물질대사
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1. 개요
물질대사는 생명체의 생존과 유지를 위한 화학 반응의 총칭으로, 주요 생화학 분자를 만들고 분해하여 에너지를 얻는 과정을 포함한다. 주요 생화학 분자로는 아미노산, 탄수화물, 지질, 핵산이 있으며, 이들은 단백질, 다당류, 지질, 핵산과 같은 중합체를 형성한다. 물질대사는 이화작용과 동화작용으로 구분되며, 이화작용은 음식물을 소화하고 에너지를 생산하는 과정이고, 동화작용은 이화작용으로 얻은 에너지로 복잡한 분자를 합성하는 과정이다. 물질대사는 효소, 조효소, 무기질, 비타민 등 다양한 물질에 의해 조절되며, 생물은 열역학 법칙에 따라 환경과의 상호 작용을 통해 항상성을 유지한다. 물질대사는 진화를 통해 발전해 왔으며, 유전체학, 대사 공학 등의 연구를 통해 조작 및 응용이 가능하다.
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| 물질대사 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 생물체 내에서 일어나는 일련의 화학 반응 |
| 목적 | 생명 유지 및 성장 세포 구조 유지 에너지 획득 |
| 과정 | 물질의 분해 (이화 작용) 물질의 합성 (동화 작용) |
| 이화 작용 (Catabolism) | |
| 정의 | 복잡한 분자를 더 단순한 분자로 분해하는 과정 |
| 에너지 | 에너지를 방출 (발열 반응) |
| 예시 | 세포 호흡 소화 |
| 동화 작용 (Anabolism) | |
| 정의 | 단순한 분자로부터 복잡한 분자를 합성하는 과정 |
| 에너지 | 에너지를 소비 (흡열 반응) |
| 예시 | 광합성 단백질 합성 |
| 대사 경로 (Metabolic Pathways) | |
| 정의 | 효소에 의해 촉매되는 일련의 생화학 반응 |
| 종류 | 해당 과정 (Glycolysis) 시트르산 회로 (Citric Acid Cycle) 산화적 인산화 (Oxidative Phosphorylation) 칼빈 회로 (Calvin Cycle) |
| 조절 (Regulation) | |
| 효소 활성 조절 | 기질 농도 생성물 농도 알로스테리 조절 공유 결합 변형 |
| 호르몬 조절 | 인슐린 글루카곤 에피네프린 |
2. 주요 생화학 분자
동물, 식물, 미생물의 구조는 대부분 아미노산, 탄수화물, 지질(지방이라고도 함), 핵산의 네 가지 기본 분자로 이루어진다.[318] 이들은 생명 유지에 필수적이며, 물질대사는 이 분자들을 만들어 세포와 조직의 구성 성분으로 쓰거나, 분해하여 에너지로 쓰는 화학 반응이다. 이들 분자는 서로 결합하여 DNA나 단백질 같은 고분자가 된다.[8]
| 분자 종류 | 단량체 이름 | 중합체 이름 | 중합체 예시 |
|---|---|---|---|
| 아미노산 | 아미노산 | 단백질 (폴리펩타이드라고도 함) | 섬유상 단백질과 구상 단백질 |
| 탄수화물 | 단당류 | 다당류 | 녹말, 글리코젠, 셀룰로스 |
| 핵산 | 뉴클레오타이드 | 폴리뉴클레오타이드 | DNA 및 RNA |
2. 1. 아미노산과 단백질
단백질은 아미노산이 펩타이드 결합으로 연결된 선형 사슬로 구성된다.[319] 많은 단백질은 효소로, 물질대사에서 화학 반응을 촉매한다. 다른 단백질은 세포 형태를 유지하는 세포 골격을 형성하는 단백질과 같이 구조적 또는 기계적 기능을 한다.[319] 단백질은 세포 신호 전달, 면역 반응, 세포 부착, 막을 가로지르는 능동 수송, 세포 주기에도 중요하다.[320] 아미노산은 특히 포도당과 같은 주요 에너지원이 부족하거나 세포가 대사 스트레스를 받을 때, 시트르산 회로(트라이카복실산 회로)에 진입하기 위한 탄소 공급원을 제공함으로써 세포 에너지 대사에 기여한다.[321][322]2. 2. 지질
지질은 생화학 분자들 중 가장 다양한 유형으로 나뉜다. 주요 역할로는 생체막 안팎을 구성하는 것과 에너지원으로서의 역할이 있다.[320] 지질은 소수성이나 양친매성 물질로 정의되지만 벤젠이나 클로로폼과 같은 유기 용매에 녹는다.[323] 지방은 지방산과 글리세롤을 포함하는 큰 화합물 무리이다. 글리세롤이 지방산 세 분자에 결합한 에스터를 트라이아실글리세롤이라 한다.[324] 트라이아실글리세롤 구조에서 조금씩 변형된 화합물이 존재한다. 스핑고지질의 스핑고신, 인지질의 인산염과 같은 친수성 기를 예로 들 수 있다. 그 밖에 스테로이드도 주요 지질 유형으로, 콜레스테롤이 여기에 속한다.[325]2. 3. 탄수화물
탄수화물(당류라고도 부름)은 여러 개의 수산기(hydroxyl)가 결합된 알데하이드 또는 케톤으로, 사슬 형태 또는 고리 형태를 가질 수 있다. 탄수화물은 가장 풍부한 생체 분자이며, 에너지의 저장 및 수송(녹말, 글리코겐)과 구조적 구성 요소(셀룰로스 - 식물, 키틴 - 동물) 등 수많은 역할을 수행한다.[10] 기본적인 탄수화물 단위는 단당류(monosaccharide)라고 불리며, 여기에는 갈락토스(galactose), 과당(fructose), 그리고 가장 중요한 포도당(glucose)이 포함된다. 단당류는 거의 무한한 방식으로 서로 연결되어 다당류(polysaccharide)를 형성할 수 있다.[16]
2. 4. 뉴클레오타이드
DNA와 RNA는 뉴클레오타이드의 중합체이다. 각 뉴클레오타이드는 인산기, 리보스 당, 질소 염기로 이루어져 있다. 핵산은 유전 정보를 저장하고, 전사와 번역 과정을 통해 유전 정보를 발현시키는 데 필수적이다.[320] 유전 정보는 DNA 수선 기작으로 보호되고, DNA 복제를 통해 분자 수를 늘린다. 바이러스는 HIV처럼 RNA 유전체를 가지면서 역전사를 통해 바이러스 RNA 유전체로부터 DNA를 만들기도 한다.[327] 스플라이소좀이나 리보솜과 같은 리보자임에 있는 RNA는 화학 반응을 촉매하는 효소로 작용한다. 각각의 뉴클레오사이드는 핵염기에 리보스 당이 결합해서 만들어진다. 염기는 질소를 포함한 고리 구조로, 퓨린과 피리미딘으로 나뉜다. 뉴클레오타이드는 대사에서 작용기 전이 반응에 참여하는 조효소로도 작용한다.[328]2. 5. 조효소
조효소는 효소의 작용을 돕는 유기 분자이다. 이들은 분자 내에서 원자와 그 결합의 작용기 이동과 관련된 화학 반응을 돕는다.[19] 이러한 기 이동 중간체를 조효소라고 하며, 각 종류의 기 이동 반응은 특정 조효소에 의해 수행된다.[18] 조효소는 지속적으로 생성, 소비된 후 재활용된다.[20]대표적인 조효소로는 세포의 에너지 통화인 아데노신 삼인산(ATP)이 있다. ATP는 서로 다른 화학 반응 간에 화학 에너지를 전달하는 데 사용된다. 세포 내 ATP 양은 적지만 지속적으로 재생성되어 인체는 하루에 자체 체중만큼의 ATP를 사용할 수 있다.[20] ATP는 이화작용과 동화작용 사이에서 다리 역할을 하며, 이화작용을 통해 생성되고 동화작용에서 소비된다. 또한 ATP는 인산화 반응에서 인산기를 운반하기도 한다.[21]
비타민은 세포에서 만들 수 없어 소량으로 필요한 유기 화합물이다. 사람의 영양에서 대부분의 비타민은 변형 후 조효소로 작용한다. 예를 들어, 모든 수용성 비타민은 세포에서 사용될 때 인산화되거나 뉴클레오타이드에 결합한다.[22] 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+)는 비타민 B3 (나이아신)의 유도체로, 수소 수용체로 작용하는 중요한 조효소이다. 수백 가지의 탈수소효소는 기질에서 전자를 제거하고 NAD+를 NADH로 환원시킨다. 환원된 형태의 조효소는 세포 내 환원효소의 기질이 된다.[23] NAD+/NADH는 이화 반응에서, NADP+/NADPH는 동화 반응에서 주로 사용된다.[24]
2. 6. 무기질과 보조 인자
무기 원소는 물질대사에서 중요한 역할을 한다. 나트륨과 칼륨은 풍부한 반면, 다른 원소들은 소량 존재하면서 기능한다. 포유류 무게의 99%는 탄소, 질소, 칼슘, 나트륨, 염소, 칼륨, 수소, 인, 산소, 황이 차지한다.[333] 유기 화합물(단백질, 지질, 탄수화물)이 대부분의 탄소와 질소를 포함하며, 산소와 수소는 물로서 존재한다.[333]풍부한 무기 원소는 이온성 전해질 역할을 한다. 가장 중요한 이온은 나트륨과 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 염화 이온, 인산염과 유기 이온인 탄산수소염이다. 막 안팎의 이온 기울기는 정확하게 조절되어 삼투압과 수소 이온 농도를 유지시킨다.[334] 신경과 근육 조직의 기능에 중요한 역할을 하는 활동전위는 세포외액과 세포기질 사이에서 전해질이 교환되면서 만들어진다.[335] 전해질은 세포막에 있는 이온 통로를 통하여 세포에 드나든다. 예를 들어 근육 수축은 이온 통로와 T-소관(T-tubule|T-소관영어)을 통한 칼슘, 나트륨, 칼륨의 이동에 의존한다.[336]
전이 금속은 미량 원소로 존재하며, 아연이나 철은 미량 원소 중에도 비교적 많은 편이다.[337][338] 금속 원소는 단백질의 보조 인자로 쓰이며, 카탈레이스같은 효소와 산소를 운반하는 단백질(예를 들어 헤모글로빈)의 활성에 필수적이다.[339] 금속 보조 인자는 단백질의 특이적인 자리에 결합한다. 효소 보조 인자는 촉매 반응 중에 변형될 수 있지만, 촉매 반응이 끝나면 원래의 상태로 되돌아온다. 금속 미량 영양소는 특이적인 수송체에 의해 생물체 내로 흡수되고 사용하지 않을 때는 페리틴이나 메탈로티오네인(metallothionein|메탈로티오네인영어)과 같은 저장 단백질과 결합한다.[340][341]
3. 이화작용
이화작용은 복잡한 유기물을 분해하여 에너지를 얻는 과정이다. 이 과정에는 음식물의 분해와 산화가 포함된다. 이화작용은 동화작용에 필요한 물질을 공급하고 에너지를 생성한다.
이화작용의 특성은 생물마다 다르다. 생물은 에너지와 탄소를 얻는 원천에 따라 분류할 수 있다. 유기영양생물은 유기물을, 무기영양생물은 무기물을, 광영양생물은 태양광을 에너지원으로 사용한다. 이들은 모두 산화환원 반응을 통해 에너지를 얻는데, 전자를 전자공여체에서 전자수용체로 전달하는 방식이다.
동물에서 이화작용은 세 단계로 나뉜다.
# 큰 유기 분자(단백질, 다당류, 지질)를 세포 밖에서 작은 분자로 소화한다.
# 작은 분자를 세포 내로 흡수하여 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환하고, 이 과정에서 일부 에너지를 방출한다.
# 아세틸 조효소 A를 시트르산 회로와 전자전달계를 통해 물과 이산화 탄소로 산화시키고, 조효소 NAD+를 NADH로 환원시켜 에너지를 저장한다.
광합성 생물은 전자 전달 반응을 통해 태양광 에너지를 흡수하여 저장한다.[343]
3. 1. 소화
녹말, 셀룰로스, 단백질과 같은 고분자는 세포 내로 빠르게 흡수될 수 없고, 세포 대사에 이용되기 전에 더 작은 단위로 분해되어야 한다. 단백질 가수분해 효소는 단백질을 아미노산으로 분해하고, 글리코사이드 가수분해효소(글리코시데이스)는 다당류를 단당류 같은 단순한 당으로 분해하는 등, 일반적인 몇몇 효소들이 이러한 중합체를 소화한다.미생물은 단순히 소화 효소를 주변에 분비하고,[344][345] 동물만이 특수한 세포에서 장으로 효소를 분비한다.[346] 세포 바깥에서 효소가 고분자를 분해하여 만들어낸 아미노산과 당은 능동수송 단백질을 통해 세포 내로 운반된다.[347][348]
세포는 고분자를 직접 처리할 수 없기 때문에 단백질이나 다당류와 같은 고분자는 세포의 대사에 이용되기 전에 더 작은 단위로 분해되어야 한다. 고분자의 소화에는 다양한 종류의 효소가 사용된다. 이러한 소화 효소에는 단백질을 아미노산으로 분해하는 프로테아제와 다당류를 단당류로 분해하는 글리코시드 가수분해 효소 (당질 가수분해 효소)가 있다.[193]
미생물은 단순히 소화 효소를 주변에 분비하는 반면[194][195], 동물은 위나 췌장 등의 소화관이나 침샘에 있는 특수한 세포에서 소화 효소를 분비한다.[196] 이들 세포 외 효소는 단백질을 아미노산으로, 다당류를 단당류로 분해하여 능동 수송 단백질에 의해 세포 내로 수송된다.[197][198]
3. 2. 유기물에서 얻은 에너지
탄수화물은 탄수화물 이화작용이라는 과정을 거쳐 더 작은 단위로 분해된다. 탄수화물은 보통 단당류로 소화된 후 세포 내로 유입된다.[349] 세포 내에서는 주로 해당과정으로 분해되어 포도당이나 과당 등의 당류가 피루브산으로 전환되고, 약간의 ATP가 생산된다.[350] 피루브산은 그 후 몇몇 대사 경로에서 중간체로 이용되지만, 가장 일반적으로는 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 변환되어 시트르산 회로에 들어간다. 시트르산 회로에서도 약간의 ATP가 생성되지만, 주 생성물은 아세틸-CoA가 산화될 때 NAD+로부터 만들어지는 NADH이며, 노폐물로 이산화 탄소가 방출된다. 젖산 탈수소효소의 작용으로 해당과정을 통해 젖산이 생산되고, NADH는 해당과정에서 재사용되기 위해서 NAD+로 재산화된다. 포도당 분해의 또 다른 경로는 오탄당 인산 경로이며, 조효소 NADPH를 환원하여 핵산의 당 성분인 리보스 등의 오탄당을 생성한다.
지방은 가수분해에 의해 지방산과 글리세롤로 이화된다. 글리세롤은 해당과정에 들어가고, 지방산은 베타 산화에 의해 분해되어 아세틸-CoA를 생성하여 시트르산 회로로 보내진다. 지방산은 탄수화물보다 산화될 때 더 많은 에너지를 방출한다. 일부 세균에서는 베타 산화와 유사한 과정으로 스테로이드를 분해하며, 이 분해 과정에서 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 및 피루브산이 대량으로 방출되며, 이들은 모두 세포 내에서 에너지로 이용할 수 있다. 결핵균(''Mycobacterium tuberculosis'')은 지질인 콜레스테롤을 유일한 탄소원으로 증식할 수 있으며, 콜레스테롤의 이용 경로와 관련된 유전자는 결핵균의 감염 라이프 사이클의 다양한 단계에서 중요하다는 것이 밝혀졌다.[351]
아미노산은 단백질이나 기타 생체 분자의 합성에 사용되거나 에너지를 만들기 위해 산화되어 요소와 이산화 탄소가 된다.[352] 산화 경로에서는 먼저 아미노기 전이효소에 의해 아미노기가 제거된다. 그 후, 아미노기는 요소 회로로 보내지고, 탈아미노화된 탄소 골격이 케토산의 형태로 남겨진다. 이러한 케토산 중에는 글루탐산의 탈아미노화에 의해 생성되는 α-케토글루타르산처럼 시트르산 회로의 중간체가 되는 것도 있다.[353] 또한, 당생성 아미노산은 포도당신생합성에 의해 포도당으로 변환되기도 한다.[354]
4. 에너지 전환
생물은 생명 활동에 필요한 에너지를 다양한 형태로 전환하여 사용한다.
산화적 인산화 과정에서 유기 분자로부터 전자를 제거하여 산소로 전달하고, 이 과정에서 방출되는 에너지를 이용하여 ATP를 생성한다. 진핵생물에서는 미토콘드리아 막에 있는 전자전달계의 단백질 복합체에서, 원핵생물에서는 세포 내막의 단백질에서 이 과정이 일어난다.[355] 이 단백질 복합체들은 환원된 분자(NADH)에서 산소로 전자를 전달하며 방출되는 에너지를 이용하여 막 바깥으로 양성자를 퍼낸다.[356] 양성자는 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 퍼내져 미토콘드리아 내막을 경계로 안팎으로 양성자의 농도 차, 즉 전기화학적 기울기를 형성한다.[357] 이 힘에 의해 양성자는 ATP 합성효소를 통해 다시 미토콘드리아로 돌아가고, 이 흐름에 따라 ATP 합성효소의 기둥 소단위체(γ 소단위체)가 회전하며 활성 자리의 구조가 변화하여 ADP를 ATP으로 인산화한다.[330]
화학무기영양생물(영어: chemolithotroph)은 원핵생물의 일종으로, 수소[358], 환원형 황 화합물(황화물, 황화 수소, 티오황산염)[313], 철 이온(Fe II)[359], 암모니아[360] 등의 무기 화합물을 산화시켜 에너지를 얻는다. 이들은 산소나 아질산염을 전자수용체로 사용한다.[361] 이러한 미생물의 대사는 아세트산 생성(acetogenesis), 질화 작용(nitrification), 탈질소 작용(denitrification) 등 전 세계적인 생물지구화학적 순환에 중요하며, 토양비옥도에 필수적이다.[362][363]
식물, 남세균, 녹색유황세균 및 일부 원생생물은 태양광에서 에너지를 얻는다. 이 과정은 종종 광합성의 일부로서 이산화 탄소를 유기 화합물로 전환하는 과정을 동반한다. 자색 세균과 녹색황세균이 태양광을 에너지원으로 쓸 수 있듯이 원핵생물은 에너지 포착과 탄소 고정을 각각 따로 시행할 수 있으며, 동시에 대사 방향을 탄소 고정이나 유기 화합물의 발효로 전환할 수 있다.[364][365]
태양광을 에너지원으로 사용하는 생물은 산화적 인산화와 유사하게 양성자 농도 기울기를 이용하여 에너지를 저장한다. 양성자 농도 기울기에 의한 힘이 ATP 합성을 유도한다.[330] 전자전달계를 작동시키기 위한 전자는 광합성 반응 중심 또는 로돕신이라는 빛을 모으는 단백질로부터 얻는다.
4. 1. 산화적 인산화
산화적 인산화 과정에서 전자는 유기 분자에서 제거되어 산소로 옮겨지고, 방출된 에너지는 ATP를 만드는 데 쓰인다. 이 과정은 진핵생물의 경우 미토콘드리아 막에 있는 단백질 복합체인 전자전달계에서 일어난다. 원핵생물에서는 세포의 내막에 있는 단백질들에서 일어난다.[355] 이 단백질 복합체들은 환원된 분자(즉, NADH)에서 산소로 전자가 전달되면서 방출되는 에너지를 이용하여 막 바깥으로 양성자를 퍼낸다(pump).[356]
미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자를 퍼내면 미토콘드리아 내막을 경계로 안팎으로 양성자의 농도 차가 생겨서 전기화학적 기울기를 형성한다.[357] 이 힘에 의하여 양성자는 ATP 합성효소를 통하여 다시 미토콘드리아로 돌아간다. 양성자 흐름에 따라 ATP 합성효소의 기둥 소단위체(γ 소단위체)가 회전하고, ATP 합성효소 활성 자리의 구조가 변화하여 ADP을 ATP으로 인산화한다.[330]
4. 2. 무기 화합물로부터의 에너지
화학무기영양생물(영어: chemolithotroph)은 원핵생물의 일종으로 무기 화합물을 산화시켜 에너지를 얻는다. 이들은 수소[358], 환원형 황 화합물(황화물, 황화 수소, 티오황산염)[313], 철 이온(Fe II)[359], 암모니아[360] 등의 환원력을 이용하며, 이들 화합물을 산화하고 산소나 아질산염을 전자수용체로 이용하여 에너지를 얻는다.[361] 이러한 미생물의 대사는 아세트산 생성(acetogenesis), 질화 작용(nitrification), 탈질소 작용(denitrification) 등 전 세계적인 생물지구화학적 순환에 중요한 역할을 하며, 토양비옥도에 필수적이다.[362][363]4. 3. 빛에서 얻는 에너지
식물, 남세균, 녹색유황세균 및 일부 원생생물은 태양광에서 에너지를 얻는다. 이 과정은 종종 광합성의 일부로서 이산화 탄소를 유기 화합물로 전환하는 과정을 동반한다. 자색 세균과 녹색황세균이 태양광을 에너지원으로 쓸 수 있듯이 원핵생물은 에너지 포착과 탄소 고정을 각각 따로 시행할 수 있으며, 동시에 대사 방향을 탄소 고정이나 유기 화합물의 발효로 전환할 수 있다.[364][365]태양광을 에너지로 저장하는 생물 역시 양성자 농도 기울기를 이용하여 에너지를 저장하므로 원리상 산화적 인산화와 유사하다. 양성자 농도 기울기에 의한 힘이 ATP 합성을 유도한다.[330] 전자전달계를 돌리기 위한 전자는 광합성 반응 중심 또는 로돕신이라는 빛을 모으는 단백질로부터 온다. 반응 중심은 그곳에 존재하는 광합성 색소의 종류에 따라 두 부류로 나뉜다. 광합성 세균은 대개 한 종류의 반응 중심을 가지고, 식물과 남세균은 두 종류를 모두 가진다.[366]
식물과 조류, 남세균은 광계 II에서 빛 에너지를 받아 물에서 전자를 제거하고 부산물로 산소를 방출한다. 전자는 사이토크롬 b6f 복합체로 전달되고, 그 에너지로 엽록체의 틸라코이드 막 안쪽으로 양성자를 퍼낸다.[320] 양성자는 다시 막을 가로질러 확산되면서 ATP 합성효소를 작동시킨다. 전자는 광계 I으로 전달되어 조효소 NADP+를 환원시켜 NADPH가 캘빈 회로에서 사용되게 하거나, ATP 생성을 계속하기 위해 재활용된다.[367]
5. 동화작용
동화작용은 이화작용에서 방출된 에너지를 이용하여 생체 내에서 복잡한 분자를 합성하는 과정이다. 세포를 구성하는 복잡한 분자들은 작고 단순한 전구물질로부터 단계적으로 만들어진다. 동화작용은 크게 세 단계로 나뉜다.
1. 아미노산, 단당류, 아이소프레노이드, 뉴클레오타이드와 같은 전구물질을 생산한다.
2. 아데노신 삼인산(ATP)에 저장된 에너지를 이용하여 전구물질을 활성화시킨다.
3. 활성화된 전구물질들을 결합시켜 단백질, 다당류, 지질, 핵산과 같은 복잡한 분자를 만든다.
생물은 세포 내에서 스스로 만들 수 있는 분자의 종류에 따라 자가영양생물과 종속영양생물로 나뉜다. 식물과 같은 자가영양생물은 이산화 탄소나 물과 같은 간단한 분자로부터 다당류나 단백질을 합성할 수 있다. 반면, 종속영양생물은 이러한 복잡한 물질을 합성하기 위해 단당류나 아미노산과 같은 전구물질을 외부로부터 섭취해야 한다.
또한, 생물은 에너지를 얻는 방식에 따라 광합성생물과 화학합성생물로 나눌 수 있다. 광합성생물은 빛 에너지를 이용하여 유기물을 합성하고, 화학합성생물은 무기물의 산화 반응을 통해 에너지를 얻는다.[64]
5. 1. 탄소 고정
광합성은 햇빛과 이산화 탄소(CO2)를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물, 남세균, 조류는 광합성을 통해 물을 분해하고 산소를 부산물로 생산한다. 이 과정은 광합성 반응 중심에서 생산된 ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 3-포스포글리세르산으로 전환하고, 3-포스포글리세르산은 이후 포도당으로 전환된다. 탄소 고정 반응은 캘빈 회로의 일부로 루비스코(RuBisCO)라는 효소가 참여한다.[368] 식물에서는 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, 그리고 CAM 광합성 이렇게 세 종류의 광합성이 일어나며, 이들은 CO2가 캘빈 회로에 들어가는 방법에 따라 구분된다. C3 식물은 CO2를 직접적으로 고정하고, C4 식물과 CAM 식물은 CO2를 먼저 다른 화합물의 일부로 포함시킨다. 이는 강렬한 햇빛과 건조한 환경에 적응하기 위한 방편이다.[369]광합성 원핵생물의 경우 탄소 고정 기작이 좀 더 다양하다. 캘빈 회로, 역방향 시트르산 회로(reversed citric acid cycle영어),[370] 혹은 아세틸-CoA의 카복실화를 통해 이산화 탄소를 고정한다.[371][372] 화학독립영양(chemoautotroph) 원핵생물 또한 캘빈 회로를 통해 이산화 탄소를 고정하지만, 반응을 진행하기 위한 에너지는 무기 화합물에서 얻는다.[373]
5. 2. 탄수화물과 글리칸
포도당신생합성은 피루브산, 젖산, 글리세롤, 3-포스포글리세르산 및 아미노산과 같은 화합물로부터 포도당을 생성하는 과정이다. 이 과정은 피루브산을 포도당 6-인산으로 전환하며, 해당과정과 많은 중간체를 공유한다.[350] 그러나 일부 효소는 해당과정에 참여하지 않기 때문에, 포도당신생합성이 단순히 해당과정의 역반응은 아니다. 이는 포도당의 생성과 분해가 각기 따로 조절될 수 있게 하며, 두 대사 경로가 동시에 작동하여 에너지를 소모하는 무익 회로를 방지한다.[374][375]지방은 에너지를 저장하는 일반적인 형태이지만, 척추동물은 지방산을 포도당신생합성을 통해 포도당으로 전환할 수 없다. 이는 아세틸-CoA를 피루브산으로 전환하는 데 필요한 효소 기구가 없기 때문이다.[376] 대신 뇌와 같이 지방산을 대사하지 못하는 조직에서 사용할 케톤체를 생산해야 한다.[377] 식물과 세균은 글리옥실산 회로를 이용하여 이 문제를 해결한다. 글리옥실산 회로는 시트르산 회로에서 탈카복실화 반응을 우회하여 아세틸-CoA를 옥살아세트산으로 변환하고, 포도당 생산에 이용할 수 있게 한다.[376][378]
다당류와 글리칸은 글리코실전이효소에 의해 생성된다. 이 효소는 유리딘 이인산 글루코스(UDP-glucose)와 같은 반응성 당인산을 중합되고 있는 다당류의 하이드록시기에 순차적으로 부가한다. 기질 고리 구조에 있는 하이드록시기라면 당이 중합될 수 있기 때문에 다당류는 사슬 구조와 가지친 형태 모두가 될 수 있다.[379] 생성된 다당류는 그 자체로 구조적 기능이나 대사적 기능을 하거나, 올리고당전이효소에 의해 지질이나 단백질에 결합할 수도 있다.[380][381]
5. 3. 지방산, 아이소프레노이드 및 스테로이드
지방산은 아세틸-CoA 단위체를 중합하고 환원하는 지방산 생성효소(fatty acid synthase영어)에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아실기를 더하고 알코올로 환원한 후, 알켄으로 탈수소화하고 다시 알케인으로 환원하는 일련의 반응에 의해 신장된다. 지방산 생합성에 관여하는 효소는 두 그룹으로 나뉜다. 동물과 균류는 여러 기능을 가진 제1형 단백질 하나에 의해 지방산을 합성하고,[382] 식물의 색소체와 세균은 제2형 단백질이 합성 경로의 각 단계에 관여한다.[383][384]테르펜과 아이소프레노이드는 카로티노이드를 포함하는 지질의 큰 부류로 식물에서 생산되는 천연물 중 가장 큰 집단이다.[385] 이 화합물은 반응성 전구체인 아이소펜테닐 피로인산과 다이메틸알릴 피로인산에서 받은 아이소프렌 단위체의 중합과 변형을 통해 생산된다.[386] 이러한 전구체들은 서로 다른 경로로 합성된다. 동물과 고균은 아세틸-CoA에서 시작해서 메발론산 경로를 통해 전구체를 합성하고,[387] 식물과 세균은 피루브산과 글리세르알데하이드 3-인산을 이용하여 비메발론산 경로를 통해 합성한다.[386][388] 활성화된 아이소프렌 공여체를 이용하는 주요 반응 중 하나가 스테로이드 생합성 경로이다. 스테로이드 합성 경로에서 아이소프렌 단위체는 결합하여 스쿠알렌이 되고, 고리를 형성하여 라노스테롤이 된다.[389] 라노스테롤은 콜레스테롤과 에르고스테롤 등 다른 스테로이드로 전환된다.[389][390]
5. 4. 단백질
아미노산은 펩타이드 결합으로 연결되어 단백질을 형성한다. 각각의 단백질은 고유한 아미노산 잔기의 서열을 가지며, 이를 1차 구조라고 한다. 아미노산은 다양한 서열로 결합하여 매우 다양한 단백질을 형성할 수 있는데, 이는 마치 알파벳 문자를 조합하여 거의 무한대에 가까운 다양한 단어를 만들 수 있는 것과 같다. 단백질은 전령 RNA 분자를 통해 에스터 결합으로 아미노산이 연결되어 활성화된다. 이 아미노아실-tRNA 전구체는 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 수행되는 ATP 의존성 반응으로 생성된다.[91] 이 아미노아실-tRNA는 리보솜의 기질이 되며, 리보솜은 전령 RNA의 서열 정보를 사용하여 아미노산을 신장하는 단백질 사슬에 결합시킨다.[92]5. 5. 뉴클레오타이드 합성과 회수
뉴클레오타이드는 아미노산, 이산화 탄소, 폼산으로부터 합성되는데, 이러한 합성과정에는 많은 에너지가 소모된다.[395] 따라서 대부분의 생물들은 이미 만들어져 있는 뉴클레오타이드를 효과적으로 회수하는 체계를 발달시켰다.[395][396] 퓨린은 뉴클레오사이드(리보스에 결합한 염기) 형태로 합성된다.[397] 아데닌과 구아닌은 뉴클레오사이드 전구체인 이노신 일인산에서 합성되며, 글라이신, 글루타민, 아스파르트산 등의 아미노산과 조효소 테트라하이드로엽산에서 전이된 폼산의 원자를 이용한다. 피리미딘은 글루타민과 아스파르트산에서 형성된 오로트산으로부터 합성된다.[398]6. 생체이물 및 산화환원 대사
모든 생물은 영양분으로 사용할 수 없는 화합물에 지속적으로 노출되며, 이러한 물질이 세포 내에 축적되면 해로울 수 있다. 이렇게 유해성을 가진 물질을 생체이물이라 한다.[399] 합성 약물, 자연 독소, 항생제 같은 생체이물은 생체이물을 대사하는 효소에 의하여 해독된다. 사람의 해독 효소에는 사이토크롬 P450 산화효소,[400] UDP-글루쿠로노실전이효소(glucuronosyltransferase영어),[401] 글루타티온 S-전이효소 등이 있다.[402] 이 효소계는 생체이물을 산화하고(1기), 생체이물 분자에 수용성 작용기를 부가한 후(2기), 세포 밖으로 퍼내거나 다세포 생물의 경우 계속해서 대사 과정을 거쳐 배출시킨다(3기).
생태학에서 이 반응은 특히 미생물의 오염 물질 생분해와 오염된 땅과 기름 유출에 대한 생물적 환경정화에 중요한 역할을 한다.[403] 미생물은 특유의 엄청난 다양성으로 다세포 생물에 비하여 훨씬 많은 종류의 생체이물을 처리하며, 유기염소 화합물과 같이 잔류성 유기 오염 물질까지도 처리할 수 있다.[404]
한편 호기성 생물에게는 산화적 스트레스 문제가 있다.[405] 산화적 인산화와 이황 결합 등의 과정은 과산화수소 같은 활성산소를 생성한다.[406] 유해 산화제는 글루타티온 같은 항산화 대사체나 카탈레이스 혹은 과산화효소 등에 의해 제거된다.[407][408]
7. 생물의 열역학
생물은 열역학 법칙을 따르는 열린계이다. 열역학 제2법칙에 따르면 어떤 닫힌계에서 전체 엔트로피(무질서도)의 총량은 증가하는 경향이 있다. 생물은 고도로 복잡하기 때문에 이 법칙에 모순되는 것처럼 보이지만, 주변 환경과 물질 및 에너지를 교환하기 때문에 가능하다.[409] 따라서 살아있는 계는 평형 상태가 아니며, 환경의 엔트로피를 높이면서 고도의 복잡성을 유지하는 흩어지기계(dissipative system)이다.[409] 세포는 이화작용의 자발적 과정과 동화작용의 비자발적 과정을 짝지어 물질대사가 일어나도록 한다. 열역학적 용어로, 물질대사는 무질서를 창조하면서 질서를 유지한다.[410]
8. 조절과 통제
생물은 주변 환경이 끊임없이 변하더라도 세포 내의 일정한 조건, 즉 항상성을 유지하기 위해 물질대사를 정교하게 조절해야 한다.[411][412] 물질대사 조절은 생물이 신호에 반응하고 환경과 적절히 상호작용할 수 있도록 돕는다.[413]
대사 경로가 어떻게 조절되는지 이해하려면 두 가지 개념을 알아야 한다.
예를 들어, 어떤 효소의 활성이 크게 변하더라도 대사 경로의 흐름에 큰 변화가 없다면, 이 효소는 해당 경로의 조절에 크게 관여하지 않는 것이다.[415]
대사 조절에는 여러 단계가 있다. 내인성 조절은 대사 경로가 기질이나 산물의 수준에 따라 스스로 조절하는 것이다. 예를 들어, 산물의 양이 감소하면 이를 보상하기 위해 해당 경로로의 흐름이 증가한다.[414] 이러한 조절은 종종 효소의 알로스테릭 조절을 통해 일어난다.[416] 외인성 조절은 다세포 생물의 세포가 다른 세포로부터 온 신호(주로 호르몬이나 성장 인자)에 반응하여 대사를 변화시키는 것이다. 이 신호는 세포 표면의 특정 수용체에 의해 감지되며, 이차 신호 전달계를 통해 세포 내로 전달된다.[417][418]
8. 1. 인슐린과 글루카곤에 의한 혈당 조절
인슐린은 혈당량 증가에 따라 생성되는 호르몬으로, 세포의 인슐린 수용체에 결합하여 단백질 인산화효소 연쇄반응을 활성화시킨다. 이 반응은 세포가 포도당을 흡수하여 지방산이나 글리코겐 같은 저장 분자로 전환하도록 유도한다.[419][420]글리코겐 대사는 글리코겐을 분해하는 효소인 글리코겐 인산화 효소와 글리코겐을 합성하는 효소인 글리코겐 생성 효소의 활성에 의해 조절된다. 이 두 효소는 인산화를 통해 상호 조절되는데, 글리코겐 분해효소는 인산화되면 활성화되고 합성효소는 억제된다. 인슐린은 단백질 인산분해효소를 활성화하여 글리코겐 분해 및 합성 효소의 인산화를 감소시켜 글리코겐 합성을 유도한다.[421]
9. 진화
해당과정, 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 모든 생물 도메인에 존재하며 모든 생물의 공통 조상에도 있었다.[315][422] 공통 조상 세포는 원핵세포였으며 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물, 지질 대사를 갖춘 메테인 세균이었을 것이다.[423][424] 진화를 거치면서 오래된 대사 경로를 계속 유지한 것은 그 대사가 특정한 대사적 난제를 해결하는 최적의 방법이기 때문일 것이다. 해당과정과 시트르산 회로의 경우 최소한의 단계로 매우 효율적인 최종 산물을 생산한다.[316][317] 효소를 이용한 대사 중 가장 먼저 등장한 것은 퓨린 뉴클레오타이드 대사의 일부이고, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였을 것이다.[426]
새로운 대사 경로가 진화한 기작을 설명하기 위한 모델이 여럿 존재한다. 원형의 대사 경로에 이전부터 존재하던 효소가 새로운 반응 경로에 통합될 뿐만 아니라 새로운 효소가 차례로 더해지고 복제되어 전체 경로가 분지하였다는 모델이 있다.[427] 각 기작의 상대적인 중요도는 정확하지 않으나, 유전체 연구를 통하여 대사 경로의 효소가 공동의 조상을 가진다는 것이 밝혀졌으며 따라서 이미 존재하던 경로에서 차례로 새로운 기능을 가진 경로로 진화했을 것으로 추정하고 있다.[428][429] 대사 네트워크의 단백질 구조의 진화를 추적하는 연구에서 나온 대안적인 모델에 따르면, 효소는 서로 다른 대사 경로에서 유사한 기능을 수행하기 위해 널리 동원되었을 것이다.[430] 그 결과 효소의 진화적 모자이크가 나타나는 것이다.[431] 세 번째 가능성은 대사의 일정 부분이 특정 단위(module)로서 서로 다른 경로에서 재활용되고 여러 분자에 대해 유사한 기능을 한다는 것이다.[432]
진화를 통해 새로운 대사 경로가 생겨나는 것과 마찬가지로 대사 기능을 잃을 수 있다. 예를 들어 몇몇 기생충은 생존에 필수적이지 않은 대사 과정이 퇴화하고 숙주로부터 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물을 얻게 되었다.[433][434] 세포내 공생하는 생물에서 이와 유사한 대사 능력 감소를 찾아볼 수 있다.[435]
10. 연구 및 조작
전통적으로 물질대사는 단일 대사 경로에 초점을 맞춘 환원주의적 관점에서 연구되었다. 특히 방사성 추적자를 사용하여 전구물질에서 최종 산물까지의 경로를 생물 전체, 조직, 세포 수준에서 규명할 수 있었다.[436] 화학 반응을 촉진하는 효소를 정제하여 저해제에 대한 반응과 속도를 조사하였다. 동시에 세포나 조직 안에 있는 작은 분자를 밝혀내고, 이 분자들의 총체적 집합을 대사체라 칭했다. 이러한 연구를 통하여 단순한 대사 경로의 구조와 기능에 대한 이해를 높일 수 있지만, 완전한 세포의 물질대사와 같은 더 복잡한 계에 적용하기에는 무리가 있다.[437]
수천 가지의 효소가 공존하는 세포 내 대사 네트워크는 매우 복잡하며, 유전체 서열에는 최대 45,000개에 이르는 유전자가 존재한다.[438] 이제는 유전체 자료를 이용하여 전체 생화학 반응의 네트워크를 재구성하고, 그 행동을 설명하고 예측하는 전체적인 수학적 모델을 산출하는 것이 가능하다.[439] 특히 전통적인 방법으로 얻은 대사 경로와 대사산물 자료를 단백질체학과 DNA 마이크로어레이 연구에서 얻은 유전자 발현 자료에 통합할 때 수학적 모델이 유용하다.[440] 이러한 기술을 통하여 사람의 대사에 대한 모델이 정립되고, 의약품 개발이나 생화학 연구에 유용하게 쓰일 수 있게 되었다.[441] 사람의 대사 모델은 같은 단백질이나 대사산물을 공유하는 질병을 분류하기 위한 네트워크 분석에도 이용되고 있다.[442][443]
세균의 대사 네트워크는 나비 넥타이[444][445][446] 조직의 좋은 예이다. 나비 넥타이 구조는 광범위한 영양물질을 받아들여 상대적으로 적은 중간체를 통해 다양한 산물과 복잡한 고분자를 생산할 수 있는 구조이다.
대사 공학은 주요한 대사 정보 응용 기술이다. 효모, 식물 및 세균은 생명공학기술에 유용하게 유전적으로 변형되어 항생제나 의약품, 1,3-프로판디올(1,3-propanediol), 시킴산 같은 산업용 화합물 생산에 이용된다.[447][448][449] 유전자 변형은 대개 생산에 드는 에너지 양을 줄이고, 생산량을 증대시키며, 폐기물을 감소시키는 것을 목적으로 한다.[450]
11. 역사
물질대사라는 용어는 변화 혹은 전복(顚覆)을 뜻하는 Μεταβολισμός|메타볼리스모스el에서 유래하였다.[451] 1260년 이븐 알나피스(Ibn al-Nafis)는 "인체와 각 부분은 지속적인 소멸과 생성 상태에 있으며, 따라서 불가피하게 영구적인 변화를 겪는다"고 서술하면서 물질대사의 개념을 처음으로 문서화하였다.[452]
물질대사에 대한 과학적 연구는 고대 그리스 시대부터 시작되어 수 세기에 걸쳐 발전하였다. 초기에는 동물 전체를 연구하였지만, 현대 생화학에서는 개별적인 대사 반응을 연구한다. 사람의 대사에 대한 첫 통제 실험은 1614년 산토리오 산토리오가 그의 저서 ''Ars de statica medicina''에서 발표하였다.[150] 그는 일상 생활에서 다양한 활동을 하는 동안 자신의 무게 변화를 측정하고, 섭취한 음식 무게의 대부분이 "인식할 수 없는 호흡"을 통해 소실된다는 것을 발견하였다.
초기에는 물질대사 기작이 밝혀지지 않았고, 어떤 힘이 살아있는 조직에 생기를 불어넣는다고 생각하였다.[151] 19세기에 루이 파스퇴르는 효모에 의해 설탕이 알코올로 발효되는 것을 관찰하고, 발효가 효모 세포 안에 있는 물질이 촉매 작용을 한다고 결론지었다. 그는 "알코올성 발효는 효모 세포의 죽음이나 부패가 아니라 삶과 연관된 활동이다"고 기술하였다.[152] 이 발견과 1828년 프리드리히 뵐러의 요소의 화학적 합성에 대한 논문[153]은 무기 전구체만으로 유기 화합물 합성을 이룬 중요한 발견이다. 이로써 세포에서 발견된 유기 화합물이나 화학 반응이 일반적인 화학 반응의 원리와 다를 것이 없음이 증명되었다.
20세기 초 에두아르트 부흐너가 효소를 발견함에 따라 세포의 생물학적 연구에서 물질대사의 화학 반응을 분리하여 연구할 수 있게 되었으며, 이것이 생화학의 시초가 되었다.[154] 크레브스(Hans Adolf Krebs|한스 아돌프 크레브스de)는 요소 회로를 발견하였고, 후에 한스 콘버그와 함께 시트르산 회로와 글리옥실산 회로를 발견하였다.[156][157][75] 현대 생화학은 크로마토그래피, X선 회절을 이용한 분광학, NMR 분광법, 방사성 동위원소 표지, 전자 현미경, 분자 역학 시뮬레이션 등 새로운 기술의 발달에 힘입어 크게 발전하였다.
12. 한국 사회와 대사
한국인의 식습관 변화는 대사 관련 질환 발병률에 영향을 미치고 있다. 비만, 당뇨병, 고지혈증 등 대사 증후군은 사회적 문제로 대두되고 있으며, 건강한 식습관과 생활 습관 개선이 필요하다.
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Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper
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Metabolism of ketonic acids in animal tissues
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