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회청조식물

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목차

1. 개요

회청조식물은 '시아노플라스트' 또는 '시아넬'로 알려진 독특한 색소체를 가진 단세포 조류이다. 이들은 펩티도글리칸 층을 가지고 있어 내공생 기원에서 남세균으로부터 유래된 것으로 여겨지며, 광합성 색소인 클로로필 a와 피코빌리단백질을 함유하여 청록색을 띤다. 회청조식물은 홍조류 및 녹색식물과 함께 고색소체생물을 형성하며, 가장 초기에 분화된 속은 시아노포라이다. 회청조식물은 담수역, 특히 습원 등에 서식하며, 1854년 헤르만 이치그존에 의해 처음 발견되었다.

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회청조식물 - [생물]에 관한 문서
개요
Glaucocystis sp.
학명Glaucophyta
명명자Skuja, 1948
하위 분류 계급강
하위 분류글라우코시스티스강 (Glaucocystophyceae) Schaffner 1922
이명Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986

2. 특징

회청조식물은 주로 담수에 서식하는 단세포 조류로, 식물 분류상 독립적인 문(門)인 '''회청조식물문'''(Glaucophyta)을 구성한다. 이름은 '회색'이지만, 실제 세포 색깔은 남세균처럼 짙은 청록색을 띤다. 이는 'Glaucophyta'의 어원인 그리스어 γλαυκός (''glaukós'', 바다색)가 영어의 glaucous영어(옅은 청록색, 푸른 기가 도는 회백색)를 거쳐 일본어로 번역될 때 '회색'으로 잘못 옮겨진 결과이다.

회청조식물의 가장 큰 특징은 세포 내에 '시아넬'(cyanelle)이라고 불리는 원시적인 엽록체를 가진다는 점이다. 시아넬은 녹색 식물이나 홍조류의 엽록체와 마찬가지로, 남세균이 세포 내 공생(1차 공생)하여 생겨난 것으로 여겨진다. 시아넬은 다른 생물의 색소체와 달리 외막과 내막 사이에 펩티도글리칸 층을 가지고 있는데, 이는 공생했던 남세균의 세포벽 잔재로 간주된다.[1][9]

광합성 색소로는 클로로필 a를 기본으로 가지며,[1] 홍조류나 남세균처럼 피코빌리단백질을 포함하는 피코빌리솜을 통해 빛을 흡수한다. 이 때문에 청록색을 띠며, 피코빌리솜이 없는 녹조류나 육상 식물과는 구별된다.[10] 탄소 고정으로 만들어진 저장 물질은 홍조류처럼 세포질에 저장하는데, 이는 엽록체 내에 저장하는 녹조류나 육상 식물과는 다른 점이다.[11]

회청조식물의 미토콘드리아는 납작한 크리스타를 가지며,[10] 세포 분열은 중심립 없이 핵막이 사라지는 열린 방식으로 진행된다.[10] 운동성이 있는 종은 길이가 다른 두 개의 편모를 가지는데, 편모에는 미세한 털이 나 있기도 하다. 이 편모는 다층 구조체(Multi-Layered Structure영어, MLS)라는 미세소관 복합체에 의해 고정되며, 이는 일부 녹조류에서도 발견되는 구조와 유사하여 계통학적 관심을 끈다.[10]

가장 초기에 분화된 속으로 알려진 ''시아노포라''(''Cyanophora'')는 세포당 하나 또는 두 개의 시아넬을 가진다.[12]

2. 1. 시아넬 (엽록체)

회청조식물의 색소체는 '무로플라스트',[8] '시아노플라스트', 또는 '시아넬'이라고 불린다. 시아넬은 다른 생물의 색소체와는 다르게 펩티도글리칸 층을 가지고 있는데, 이는 내공생 과정에서 남세균으로부터 유래된 세포벽의 잔재로 여겨진다.[1][9] 이 펩티도글리칸 층은 세균의 세포벽과 유사한 성분으로, 리소자임 처리로 분해될 수 있다.

회청조식물 세포 구조. 시아넬(엽록체)은 청록색으로 표시되어 있다.


시아넬은 광합성 색소로 클로로필 a를 함유하고 있다.[1] 또한, 홍조류[1] 및 남세균과 마찬가지로 피코빌리단백질을 가지고 있으며, 이 단백질들은 피코빌리솜이라는 구조를 이루어 빛을 효율적으로 수확한다. 이러한 색소 구성 때문에 회청조식물은 남세균처럼 청록색을 띤다. 반면, 녹조류와 육상 식물은 진화 과정에서 피코빌리단백질을 잃어버렸다.[10] 시아넬 내부의 틸라코이드는 한 겹으로 동심원상 배열을 이루는 등 남세균과 공통된 특징을 보인다.

탄소 고정은 녹조류나 육상 식물과 달리 세포질에서 이루어지며[11], 이는 홍조류와 유사한 특징이다. 스트로마(기질)에는 피레노이드 대신 카르복시솜이 존재하는데, 이 역시 남세균과 매우 유사한 점이다.

시아넬의 분열 방식도 독특하다. 두 겹의 막 중 안쪽 막은 안으로 접혀 들어가고(함입), 바깥쪽 막은 잘록하게 조여지는 과정이 각각 별도로 진행된다. 이는 남세균의 세포 분열 방식과 유사성을 보여준다.

시아넬은 현생 남세균과 여러 특징을 공유하지만, 게놈 크기가 축소되는 등 세포 소기관으로서의 변화도 겪었다. 시아노포라 파라독사(''Cyanophora paradoxa'')의 시아넬 게놈 크기는 약 127kb로, 현생 남세균보다는 훨씬 작지만 다른 식물의 엽록체와 비슷한 수준이다. 게놈에 코딩된 주요 유전자들과 역반복 서열(IR; Inverted Repeat)을 가진다는 점 역시 다른 식물의 엽록체와 공통적이다.

과거에는 펩티도글리칸 층이 있다는 점 때문에 시아넬을 독립된 세포 내 공생 남세균으로 여기기도 했으나, 게놈 크기가 다른 식물의 엽록체처럼 상당히 축소되었다는 사실이 밝혀지면서 독립된 생물이 아닌 세포 소기관으로 확정되었다.[1] 시아넬은 남세균이 독립적인 생물에서 엽록체라는 세포 내 소기관으로 진화해 가는 과정과 그 메커니즘을 이해하는 데 중요한 단서를 제공하는 구조이다.

2. 2. 세포 구조

회청조식물의 색소체는 '무로플라스트',[8] '시아노플라스트', 또는 '시아넬'이라고 불린다. 다른 생물의 색소체와 달리 펩티도글리칸 층을 가지고 있는데, 이는 내공생설 기원에서 남세균으로부터 유래했다는 증거로 여겨진다.[1][9] 시아넬은 광합성 색소인 클로로필 a를 함유하고 있으며,[1] 홍조류[1] 및 남세균과 같이 피코빌리솜이라는 구조를 통해 빛을 모은다. 피코빌리솜은 주로 피코빌리단백질로 구성되어 있다. 반면 녹조류와 육상 식물은 이 색소를 가지고 있지 않다.[10]

회청조식물은 납작한 크리스타를 가진 미토콘드리아를 가지고 있다.[10] 유영 세포를 만드는 속의 경우, 세포는 두 개의 길이가 다른 편모를 가진다. 이 편모에는 매우 가는 털이 나 있을 수 있으며, 다층 구조체(MLS; Multi-Layered Structure영어)라는 미세소관 배열과 층상 구조 복합체에 의해 고정된다. 이는 일부 녹조류에서 발견되는 구조와 유사하다.[10]

세포 분열 시 세포핵 분열은 핵막이 사라지는 개방형 분열이며, 중심립은 없다.[10] 세포 내 저장 물질은 α-1,4 글루칸으로, 녹조류나 육상 식물과 달리 세포질 내에 저장한다.[11]

3. 계통 분류

회청조식물은 홍조식물 및 녹색식물 (녹조식물 및 육상 식물)과 함께 원시색소체생물(Archaeplastida) 또는 고색소체생물을 형성한다.[24][25][26][27][28][29][30][31][32][33] 이들은 엽록체를 가지는 생물군으로, 시아노박테리아와의 독특한 내공생 관계를 통해 엽록체를 획득한 공통 조상으로부터 유래했을 가능성이 있다.

원시색소체생물 내에서의 계통 관계는 다음과 같이 추정된다.



세 그룹 간의 정확한 관계는 아직 불확실하지만, 현재까지의 연구 결과에 따르면 회청조식물이 가장 먼저 분기했을 가능성이 높다.[14] 즉, 고색소체생물 내에서 회청조식물이 가장 기초적인 분기군이고, 홍조류와 녹색식물이 자매 그룹을 형성하는 것으로 보인다. 회청조식물과 홍조류가 하나의 분지군을 형성한다는 대안적인 가설도 제시되었으나, 현재로서는 타당성이 낮은 것으로 평가된다.[14]

회청조식물은 진핵조류 중 가장 오래 전에 분기된 그룹으로 여겨진다. 이는 다음과 같은 원시적인 특징들에 근거한다.

  • 엽록체의 형태 및 구조가 원시적 특징을 보인다.
  • 다른 조류에는 널리 분포하는 클로로필 결합 단백질 관련 유전자를 가지고 있지 않다.
  • 탄소 고정 과정에 관여하는 효소인 루비스코(리불로스 1,5-비스인산 카르복실라제/옥시게나제)의 계통이 남세균에 가깝다.


이러한 특징들은 회청조식물이 원시 홍조류보다 더 오래된 계통임을 시사한다. 그러나 일부 계통수 연구에서는 원시 홍조류가 더 일찍 분기되었다는 결과를 제시하기도 하므로, 회청조식물의 정확한 계통적 위치는 아직 완전히 확정되지 않았다.

회청조식물 내부의 계통 발생 및 포함되는 속과 종의 수는 연구 자료에 따라 차이가 있다. 2017년에 발표된 한 연구에서는 회청조식물을 아래와 같이 3과 5속으로 분류하였다.[13]

2017년 연구에 따른 회청조식물 분류[13]
과속
시안포라과 (Cyanophoraceae)시안포라 (Cyanophora)
글로이오케테과 (Gloeochaetaceae)시아노프티케 (Cyanoptyche), 글로이오케테 (Gloeochaete)
글라우코시스티스과 (Glaucocystidaceae)글라우코시스토프시스 (Glaucocystopsis), 글라우코시스티스 (Glaucocystis)


4. 하위 분류

회청조식물의 하위 분류는 연구자 및 분류 체계에 따라 다양하게 제시된다.

AlgaeBase의 2022년 3월 기준 분류에 따르면, 회청조식물은 2개의 강으로 나뉘며 총 9속 26종을 포함한다. 이 분류에서는 ''Cyanophora''속을 글라우코키스티스강에 포함시킨다.[15][16]

AlgaeBase 기준 회청조식물 분류 (2022년 3월)[15][16]
강속종 수
글라우코키스티스강 (Glaucocystophyceae)Chalarodora1종
Corynoplastis1종
Cyanophora6종
Glaucocystis13종
Glaucocystopsis1종
Peliaina1종
Strobilomonas1종
글로이오카이테강 (Gloeochaetophyceae)Cyanoptyche1종
Gloeochaete1종



다른 분류 체계도 존재한다. 예를 들어, 2019년에 기술된 분류에서는 회청조식물을 3개의 목(또는 순서)으로 나누며, 총 14종에서 19종 사이의 종과 5종의 위치가 불확실한 종을 포함한다.[14] 전통적으로는 회청조식물목 (Glaucocystales)과 글로이오카이테목 (Gloeochaetales)의 두 목으로 분류하기도 했다.

주요 속의 특징은 다음과 같다.[19]


  • ''Cyanophora'': 세포당 2개 또는 4개의 시아넬을 가진다. 두 개의 길이가 다른 편모를 이용하여 유영하며, 세포벽은 없다.
  • ''Gloeochaete'': 다수의 작은 시아넬을 가진다. 유영 세포 단계와 부동 세포 단계를 모두 거친다. 부동 세포는 한천질에 싸인 군체를 형성하며, 세포벽은 있지만 셀룰로스는 아니다.
  • ''Cyanoptyche'': 다수의 작은 시아넬을 가진다. 세포는 움직이지 않으며 한천질에 싸인 군체를 형성한다. ''Gloeochaete''의 부동 세포와 유사하지만, 두 개의 편모를 가지고 있다는 점이 다르다.
  • ''Glaucocystis'': 소시지 모양의 시아넬을 10~20개 정도 가진다. 운동성이 없는 부동 세포로, 편모는 흔적만 남아있다. 셀룰로스 성분의 세포벽을 가진다.


회청조식물은 과거 녹조류의 클로로코크스강에 속하는 오오시스타과의 일부로 여겨지기도 했다.[17] 또한, 과거 회청조식물로 분류되었으나 현재는 다른 계통으로 밝혀진 생물도 있다. ''Glaucosphaera''는 단세포 홍조류이며, ''Paulinella chromatophora''는 켈코조아의 유각사상근족충으로, 남세균 유래의 시아넬을 가지지만 회청조식물과는 다른 1차 공생 과정을 통해 획득한 것으로 여겨진다.

회청조식물에 속하는 종들은 자연 상태에서 특별히 흔하게 발견되지는 않는다.[1] 이들은 녹색식물, 홍색식물과 함께 1차 공생을 통해 형성된 식물 그룹인 아케플라스티다에 포함된다.[19]

5. 분포 및 서식지

담수역에만 서식한다. 특히, 고도가 높은 습원 등에서 많이 발견된다. 저지대의 연못에서도 발견되지만, 물의 양이 적은 곳보다는 수량과 수질이 안정적인 큰 호소를 더 선호하는 경향이 있다. 이러한 서식 환경 때문에 회색조를 배양할 때는 부엽토나 이탄을 끓인 추출액을 배지에 넣어주는 것이 좋다.

6. 역사

독일 의사 헤르만 이치그존이 1854년에 덴브노(Dębno)의 이탄 지대에서 발견한 생물에 ''글라우코시스티스''라는 이름을 붙인 것이 시작이다(정식 기재는 1868년). 당시에는 아직 진핵생물과 원핵생물이라는 구분이 명확하게 인식되지 않아, 세포핵과 색소체가 분화된 남세균이라고 생각되었다.

20세기에 들어서면서 아돌프 파셔는 어떤 조류에 남세균이 공생한 생물이라는 생각을 제창했고, 이는 널리 받아들여졌다[20]. 이 경우, 공생한 남세균을 Cyanelle|시아넬레de, 결과적으로 생기는 총체를 Cyanom|시아놈de이라고 불렀다. 또한 형태학적 관점에서 ''시아노포라''는 은편모조류, ''글라우코시스티스''는 녹조류가 숙주라고 생각되었다. 그 외에도 와편모조류나 홍조류가 숙주라는 여러 설이 있었다.

회색조류로서 독립적인 위치가 부여된 것은 20세기 중반 이후의 일이다. 하인리히 스쿠야는 숙주도 공생체도 독립적으로는 생존할 수 없다는 점을 근거로, 1954년에 신 엥글러 분류 체계에서 하나의 생물로서 ''글라우코식물문''이라고 명명했다[21]. 이것은 쉽게 받아들여지지 않았지만, 1979년에 루드비히 키스가 전자 현미경에 의한 미세 구조 관찰을 통해 숙주로 여겨지는 쪽에 다른 조류와는 다른 독자적인 특징을 인정했다[22]는 점이 정설이 되었다.

"회색"이라는 이름은 그리스어 γλαυκός (''glaukós'', 지중해의 색깔인 sea-green을 의미)가 영어의 glaucous|글라우커스영어(옅은 청록색, 푸른 기가 도는 회백색)를 거쳐 일본어로 번역될 때 단순한 회색이 된 것에서 유래했다. 실제 세포의 색깔은 남세균과 마찬가지로 짙은 청록색이다.

참조

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[2] 서적 Genomic Insights Into the Biology of Algae https://books.google[...]
[3] 서적 Evolutionary Biology Oxford University Press
[4] 간행물 The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution http://jcs.biologist[...] Journal of Cell Science
[5] AlgaeBase taxon 2022-02-28
[6] 논문 EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata
[7] 서적 Plants: A Very Short Introduction Oxford University Press
[8] 서적 The structure and function of plastids http://www.uwosh.edu[...] Springer
[9] 논문 DipM is required for peptidoglycan hydrolysis during chloroplast division
[10] AlgaeBase taxon Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. Symbolae Botanicae Upsalienses 9(3): 1-399. Skuja, A.
[11] 논문 The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis 2011-01-10
[12] 논문 The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution The Company of Biologists 2017-01-01
[13] 서적 Handbook of the Protists 2016
[14] 논문 Plastid Genomes from Diverse Glaucophyte Genera Reveal a Largely Conserved Gene Content and Limited Architectural Diversity 2019
[15] AlgaeBase genus 2022-03-01
[16] AlgaeBase taxon 2022-03-01
[17] 웹사이트 Phycokey - Glaucocystis http://cfb.unh.edu/p[...]
[18] 논문 Molecular markers from different genomic compartments reveal cryptic diversity within glaucophyte species
[19] 서적 Syllabus of Plant Families Gebrüder Borntraeger
[20] 논문 Studien über Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern
[21] 서적 Glaucophyta Gebrüder Borntraeger, Berlin
[22] 논문 Zur systematischen Einordnung von Cyanophora paradoxa, Gloeochaete wittrockiana und Glaucocystis nostochinearum
[23] 웹인용 Class: Glaucophyceae http://www.algaebase[...] "AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway" 2016-06-14
[24] 논문 Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae http://images.algaeb[...]
[25] 논문 Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons
[26] 논문 Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data
[27] 논문 Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov http://www.nature.co[...] 2016-05-09
[28] 서적 Handbook of the Protists https://link.springe[...] Springer International Publishing 2017
[29] 논문 Green algae and the origin of land plants http://www.amjbot.or[...]
[30] 논문 From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes https://doi.org/10.1[...] 2014-02-17
[31] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes http://onlinelibrary[...] 2012-09-01
[32] 논문 A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies https://doi.org/10.1[...] 2007-01-12
[33] 논문 Green Algae and the Origins of Multicellularity in the Plant Kingdom http://cshperspectiv[...] 2014-11-01


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