강(넓은 의미)이 가장 먼저 분기하고, 그 다음으로 클레브소르미디움강이 분기한다. 이후 분기하는 프라그모플라스트조류(Phragmoplastophyta)에는 윤조강, 콜레오카이테강, 접합조강, 그리고 육상식물이 순차적으로 포함된다. 반면, 핵 게놈 분석[34]을 기반으로 한 '프라시노더마조류 가설'에서는 프라시노더마조류(팜필로조류와 프라시노더마조류 포함)가 녹색 식물 내에서 가장 먼저 분기하고, 그 후에 클로로조류와 스트렙토식물이 분기하는 것으로 제안된다. 스트렙토식물 내의 분기 순서는 엽록체 분석 결과와 동일하다.
여기서 언급된 넓은 의미의 Mesostigmatophyceae s.l.은 AlgaeBase에서 사용하는 좁은 의미의 Mesostigmatophyceae s.s.와 별도의 강인 Chlorokybophyceae를 합친 것에 해당한다.[35] Mesostigmatophyceae는 사상체가 아니지만, 다른 기저 스트렙토식물은 사상체 형태를 보인다.[36][31][28]
과거에는 윤조식물을 녹조식물문에 포함시켰으나, 분자계통학의 발달로 윤조식물이 별개의 계통임이 명확해졌다. 이에 따라 스트렙토식물이 윤조식물의 상위 분류군으로 제안되었지만, 스트렙토식물을 문(門)으로 분류할 경우 육상식물 하위 분류와의 불일치 문제가 발생할 수 있다. 이러한 문제를 해결하기 위해 윤조식물문을 별도의 분류 계급으로 설정하는 방안도 고려된다.
5. 분류 체계
윤조식물은 유배식물을 포함하지 않기 때문에 측계통군으로 분류된다. 하지만 유배식물을 포함하면 단계통군인 스트렙토식물아계(Streptophyta)를 형성한다.[20]
윤조식물에는 다음과 같은 강(綱)들이 포함된다.
- 윤조강 (Charophyceae)
- 클로로키부스강 (Chlorokybophyceae)
- 콜레오카이테강 (Coleochaetophyceae)
- 접합조강 (Conjugatophyceae)
- 클레브소르미디움강 (Klebsormidiophyceae)
- 메소스티그마강 (Mesostigmatophyceae)
원시색소체생물 내에서 윤조식물의 계통학적 위치는 다음과 같이 이해된다.[39][40][41][42][43][44][45][46][47][48] 원시색소체생물은 크게 회청조식물과 나머지 그룹(홍조식물 + 녹색식물)으로 나뉜다. 홍조식물이 분기한 후, 녹색식물 내에서는 녹조식물과 스트렙토식물이 갈라진다. 스트렙토식물 내에서는 메소스티그마강, 클로로키부스강, 클레브소르미디움강, 윤조강, 콜레오카이테강, 접합조강 순으로 분기하며, 마지막으로 접합조강과 유배식물이 가장 가까운 자매군을 형성하는 것으로 여겨진다.
윤조식물과 육상식물은 몇 가지 특징을 공유하여 스트렙토식물이라는 분류군으로 묶이며, 이는 녹조식물과 구별되는 점이다. 공유하는 특징으로는 특정 효소(I급 알돌라아제, Cu/Zn 슈퍼옥시드 불균등화 효소, 글리콜산 산화 효소, 편모 과산화 효소)의 존재, 측면 편모(존재하는 경우), 그리고 많은 종에서 세포 분열 시 세포질분열체를 사용하는 것 등이 있다.[20]
주요 강(Class)의 특징은 다음과 같다.
- 접합조강 (Conjugatophyceae): 이전에는 Conjugatophyceae로 알려졌으며, 흔히 '접합조류'라고 불린다. 각 세포에 두 개의 정교한 엽록체를 가지는 경우가 많다. 무성생식은 세포가 반으로 나뉘어 각 딸세포가 새로운 반쪽을 만드는 방식으로 이루어진다. 유성생식은 두 세포의 내용물이 합쳐지는 접합을 통해 일어난다. 특히 데스미드류는 산성의 빈영양 호수나 습지 등에서 주로 발견된다.[14]
- 클레브소르미디움강 (Klebsormidiophyceae): 대표적인 속인 Klebsormidium은 단순한 사상체 형태이며, 둥글고 판 모양의 엽록체를 가진다. 분열, 유주자, 무포자 등으로 번식하며, 유성생식은 형태적으로 구분되지 않는 배우자 간에 이루어지는 동형배우자생식이다.[15]
- 윤조강 (Charophyceae): 흔히 '차축조류' 또는 '석회조류'라고 불린다. 담수나 기수에 서식하며, 세포벽에 석회가 침착되어 회색빛을 띠는 경우가 많다. 가늘고 가지를 치는 줄기 형태를 가지며, 줄기의 마디에서 가지가 돌려나는 특징을 보인다. 수정기와 난기라는 독특한 생식 기관을 가지며, 수정 후 발생하는 원사에서 새로운 개체가 자란다.[16]
최근 체코의 모래 토양에서 발견된 새로운 육상 속인 ''Streptofilum''은 독특한 계통 발생 위치 때문에 별도의 강으로 분류될 가능성이 있다. 이 조류는 세포벽 대신 여러 층의 비늘로 덮인 세포막을 가지며, 점액으로 둘러싸인 짧은 사상체 형태를 보인다.[31]
윤조식물의 화석 기록은 데본기까지 거슬러 올라가며, ''Palaeonitella cranii''와 아직 분류가 불확실한 ''Parka decipiens'' 등이 발견되었다.[21][22] ''Palaeonitella''는 현생 말류와 형태적으로 거의 유사하다.
과거에는 윤조강(Charophyceae)을 녹조식물문에 포함시켰으나, 분자계통학 연구가 발전하면서 윤조식물이 육상식물과 더 가까운 별개의 계통임이 밝혀졌다. 이에 따라 윤조식물을 포함하는 상위 분류군으로 스트렙토식물(Streptophyta)이 제안되었다. 하지만 스트렙토식물을 문(門)으로 설정할 경우, 육상식물의 하위 분류 체계와 충돌하는 문제가 발생할 수 있다. 따라서 윤조식물 및 관련 조류 그룹과 육상식물의 분류 체계를 통합하는 방식에 대해 여러 가지 관점이 존재한다.
다음은 조류와 육상식물의 분류 체계를 통합하는 세 가지 주요 방안이다.
- 육상식물과 조류의 분류 계급을 별도로 유지하는 방안: