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광견병바이러스

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목차

1. 개요

광견병바이러스는 랍도바이러스과에 속하는 총알 모양의 바이러스로, 광견병을 유발한다. 바이러스 표면의 당단백질 G로 이루어진 스파이크와 나선형 리보핵단백질로 구성되어 있으며, 5개의 단백질(N, P, M, G, L)을 암호화하는 단일 가닥 음성 RNA 유전체를 가지고 있다. 광견병바이러스는 숙주 세포에 침입 후, 중합효소 L과 보조 인자 P 단백질을 통해 유전체를 전사하고 출아를 통해 세포 밖으로 나간다. 주로 광견병에 걸린 동물의 물림을 통해 전파되며, 쇠약감, 발열, 두통 등의 증상을 보이다가 뇌 기능 장애, 섬망, 환각 등의 증상으로 이어진다. 광견병은 발병 후 치료법이 없어 예방이 중요하며, 광견병 백신과 노출 후 예방 조치가 사용된다. 또한, 광견병바이러스는 신경 연결 연구에 활용되기도 한다.

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광견병바이러스
기본 정보
광견병 바이러스 (51706598561)
색깔을 입힌 투과 전자 현미경 사진으로, 배양된 세포를 감염시키는 광견병 바이러스(빨간색)를 보여준다.
상위 분류리사바이러스
종광견병 리사바이러스 (Rabies lyssavirus)
동의어광견병 바이러스 (Rabies virus)
바이러스 구성원

2. 구조

광견병바이러스는 랍도바이러스과에 속하며, 나선대칭성과 원통형의 바이러스 입자를 가지고 있고, 외피로 둘러싸여 있다. 사람에게 감염되는 바이러스는 대부분 정다면체에 가까운 형태를 보이지만, 광견병바이러스는 한쪽 끝은 뾰족하거나 둥글고 다른 한쪽은 납작하거나 오목한 총알 모양을 하고 있어 특이하다. 바이러스의 긴 부분은 대략 180nm, 짧은 부분은 대략 75nm이다.

광견병 바이러스 구조 3D 이미지


바이러스 표면에는 당단백질로 이루어진 손잡이 모양의 스파이크가 촘촘하게 배열되어 있다. 이 스파이크는 바이러스의 평평한 부분에는 존재하지 않는다. 외피 밑에는 M단백질층이 존재하는데, 납작한 부분에서 함입되는 것으로 보인다. 바이러스의 코어는 나선형으로 배열된 리보핵단백질로 구성된다.[69]

2. 1. 유전체 구성

광견병바이러스의 유전체는 단일 가닥 음성 RNA로 구성되며, 5개의 주요 단백질을 암호화한다. 이 단백질들은 N, P, M, G, L로 표기된다.[9] 각 단백질의 기능은 다음과 같다.

광견병 바이러스 ORF 목록 (3′에서 5′ 방향으로)
기호이름기능
N핵단백질RNA를 감싼다.
P인단백질L 단백질의 보조 인자이며, 다양한 조절 기능을 수행한다. 여러 개의 개시 지점에서 많은 이소형(isoform)을 가진다.
M매트릭스 단백질뉴클레오캡시드와 외피 사이에 층을 형성한다. 바이러스 조립에 중요하며, 조절 역할도 한다.[9]
G당단백질바이러스 외피에 스파이크 형태로 돌출되어 있다. 근육의 nAChR, NCAM, p75NTR을 수용체로 사용한다.
L큰 구조 단백질RNA 복제 효소의 일종인 Mononegavirales형 RNA 중합효소이다. 유전체의 거의 절반을 차지하는 다기능 단백질이다.[70]


  • N (핵단백질): RNA를 감싸는 역할을 한다. 핵단백질 하나는 염기서열 9개에 붙어 뉴클레오캡시드를 이룬다.[70]
  • P (인단백질): L 단백질의 보조 인자이며, 다양한 조절 기능을 수행한다.
  • M (매트릭스 단백질): 뉴클레오캡시드와 외피 사이에 층을 형성한다.
  • G (당단백질): 바이러스 외피에 스파이크 형태로 돌출되어 있다.
  • L (큰 구조 단백질): 유전체의 거의 절반을 차지하는 다기능 단백질이다.[70]


이 단백질들은 랍도바이러스과에 속하는 모든 바이러스종이 공통적으로 보유하고 있다.[70] 광견병 바이러스 유전자는 이러한 단백질을 암호화하는 5개의 유전자로 구성되어 있다.[10][11][12]

3. 생애 주기

광견병바이러스는 숙주 세포의 수용체에 결합한 후 엔도솜 형태로 침투한다. 엔도솜 내부의 낮은 pH는 바이러스와 막 융합을 유도하여 바이러스 유전체가 세포기질로 들어가게 된다. 당단백질은 엔도솜 형성 및 세포기질 침투를 촉진하는데, 실제로 당단백질이 없으면 증식하지 못한다는 보고가 있다.[65]

이후 중합효소 L과 보조 인자 P 단백질을 통해 유전체가 전사된다. 이 중합효소는 자유롭게 떠다니는 RNA는 인식하지 못하며 오직 리보핵단백질만 특이적으로 인식한다. 전사는 바이러스 유전체에 있는 cis-조절 서열과 M단백질에 의해 조절된다. 감염 후반부에 중합효소는 양성 RNA 서열도 만드는데, 이는 다시 음성 RNA 서열을 만들기 위한 상보적 가닥으로 사용된다. 이렇게 만들어진 음성 가닥은 N단백질과 결합하여 새로운 바이러스가 되고, 출아를 통해 세포 밖으로 방출된다.[68]

4. 감염

광견병바이러스는 주로 광견병에 감염된 동물의 물림을 통해 전파된다. 바이러스는 피부를 관통하여 조직과 신경 종말을 통해 뉴런을 감염시키고 신경계로 퍼져나간다.[25][26][27][28] 1931년 트리니다드섬의 과학자 조셉 레녹스 파완은 이상행동을 보이는 박쥐의 뇌에서 네그리소체를 발견하였고, 이듬해 흡혈박쥐가 인간과 다른 동물에게 광견병을 전파할 수 있음을 발견하였다.[71][72]

바이러스는 물린 부위의 말초신경계통을 따라 이동하며, 역방향 축삭수송을 통해 중추신경계통으로 전파되어 병리적 증상을 일으킨다.[74] 이 수송의 정확한 분자 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 광견병바이러스의 P 단백질이 디네인 경사슬 단백질 DYNLL1에 결합하는 것으로 알려져 있다.[29] P 단백질은 인터페론 길항제로도 작용하여 숙주의 면역 반응을 약화시킨다.

TEM micrograph with numerous rabies virions (small dark-grey rod-like particles) and Negri bodies (the larger pathognomonic cellular inclusions of rabies infection)
수많은 광견병 비리온(작은 짙은 회색 막대 모양 입자)과 네그리 소체(광견병 감염의 더 큰 특징적 세포 내 봉입체)가 있는 TEM 현미경 사진


바이러스는 중추신경계에서 다른 기관으로 퍼져나가는데, 특히 입과 뺨 조직에 위치한 침샘에서 높은 농도로 증식하여 타액을 통해 추가 전파가 가능하다. 광견병은 발병하면 밀워키 프로토콜[57] 외에는 효과적인 치료법이 없으며, 거의 100% 사망에 이른다.

4. 1. 증상

초기 증상은 쇠약감, 불편감, 발열, 두통으로 독감과 유사하다. 이런 증상은 수일 동안 지속될 수도 있다. 물린 부위에서 불편감이나 찌르는 듯한 통증, 가려움증 등이 나타날 수 있다. 이후 수일 내에 대뇌 기능 장애, 불안장애, 착란증, 초조함이 나타난다. 질병이 진행됨에 따라 섬망, 비정상적인 행동, 환각, 불면증이 나타날 수 있다. 바이러스가 비활성화되었다가 오랜 시간이 지난 후에 다시 활성화될 수도 있다.[77]

광견병의 잠복기는 경우에 따라 수 주에서 수 개월까지 지속될 수 있다. 이는 바이러스의 특정 형태와는 무관하다. 이러한 긴 잠복기는 근육 내 바이러스 복제를 늦추는 마이크로RNA의 존재와 관련이 있을 가능성이 높다. 그러나 환자가 전구 증상(발열, 독감)과 위장관계 증상을 보이기 시작하면 바이러스가 광범위하게 퍼진 것이다.[33] 전구 증상은 잠복 후 처음 2~10일 이내에 나타나며, 발열과 피로를 포함한다. 또한 호흡기계 관련 증상으로 인후통과 기침, 위장관계 증상으로는 식욕 부진, 메스꺼움, 구토, 복통, 설사, 그리고 중추 신경계 관련 증상을 유발할 수 있다. 중추 신경계는 일부 사례에서 가장 흔하게 나타나며, 두통, 현기증, 불안, 악몽, 우울증 등의 증상을 포함한다. 중추 신경계가 느려지고 제대로 기능하지 않기 시작하면 신경학적 기능 장애가 시작된다.[34]

4. 2. 항원성

광견병 백신 접종 등으로 바이러스가 침입한 후, 신체는 바이러스를 중화하는 항체를 만들기 시작한다. 대부분 G단백질이 항원으로 작용한다. 항원결정기는 크게 I에서 IV까지 네 부위로 나뉘는데, 항체는 II형과 III형에 가장 많이 결합한다.[78] 이외에 단클론항체가 I형 항원결정기에 결합하기도 한다.[79] 핵단백질에는 항체가 결합하지 못한다.[80] 항체가 결합하는 부위는 선형이며 배좌형(confromational)이다.[81]

바이러스 침투 또는 예방 접종 후, 신체는 바이러스를 결합 및 비활성화시키는 바이러스 중화 항체를 생성한다. G 단백질의 특정 부위가 바이러스 중화 항체 생성에 있어 가장 항원성이 높은 것으로 나타났다. 이러한 항원 결정 부위(에피토프)는 I~IV 영역과 소 부위 a로 분류된다. 이전 연구에 따르면 항원 결정 부위 II와 III이 자연 중화 항체에 의해 가장 일반적으로 표적화된다.[37] 중화 기능을 가진 단일클론 항체가 항원 결정 부위 I을 표적으로 하는 경우도 있다.[38] 뉴클레오단백질과 같은 다른 단백질은 바이러스 중화 항체 생성을 유도할 수 없다.[39] 중화 항체에 결합하는 에피토프는 선형과 입체 구조를 모두 갖는다.[40]

5. 진화

현존하는 광견병바이러스는 약 1500년 전에 진화한 것으로 추정된다.[82][41] 7개의 유전자형으로 분류된다.[83][42] 유라시아 지역에서는 주로 유전자형 1(고전적 광견병)이 발견되며, 5형과 6형(유럽 박쥐 리사바이러스 1형과 2형)도 존재한다.[83][42] 유전자형 1은 17세기 유럽에서 진화하여 탐험과 식민화를 통해 아시아, 아프리카, 아메리카로 전파되었다.[83]

북미 지역의 박쥐 광견병은 906년에서 1577년 사이에 발생한 것으로 보인다.[84][43] 수백 년 전 발생한 상동재조합으로 인해 수용체 인식과 부착에 필요한 당단백질의 서열이 바뀌었고, 이에 따라 주 숙주가 박쥐목에서 아메리카너구리, 스컹크 등의 식육목으로 이동한 것으로 보인다.[85][44]

6. 분포



광견병 바이러스는 남극 대륙을 제외한 거의 전 세계에 분포하며, 개, 박쥐, 여우, 몽구스 등 다양한 동물이 바이러스를 보유하고 있다.[56] 1931년 9월, 트리니다드의 조셉 레녹스 파완은 특이한 습성을 가진 박쥐의 뇌에서 네그리 소체를 발견했고, 1932년에는 감염된 흡혈박쥐가 광견병을 인간 및 다른 동물에게 전염시킬 수 있다는 것을 처음 발견했다.[22][23][24]

일본은 1950년 광견병 예방법 제정 이후 약 7년 만에 광견병 바이러스 박멸에 성공했다. 일본에서는 타국 여행 중 개에게 물려 감염되어 귀국 후 발병하여 사망한 경우를 제외하고는 1956년 사람, 1957년 고양이에게서 발생한 것을 마지막으로 확인되지 않고 있다. 전 세계적으로는 1년에 약 5만 5천 명이 광견병으로 사망하며, 그 중 3만 명 이상이 아시아에서 발생한다.[56]

일본 후생노동대신이 지정한 광견병 감염 보고가 없는 국가는 오스트레일리아, 뉴질랜드, 피지, 아이슬란드, 아일랜드, 노르웨이, 스웨덴, 미국의 괌과 하와이, 영국의 그레이트브리튼섬 및 북아일랜드이다. 그 외의 국가나 지역에서는 1명 이상의 감염이 보고되었거나 보고가 없다.[56] 미국 질병통제예방센터는 이보다 더 넓은 지역을 토착 광견병 보고가 없는 지역으로 지정하고 있다.[53]

6. 1. 한국의 광견병 현황

한국에서는 1957년 이후 사람에게서 광견병 발생이 보고되지 않고 있지만, 야생 너구리 등에서 광견병바이러스가 지속적으로 검출되고 있어 주의가 필요하다. 2004년 국립감염증연구소 보고[54]에 따르면, 한국에서 분리된 광견병바이러스는 유럽, 중동, 아프리카 지역의 바이러스와 유전적으로 유사한 것으로 나타났다.

7. 치료 및 예방

광견병은 발병 후에는 효과적인 치료법이 없어 치사율이 매우 높다. 따라서 감염 의심 시 즉시 상처 부위를 소독하고, 광견병 백신과 면역글로불린을 투여하는 노출 후 예방 조치가 중요하다.

7. 1. 백신

광견병 백신은 1885년에 루이 파스퇴르와 Pierre Paul Émile Roux|에밀 루영어에 의해 개발, 사용되었다. 현재는 백신 제조 시 배양기에 따라 "감염 동물 뇌 조직 유래 백신", "닭 배아 백신", "조직 배양 백신" 등으로 대별되는 10종류 정도의 백신이 존재한다[58]。 또한 광견병 백신은 리사바이러스속 중 모콜라를 제외하고 혈청학적으로 교차하기 때문에 광견병 백신으로 발병을 막는 것이 가능하다[49]。

8. 응용

광견병바이러스는 신경 세포 간의 연결을 추적하는 트랜스시냅스 표지 기법에 활용된다. 유전자 조작된 광견병바이러스를 신경 세포에 도입하면, 바이러스가 시냅스를 통해 인접 세포로 이동하면서 형광 단백질을 발현시켜 신경 회로를 시각화할 수 있다.

최근 연구는 광견병 바이러스 당단백질(RABV-G)의 삼합체 사전 융합 형태를 안정화하는 데 초점을 맞추고 있는데, 이는 이 단백질의 가장 면역원성이 있는 형태이다. H270P 및 H261L과 같은 돌연변이는 이 형태의 안정성을 향상시켜 더 효과적인 면역원으로 만든다. 이러한 접근 방식은 비용 효율성이 높고 보호 범위가 더 우수한 백신을 개발하여, 현재 진행 중인 광견병 예방에 대한 세계적인 요구를 충족하는 것을 목표로 한다.[46]

L-P 단백질을 포함하는 SAD-B19 복합체를 사용하여 만들어진 광견병 바이러스 백신은 SARS-CoV-2 백신 개발에 활용되었다. SARS-CoV-2의 S1 단백질이 광견병 바이러스 백신 벡터에 삽입되어 COVID-19를 예방하는 데 효과적인 새로운 백신이 개발되었다. 광견병 바이러스는 에볼라 백신 개발에도 사용되었으며(FiloRab1), 비인간 영장류에게 100% 효과적인 것으로 나타났다.[47]

8. 1. 신경과학 연구

광견병바이러스는 바이러스 신경 추적 연구에 사용되어 시냅스 연결과 시냅스 전달 방향성을 확인하는 데 쓰인다.[45] 신경 전달 경로를 조사하기 위해서는 복잡하게 얽혀 있는 세포들 사이에서 특정 세포와 시냅스로 연결된 세포만을 정확하게 가시화하는 것이 중요한데, 이를 위해 광견병 바이러스를 이용한 트랜스시냅스 표지 기법이 개발되었다.

광견병 바이러스는 말초 신경에 침투하면 신경 섬유의 축삭을 따라 세포체로 이동한 후, 수상돌기를 통해 시냅스를 건너 다음 세포(전 시냅스 세포)의 축삭으로 침투하는 성질을 가지고 있다. 이러한 성질을 이용하여, 유전자 조작을 통해 변형된 광견병 바이러스를 신경 세포에 도입하면, 바이러스는 증식하여 시냅스를 건너 전 시냅스 세포로 이동하지만, 더 이상 증식하거나 감염력을 잃게 된다. 대신 형광 단백질 유전자가 발현되어 연결된 신경 세포만을 가시화할 수 있다.

이러한 트랜스시냅스 표지 기법은 신경 회로 연구에 획기적인 발전을 가져왔으며, 앞으로 뇌 기능 연구 및 신경 질환 치료법 개발에 기여할 것으로 기대된다.

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