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폴립테루스과

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1. 개요

폴립테루스과는 폴립테루스목에 속하는 물고기 과로, 길쭉한 몸과 여러 개의 작은 등지느러미를 특징으로 한다. 이들은 아프리카의 담수역에 서식하며, 야행성 육식 어류로 작은 척추동물, 갑각류, 곤충 등을 먹는다. 폴립테루스과는 멸종된 종을 포함하여 2개 속에 22종이 있으며, 수족관에서 인기가 높다. 형태적으로는 가노이드 비늘, 폐와 유사한 기관, 어린 개체의 외새 등 어류와 양서류의 특징을 모두 가지고 있어 진화 연구의 대상이 된다.

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    폴립테루스속은 아프리카 열대 및 아열대 지역에 서식하며 폐와 아가미로 호흡하는 독특한 어류로, 길쭉한 몸체와 분리된 등지느러미를 가지며 육상 척추동물 진화 연구 모델로 활용된다.
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폴립테루스과 - [생물]에 관한 문서
개요
나일 폴립테루스
나일 폴립테루스 Polypterus bichir
델헤지 폴립테루스
델헤지 폴립테루스 Polypterus delhezi
학명Polypteridae
폴립테루스과
명명자보나파르트, 1835
Erpetoichthys
Polypterus
분류
아강연질어류
폴립테루스목(Polypteriformes)
폴립테루스과(Polypteridae)
에르페토이키티스속(Erpetoichthys)
폴립테루스속(Polypterus)
분포
폴립테루스과 분포도
적색: Polypterus 현존, 연한 적색: Polypterus 잠재적 현존, 청색: Erpetoichthys 현존
생물학적 정보
화석 범위후기 백악기-현재
모식종Polypterus bichir
모식종 명명자라세페드, 1803

2. 형태

폴립테루스과 물고기는 길쭉한 물고기로, 하나의 등지느러미 대신 7개에서 18개에 이르는 독특한 등지느러미(소리키)를 가지고 있다. 각 등지느러미는 이중(양날) 팁을 가지고 있으며, 가시가 있는 유일한 지느러미이다. 몸은 두껍고 뼈와 같은 마름모꼴의 가노이드 비늘로 덮여 있다. 구조는 경골어류보다 사지형류와 더 유사하다.[7] 가슴지느러미는 육기어류와 유사하게 살이 많다.

''폴립테루스''(Polypterus)는 "많은(''Poly'') 지느러미(''pterus'')"라는 의미로, 등에는 소리키(작은 지느러미)라고 불리는 마름모꼴 등지느러미가 10개 정도 있다. 꼬리지느러미는 없다.

가늘고 긴 원통형 몸과 배, 등쪽에 약간 납작한 머리를 가지고 있으며, 몸길이는 30cm 정도부터 1m 가까이 되는 것까지 종류에 따라 다르다. 비공은 가는 돌기로 앞으로 튀어나와 있으며 비관이라고 불린다. "가노인 비늘"이라고 불리는 상아질과 에나멜질로 덮인 마름모꼴 비늘이 가죽처럼 연결되어 몸을 덮고 있다.

가슴지느러미는 뿌리에 근육이 발달하여 사지동물의 과 같다. 어린 물고기에는 양서류 유생처럼 한 쌍의 외새가 있지만, 성장하면 사라진다.

조기아강에서는 이질적인 그룹으로, 원시적 및 파생적인 특징을 모두 가지며, 육기아강(폐어, 실러캔스류)과 공통점도 있다.[17]


  • 원통형 뱀 모양・통나무 모양 몸 (폐어류와 공통)
  • 마름모꼴 경린 (철갑상어, 가아류와 공통) - 코즈민 비늘의 코즈민층이 퇴화하여 가노인층과 판골층으로 이루어져 있으며, 각 비늘은 페그소켓 관절로 연결.
  • 위턱 이빨 등 골격 요소는 신경 두개에 고착 (폐어가 내장 두개와 고착하는 데 반해, 신경 두개에 고착)
  • 두부 배면에 분수공 (폐어에서는 전비공은 주둥이 배면, 후비공은 구개 측연에 열림)
  • 복면에 한 쌍의 인두골 (실러캔스류와 공통)
  • 창자에 나선판 (육기류 = 실러캔스・폐어류와 공통)
  • 쇄골 (실러캔스, 폐어, 철갑상어, 아미아류와 공통) - 가슴지느러미를 지지하는 어깨띠 가쇄골 아래에 있다.
  • 등지느러미가 조기 (조기류에서 공통) - 각 극조에 수 개의 연조 부속
  • 가슴지느러미가 잎 모양, 자루부 육질로 비늘에 덮임 (육기류: 실러캔스・폐어류와 공통)
  • 새궁 4쌍・제5가 결손 - 진골류는 5쌍이 있어 제5에 새변이 없고, 때로는 인두치. 또한 연골어류는 5쌍
  • 척주가 골화된 척추체로 이루어짐 (조기류와 공통) - 육기류: 실러캔스・폐어류는 골화되지 않고 척삭 그대로
  • 공기 호흡 가능 (폐어류와 공통) - 성어에서는 좌우 1쌍의 부레, 소화관 후방에 있다. 어린 물고기는 외새를 가짐.

3. 생태

폴립테루스과는 야행성이며 작은 척추동물, 갑각류, 곤충을 먹고 산다.[7] 수족관에서는 깔따구 유충을 먹이로 주기도 한다. 이들은 뛰어난 후각 능력을 가지고 있으며, 글로티스를 통해 식도와 연결되는 한 쌍의 폐를 가지고 있어 조건부 공기 호흡을 한다.[13] 서식하는 물의 산소 공급이 원활하지 않을 때 표면 공기를 이용하여 호흡한다.[13]

이나 호수 등의 담수역에 서식한다. 낮에는 물그늘에 숨지만, 밤이 되면 헤엄쳐 다닌다. 긴 몸을 꿈틀거리며 가슴지느러미를 파닥거려 천천히 헤엄친다. 육식성으로 곤충, 갑각류, 작은 물고기, 개구리 등을 포식한다.

번식은 암컷이 며칠에 걸쳐 100개에서 300개의 알을 낳고, 수컷이 수정시키는 방식으로 이루어진다.[12]

폴립테루스과는 수족관에서 인기가 많다. 용과 같은 외관 때문에 드래곤 비키르 또는 드래곤 핀이라고 불리기도 한다. 포식성이 있지만 온순하며 바닥에 있는 것을 선호한다. 다른 종과 함께 기르기 좋은데, 먹잇감이 되지 않을 만큼 크고, 폴립테루스를 먹지 않을 만큼 작아야 한다. 사육 상태의 폴립테루스는 10~30년 이상 산다.

입에 들어가지 않는 크기의 물고기에는 무관심하지만, 입에 들어가는 크기의 동물은 먹히므로 함께 기르는 동물의 크기에 주의해야 한다. 또한, 야생 채집 개체에는 마크로기로닥틸루스 폴립티라는 기생충이 거의 100% 기생하고 있어 주의가 필요하다.

4. 분류

폴립테루스목은 폴립테루스과(Polypteridae)만을 포함하며, 현존하는 2개의 속(폴립테루스속, 에르페토이키티스속)에 14종[14], 22종[21]이 있다. 멸종된 속으로는 Bawitius, Serenoichthys 등이 있다.


  • 에르페토이키티스속(''Erpetoichthys'') J. A. Smith, 1865
  • * ''Erpetoichthys calabaricus'' J. A. Smith, 1865 (갈대고기)
  • 폴립테루스속(''Polypterus'') Lacépède, 1803
  • * ''Polypterus retropinnis'' Vaillant, 1899 (서아프리카 비처)
  • * ''Polypterus ansorgii'' Boulenger, 1910 (기니 비처)
  • * ''Polypterus endlicherii'' Heckel, 1847 (안장 비처)
  • * Polypterus bichir'' Lacépède, 1803 (나일 비처)
  • * ''Polypterus mokelembembe'' Schliewen & Schäfer, 2006 (모켈레-벰베 비처)
  • * ''Polypterus weeksii'' Boulenger, 1898 (얼룩덜룩한 비처)
  • * ''Polypterus ornatipinnis'' Boulenger, 1902 (화려한 비처)
  • * ''Polypterus teugelsi'' Britz, 2004 (크로스강 다기어)
  • * ''Polypterus palmas'' Ayres, 1850 (짧은 지느러미 비처)
  • * ''Polypterus senegalus'' Cuvier, 1829 (회색 비처)
  • * ''Polypterus delhezi'' Boulenger, 1899 (가로무늬 비처)
  • * †''Bawitius'' Grandstaff 외, 2012
  • ** †''Bawitius bartheli'' (Schaal 1984) Grandstaff 외, 2012 - 이집트의 후기 백악기 (세노마니안)
  • * †''Serenoichthys'' Dutheil 1999a
  • ** †''Serenoichthys kemkemensis'' Dutheil 1999a
  • * †''Polypterus dageti'' Gayet & Meunier 1996
  • * †''Polypterus faraou'' Otero 외, 2006 — 후기 미오세[15]
  • * †''Polypterus sudanensis'' Werner & Gayet 1997


멸종된 ''Bawitius''

4. 1. 폴립테루스속 (Polypterus)

폴립테루스속(''Polypterus'')은 라세페드가 1803년에 명명한 속이다. 아래턱이 튀어나온 '비처' 타입과 위턱이 튀어나온 '팔마스' 타입으로 나뉜다.[14] 등지느러미의 작은 지느러미 수는 종을 구별하는 특징이 된다.

현존하는 종은 다음과 같다.

  • '''Retropinnis 그룹'''
  • ''Polypterus retropinnis'' (바일랑, 1899) (서아프리카 비처)
  • '''Bichir 그룹'''
  • ''Polypterus ansorgii'' (불렌저, 1910) (기니 비처)
  • ''Polypterus bichir'' (라세페드, 1803) (나일 비처)
  • ''P. b. bichir'' (라세페드, 1803)
  • ''P. b. lapradei'' (슈타인다흐너, 1869)
  • ''P. b. ornatus'' (Arambourg, 1948)
  • ''Polypterus congicus'' (불렌저, 1898) (콩고 비처)
  • ''Polypterus endlicherii'' (헤켈, 1847) (안장 비처)
  • '''Weeksii 그룹'''
  • ''Polypterus mokelembembe'' (슐리벤 & 셰퍼, 2006) (모켈레-벰베 비처)
  • ''Polypterus ornatipinnis'' (불렌저, 1902) (화려한 비처)
  • ''Polypterus weeksii'' (불렌저, 1898) (얼룩덜룩한 비처)
  • '''Senegalus 그룹'''
  • ''Polypterus delhezi'' (불렌저, 1899) (가로무늬 비처)
  • ''Polypterus polli'' (J. P. Gosse, 1988)
  • ''Polypterus palmas'' (에이어스, 1850) (짧은 지느러미 비처)
  • ''P. p. buettikoferi'' (슈타인다흐너, 1891)
  • ''P. p. palmas'' (에이어스, 1850)
  • ''Polypterus senegalus'' (퀴비에, 1829) (회색 비처)
  • ''P. s. meridionalis'' (폴, 1941) (''P. s. senegalus''의 변종일 가능성이 높음)
  • ''P. s. senegalus'' (퀴비에, 1829)
  • ''Polypterus teugelsi'' (브리츠, 2004) (Teugelsi 비처)


멸종된 종은 다음과 같다.

  • ''Polypterus dageti'' (Gayet & Meunier 1996)
  • ''Polypterus faraou'' (Otero 외, 2006) — 후기 미오세[15]
  • ''Polypterus sudanensis'' (Werner & Gayet 1997)


''Polypterus endlicherii''


''Polypterus delhezi''

4. 2. 에르페토이키티스속 (Erpetoichthys)

Erpetoichthys calabaricus영어 J. A. Smith, 1865[21]는 칼라바리쿠스(E. calabaricus) 1종만이 알려져 있으며, '갈대고기' 또는 '그물무늬장어'라고 불린다.[14] 폴립테루스속에 비해 극단적으로 가늘고 긴 체형을 가지고 있다. 일반적으로 40~60cm, 최대 90cm까지 자란다. "장어"와는 전혀 다른 물고기지만, 이러한 체형 때문에 그물무늬장어라는 이름이 붙은 것으로 보인다. 생김새는 폴립테루스과의 다른 종과 매우 흡사하다.

5. 계통 분류

폴립테루스목은 조기어강 내에서 가장 원시적인 그룹 중 하나로, 약 4억 년 전 데본기에 경골어류의 공통 조상에서 분기된 것으로 추정된다.[18] 2023년 현재, 계통 분류는 다음과 같다.[23][24][25]

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! 조기어류

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| 폴립테루스과

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| 철갑상어목

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! 신기어류

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! 전골어류

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아미아고기
레피소스테우스과



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! 진골어류

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! 엘로포스테오글로소케팔라 (Eloposteoglossocephala)

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! 골설어상목

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! 당멸치상목

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| 당멸치목

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| 뱀장어목

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여을멸목
밑보리멸목



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! 클루페오케팔라 (Clupeocephala)

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|-

! 오토케팔라 (Otocephala)

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|-

! 청어상목

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| 청어목

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| 민머리치목

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! 골표상목

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| 압치목

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| 잉어목

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| 카라신목

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! 신진골어류

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Polypteridae의 계통 발생.[2][3]

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! '''폴립테루스과 (Polypteridae)'''

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| ''Erpetoichthys calabaricus''

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! ''Polypterus''

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| ''Polypterus retropinnis''

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| ''Polypterus congicus''

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| ''Polypterus ansorgii''

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Polypterus endlicheri
Polypterus bichir



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| ''Polypterus mokelembembe''

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Polypterus ornatipinnis
Polypterus weeksii



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Polypterus teugelsi
Polypterus palmas



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| ''Polypterus senegalus''

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Polypterus delhezi
Polypterus polli



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목 '''폴립테루스목 (Polypteriformes)'''

아목 '''폴립테루스아목 (Polypterioidei)'''

클레이드 '''살라만드로피시다 (Salamandrophysida)'''


  • 과 '''폴립테루스과 (Polypteridae)'''
  • * 속 †''Bawitius''
  • ** †''Bawitius bartheli'' - 이집트의 후기 백악기 (세노마니안)
  • * 속 †''Serenoichthys''
  • ** †''Serenoichthys kemkemensis''
  • * 속 ''Erpetoichthys''
  • ** ''Erpetoichthys calabaricus'' (갈대고기)
  • * 속 ''Polypterus''
  • ** †''Polypterus dageti''
  • ** †''Polypterus faraou'' — 후기 미오세[15]
  • ** †''Polypterus sudanensis''
  • ** '''레트로핀니스 그룹 (Retropinnis)'''

''Polypterus retropinnis'' (서아프리카 비처)

  • ** '''비키르 그룹 (Bichir)'''

''Polypterus ansorgii'' (기니 비처)
''Polypterus bichir'' (나일 비처)
* ''P. b. bichir''
* ''P. b. lapradei''
* ''P. b. ornatus''
''Polypterus congicus'' (콩고 비처)
''Polypterus endlicherii'' (안장 비처)

  • ** '''위크시 그룹 (Weeksii)'''

''Polypterus mokelembembe'' (모켈레-벰베 비처)
''Polypterus ornatipinnis'' (화려한 비처)
''Polypterus weeksii'' (얼룩덜룩한 비처)

  • ** '''세네갈루스 그룹 (Senegalus)'''

''Polypterus delhezi'' (가로무늬 비처)
''Polypterus polli''
''Polypterus palmas'' (짧은 지느러미 비처)
* ''P. p. buettikoferi''
* ''P. p. palmas''
''Polypterus senegalus'' (회색 비처)
* ''P. s. meridionalis'' (''P. s. senegalus''의 변종일 가능성이 높음)
* ''P. s. senegalus''
''Polypterus teugelsi'' (Teugelsi 비처)

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조기아강에서는 이질적인 그룹으로, 원시적 및 파생적인 특징을 병유하는 형태를 가지며, 육기어강(폐어, 실러캔스류)과의 공통점도 있다.[17]

  • 원통형 뱀 모양・통나무 모양의 몸 (폐어류와 공통)
  • 마름모꼴의 경린 (철갑상어, 가아류와 공통) - 코즈민 비늘의 코즈민층이 퇴화하여 가노인층과 판골층으로 이루어져 있으며, 각 비늘은 페그소켓 관절로 연결.
  • 위턱의 이빨 등 골격 요소는 신경 두개에 고착 (폐어가 내장 두개와 고착하는 데 반해, 신경 두개에 고착)
  • 두부 배면에 분수공 (폐어에서는 전비공은 주둥이의 배면, 후비공은 구개 측연에 열림)
  • 복면에 한 쌍의 인두골 (실러캔스류와 공통)
  • 창자에 나선판 (육기류 = 실러캔스・폐어류와 공통)
  • 쇄골을 가짐 (실러캔스, 폐어, 철갑상어, 아미아류와 공통) - 가슴지느러미를 지지하는 어깨띠의 가쇄골 아래에 있다.
  • 등지느러미가 조기 (조기류에서 공통) - 각 극조에 수 개의 연조가 부속
  • 가슴지느러미가 잎 모양, 자루부 육질로 비늘에 덮임 (육기류: 실러캔스・폐어류와 공통)
  • 새궁 4쌍・제5가 결손 - 진골어류는 5쌍이 있어 제5에 새변이 없고, 때로는 인두치. 또한 연골어류는 5쌍
  • 척주가 골화된 척추체로 이루어짐 (조기류와 공통) - 육기류: 실러캔스・폐어류는 골화되지 않고 척삭 그대로
  • 공기 호흡 가능 (폐어류와 공통) - 성어에서는 좌우 1쌍의 부레, 소화관 후방에 있다. 어린 물고기는 외새를 가짐.

6. 인간과의 관계

폴립테루스과 물고기는 독특한 생김새 때문에 관상어로 인기가 많다. '드래곤 비키르', '드래곤 핀' 등으로 불리기도 한다.[1] 포식성이 있지만 온순한 편이며, 수조 바닥에서 주로 생활한다.[1] 다른 물고기와 함께 기를 때는 서로 잡아먹지 않을 크기로 골라야 한다.[1] 일부 사육자들은 플레코 메기가 폴립테루스의 점액질 외피를 먹는다고도 한다.[1]

폴립테루스는 튼튼한 가노인 비늘로 덮여 있어 백점병 같은 질병에는 강하지만, 마크로기로닥틸루스 폴립티라는, 폴립테루스에게만 기생하는 기생충이 있다.[3] 야생에서 잡은 폴립테루스는 거의 100% 이 기생충을 가지고 있으므로, 새로 수조에 넣을 때는 주의해야 한다.[3]

참조

[1] 서적 The Diversity of Fishes Blackwell Publishing
[2] 논문 The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes
[3] 논문 CORRECTION: The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes.
[4] 논문 Boom and Bust: Ancient and Recent Diversification in Bichirs (Polypteridae: Actinopterygii), A Relictual Lineage of Ray-Finned Fishes https://onlinelibrar[...] 2014-04
[5] 논문 Early members of 'living fossil' lineage imply later origin of modern ray-finned fishes http://www.nature.co[...] 2017-09-14
[6] 웹사이트 Squamation of the Permian actinopterygian ''Toyemia'' Minich, 1990: evenkiid (Scanilepiformes) affinities and implications for the origin of polypteroid scales http://www.geology.c[...] 2024-02-28
[7] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[8] 논문 Spiracular air breathing in polypterid fishes and its implications for aerial respiration in stem tetrapods 2014
[9] 서적 Freshwater Fish Distribution Academic Press
[10] 논문 Innervation of lung and heart in the ray-finned fish, bichirs https://www.scienced[...] 2009-05
[11] 웹사이트 AccessScience | Encyclopedia Article | Polypteriformes http://accessscience[...]
[12] 웹사이트 Breeding Bichirs http://www.aquaticco[...] 2021-08-27
[13] 서적 Air-breathing Fishes: Evolution, diversity, and adaptation Academic Press
[14] FishBase
[15] 논문 A new polypterid fish: Polypterus faraou sp. nov. (Cladistia, Polypteridae) from the Late Miocene, Toros-Menalla, Chad
[16] 서적 内外動物原色大図鑑 動物原色大図鑑刊行会
[17] 서적 魚類学
[18] 논문 Molecular developmental mechanism in polypterid fish provides insight into the origin of vertebrate lungs https://www.ncbi.nlm[...] 2016-07-28
[19] 문서 多くの生物が一度に絶滅することは[[大量絶滅]]と呼ばれ、デボン紀以降では4回起こっている。
[20] 논문 BOOM AND BUST: ANCIENT AND RECENT DIVERSIFICATION IN BICHIRS (POLYPTERIDAE: ACTINOPTERYGII), A RELICTUAL LINEAGE OF RAY-FINNED FISHES: RECENT DIVERSIFICATION IN POLYPTERIDS https://onlinelibrar[...] 2014-04
[21] FishBase
[22] 논문
[23] 웹사이트 Phylogenetic Classification of Bony Fishes – Version 4 https://sites.google[...]
[24] 웹사이트 Study Resolves 50-Year Dispute of Teleost Fishes Ancestral Lineage https://www.fau.edu/[...]
[25] 웹사이트 Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes https://hal.science/[...]



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