화학 삼투

3. 양성자 구동력 (Proton-Motive Force, PMF)

피터 미첼은 1961년에 화학삼투 가설을 제안했다.^[23] 이 가설은 세포 호흡을 통해 아데노신 삼인산(ATP)이 합성될 때, 대부분의 에너지가 미토콘드리아 내막을 가로지르는 전기화학적 기울기에서 비롯된다는 것이다. 이 에너지는 포도당과 같이 에너지가 풍부한 분자가 산화되어 생성되는 NADH 및 FADH₂에서 유래한다.

포도당과 같은 분자는 대사를 거쳐 아세틸-CoA를 생성한다. 미토콘드리아 기질에서 아세틸-CoA가 산화될 때, 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD) 및 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD)와 같은 전자 운반체가 환원된다.^[24] 이 전자 운반체는 전자를 미토콘드리아 내막의 전자전달계로 전달하고, 전자는 다시 전자전달계의 다른 단백질로 전달된다. 이 과정에서 발생하는 모든 산화환원 반응 에너지는 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자를 능동수송하는 데 사용되며, 이는 막횡단 전기화학적 기울기 형태로 에너지를 저장한다.

ATP 생성효소를 통해 양성자가 미토콘드리아 기질로 다시 확산될 때, ADP가 무기 인산(P_i)과 결합하여 ATP를 생성하는 데 충분한 에너지가 제공된다.

이 제안은 당시에는 파격적이었고 받아들여지지 않았다. 당시 지배적인 견해는 전자전달 에너지가 안정적인 고에너지 중간생성물로 저장된다는 것이었다. 그러나 고에너지 중간생성물이 발견되지 않았고, 전자전달계 복합체에 의한 양성자 펌핑 증거가 늘어나면서 화학삼투 가설이 지지를 받기 시작했다. 결국 피터 미첼은 1978년에 노벨 화학상을 수상했다.^[25]

화학삼투적 짝지음은 미토콘드리아, 엽록체^[26] 및 많은 세균과 고세균^[27]의 ATP 생성에 중요하다.

3. 1. 방정식

4. 미토콘드리아에서의 화학삼투

피터 미첼은 1961년에 화학삼투 가설을 제안했다.^[23] 이 가설은 세포 호흡에서 대부분의 아데노신 삼인산(ATP) 합성이 미토콘드리아 내막을 가로지르는 전기화학적 기울기에서 비롯된다는 것이었다. 이는 포도당과 같이 에너지가 풍부한 분자가 산화적으로 분해되는 동안 형성된 NADH 및 FADH₂의 에너지를 사용하여 생성된다.

포도당과 같은 분자는 대사되어 아세틸-CoA를 생성한다. 미토콘드리아 기질에서 아세틸-CoA의 산화는 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD) 및 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD)와 같은 전자 운반체 분자의 환원과 짝지어진다.^[24] 전자 운반체는 미토콘드리아 내막에 있는 전자전달계로 전자를 전달하고, 이는 다시 전자전달계의 다른 전자전달 단백질로 전자를 전달한다. 모든 산화환원 반응의 에너지는 미토콘드리아 기질로부터 막 사이 공간으로 양성자를 능동수송하는 데 사용되어 막횡단 전기화학적 기울기의 형태로 에너지를 저장한다.

양성자는 ATP 생성효소를 통해 미토콘드리아 내막을 가로질러 다시 확산된다. ATP 생성효소를 통해 양성자가 미토콘드리아 기질로 다시 확산되면 ADP가 무기 인산(P_i)과 결합하여 ATP를 생성하는 데 충분한 에너지가 제공된다.

당시에는 이 제안이 파격적이었고 받아들여지지 않았다. 지배적인 견해는 전자전달의 에너지가 안정적인 고에너지 중간생성물로 저장된다는 것이었다. 그러나 고에너지 중간생성물이 발견되지 않았고, 전자전달계의 복합체에 의한 양성자 펌핑에 대한 증거가 무시할 수 없을 정도로 커졌다. 결국 쌓여가는 증거들은 화학삼투 가설을 지지하기 시작했고, 피터 미첼은 1978년에 노벨 화학상을 수상했다.^[25]

화학삼투적 짝지음은 미토콘드리아, 엽록체^[26] 및 많은 세균과 고세균^[27]의 ATP 생성에 중요하다.

5. 식물에서의 화학삼투

광합성의 명반응은 화학삼투적 인산화를 통해 아데노신 삼인산(ATP)를 생성한다. 광계 II의 안테나 복합체는 햇빛의 광자를 흡수하여 전자를 더 높은 에너지 준위로 여기시킨다. 이 전자는 전자전달계를 따라 이동하며, 이 과정에서 양성자(H⁺)가 틸라코이드 막을 통해 틸라코이드 내강으로 능동수송된다. 그 후, 양성자는 ATP 생성효소를 통해 전기화학적 기울기에 따라 확산되며, 이때 방출되는 에너지로 아데노신 이인산(ADP)가 인산화되어 ATP를 생성한다.^[4]

광계 I에서 전자는 다시 빛 에너지에 의해 여기되고, 최종 전자 수용체인 NADP⁺에 의해 수용되어 NADPH로 환원된다. 광계 II에서 손실된 전자는 산소 발생 복합체(OEC, 또는 물 산화 복합체(WOC)라고도 함)에 의해 물(H₂O)이 양성자(H⁺), 산소(O₂), 전자(e^–)로 분해될 때 생성되는 전자로 대체된다. 이원자 산소 분자(O₂) 1개를 생성하려면 광계 I과 광계 II에 10개의 광자가 흡수되어야 하고, 4개의 전자가 두 광계를 통해 이동해야 하며, 2개의 NADPH(나중에 캘빈 회로에서 이산화 탄소의 고정에 사용됨)가 생성된다.^[4]

6. 원핵생물에서의 화학삼투

세균과 고세균도 화학삼투를 이용해 ATP를 생성할 수 있다. 남세균, 녹색황세균, 홍색세균은 광인산화라는 과정을 통해 ATP를 합성한다. 이들 세균은 광합성 전자전달계를 통해 빛에너지를 사용하여 양성자 농도 기울기를 생성한다. 대장균과 같은 비광합성 세균도 ATP 생성효소를 가지고 있다. 세포내 공생설에 설명되어 있듯이, 미토콘드리아와 엽록체는 세포내 공생의 산물이며, 이는 통합된 원핵생물까지 거슬러 올라간다. 미토콘드리아의 기원은 진핵생물 슈퍼그룹 중 하나인 원시색소체생물의 기원을 촉발시켰다.

7. 화학삼투의 출현

7. 1. 열 순환 모델

7. 2. 외부 양성자 기울기 모델

7. 3. 운석 퀴논

참조

_[1] 논문 Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism 1961-07
_[2] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland
_[3] 웹사이트 Nobel Prize http://nobelprize.or[...]
_[4] 서적 The Cell: A Molecular Approach https://archive.org/[...] Sinauer Associates, Inc.
_[5] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland
_[6] 서적 Biochemistry W. H. Freeman and Company
_[7] 논문 Transmembrane Measurements Across Bioenergetic Membranes
_[8] 논문 An exploration of how the thermodynamic efficiency of bioenergetic membrane systems varies with c-subunit stoichiometry of F₁F₀ ATP synthases 2014-06
_[9] 서적 Bioenergetics 2 https://archive.org/[...] Academic Press
_[10] 서적 The Vital Question: Why Is Life The Way It Is? Profile Books
_[11] 서적 Genesis — in the Beginning Springer
_[12] 논문 The Hot Spring Hypothesis for an Origin of Life 2020-04
_[13] 논문 Chemiosmotic energy for primitive cellular life: Proton gradients are generated across lipid membranes by redox reactions coupled to meteoritic quinones 2019-08
_[14] 논문 Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism null
_[15] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland
_[16] 웹사이트 Nobel Prize http://nobelprize.or[...]
_[17] 서적 The Cell: A Molecular Approach https://archive.org/[...] Sinauer Associates, Inc.
_[18] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland
_[19] 서적 Biochemistry W. H. Freeman and Company
_[20] 논문 Transmembrane measurements across bioenergetic membranes https://linkinghub.e[...] 1993-11
_[21] 논문 An exploration of how the thermodynamic efficiency of bioenergetic membrane systems varies with c-subunit stoichiometry of F₁F₀ ATP synthases https://www.ncbi.nlm[...] 2014-06
_[22] 서적 Bioenergetics 2 https://archive.org/[...] Academic Press
_[23] 논문 Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism 1961-07
_[24] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland
_[25] 웹사이트 Nobel Prize http://nobelprize.or[...]
_[26] 서적 The Cell: A Molecular Approach https://archive.org/[...] Sinauer Associates, Inc.
_[27] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland
_[28] 서적 Biochemistry W. H. Freeman and Company
_[29] 논문 Transmembrane Measurements Across Bioenergetic Membranes
_[30] 논문 An exploration of how the thermodynamic efficiency of bioenergetic membrane systems varies with c-subunit stoichiometry of F₁F₀ ATP synthases 2014-06
_[31] 서적 Bioenergetics 2 https://archive.org/[...] Academic Press
_[32] 서적 The Vital Question: Why Is Life The Way It Is? https://archive.org/[...] Profile Books
_[33] 서적 Genesis — in the Beginning Springer
_[34] 논문 The Hot Spring Hypothesis for an Origin of Life 2020-04
_[35] 논문 Chemiosmotic energy for primitive cellular life: Proton gradients are generated across lipid membranes by redox reactions coupled to meteoritic quinones 2019-08