군대개미

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1. 개요

군대개미는 여러 아과에 걸쳐 분포하는 군단 생활을 하는 개미들을 통칭하는 용어이다. 과거에는 분류학적 정의가 다양했으나, 현재는 도릴리나이 아과(Dorylinae)에 속하는 종들을 중심으로 지칭한다. 군대개미는 일개미, 병정개미, 여왕개미, 수개미로 구성된 복잡한 사회 구조를 가지며, 유목 생활과 정착 생활을 반복하는 독특한 생태적 특징을 보인다. 이들은 강력한 협력적 사냥 방식으로 다른 곤충 등을 잡아먹으며, 페로몬을 이용한 이동과 둥지 형성을 한다. 군대개미는 개미 굴레와 같은 특이한 행동을 보이기도 하며, 일부 종은 다른 동물들과 공생 관계를 맺기도 한다.

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군대개미
일반 정보
대형 곤충을 포식하는 사스라이아리속의 무리
학명	구 군대개미아과(넓은 의미)
영명	army ant
분류
계	동물계
문	절지동물문
강	곤충강
목	벌목(막시목)
과	개미과
아과 (넓은 의미)	군대개미아과 (넓은 의미)
아과 (좁은 의미)	군대개미아과(좁은 의미)
아과	사스라이아리아과
아과	히메사스라이아리아과
특징
서식지	고정된 둥지가 없음
행동	거대한 약탈 군대를 형성하여 이동

2. 분류

군대개미는 과거 5개의 아과로 분류되었으나, 최근 연구 결과에 따라 분류 체계에 변화가 있었다. 과거에는 넓은 의미에서 서로 다른 5개의 개미 아과 구성원들을 군대개미로 지칭했다. 침개미아과(Ponerinae)와 두배자루마디개미아과(Myrmicinae)는 일부 종과 속만이 군단 행동을 보였고, 에키토니나이아과(Ecitoninae), 도릴루스아과(Dorylinae), 렙타닐리나이아과(Leptanillinae)는 모든 구성 종들이 군단으로 간주되었다. 최근에는 렙타닐로이디나이아과(Leptanilloidinae)가 추가되어 군대개미에 포함되는 또 다른 그룹이 되었다.

코넬 대학교의 션 브래디(Sean Brady)는 2003년 연구에서 에키토니나이아과(남아메리카), 도릴루스아과(아프리카), 아에닉티나이아과(Aenictinae) (아시아) 아과의 군대개미들이 단일 계통군을 형성한다고 결론 내렸다. 이들은 중생대 백악기 시대에 곤드와나에서 진화한 단일 계통으로 추정된다.^[19] 이들 아과는 현재 일반적으로 도릴루스아과(Dorylinae)로 통합되지만, 보편적으로 인정되지는 않는다.

현재 "군대개미"는 다음 속(genus)의 군단 종으로 구성된다.

아과	속
도릴루스아과(Dorylinae) (2014)^[20]
렙타닐리나이아과(Leptanillinae)
두배자루마디개미아과(Myrmicinae)
침개미아과(Ponerinae)
Amblyoponinae

분자계통학적 방법을 사용하여 군대개미가 단일 계통임을 보여주었다.^[21] 이들은 신세계와 구세계의 군대개미로 나뉘며, 곤드와나 대륙이 동서로 분열될 때 분화된 것으로 여겨진다. 군대개미와 근연 관계에 있는 것은 쿠비레하리아리아과이지만, 군대개미와 같은 습성은 가지고 있지 않다.

전통적인 분류에서는 군대개미를 3개의 아과로 분류했다.^[22]

방랑개미아과 Dorylinae^영어 - 구세계
* 방랑개미속 ''Dorylus^영어''
히메방랑개미아과 Aenictinae^영어 - 구세계
* 히메방랑개미속 ''Aenictus^영어''
군대개미아과 Ecitoninae^영어 - 신세계
* 히토후시군대개미족 ''Cheliomyrmecini^영어''
** 히토후시군대개미속 ''Cheliomyrmex^영어''
* 군대개미족 Ecitonini^영어
** 히메군대개미속 ''Neivamyrmex^영어''
** 쇼요개미속 ''Nomamyrmex^영어''
** 마루세군대개미속 ''Labidus^영어''
** 군대개미속 ''Eciton^영어''

군대개미아과와 방랑개미아과의 습성과 특징은 거의 같으며, 서식지가 신대륙인지 구대륙인지에 따라 나누는 분류라고 할 수 있다. 그러나 히메방랑개미아과는 개미를 전문적으로 먹는다는 점에서 군대개미아과나 방랑개미아과와는 상당히 다르다.

Brady 이후, 군대개미를 사슬개미아과로 묶는 새로운 분류가 나타났다.^[23] 하지만 전통적인 분류에서의 3아과도 각각 단일 계통이므로, 전통적인 분류가 비계통적이라고 할 수는 없다.

몇몇 아과의 속들은 유사한 습성을 가지고 있어 군대개미라고 불리기도 하지만, 이들은 수렴 진화로 여겨진다.

2. 1. 도릴리나이 아과 (Dorylinae)

코넬 대학교의 션 브래디(Sean Brady)가 2003년에 실시한 30종에 대한 연구에 따르면, Ecitoninae (남아메리카), Dorylinae (아프리카), 그리고 Aenictinae (아시아) 아과의 군대개미들이 3개의 분자 유전자와 1개의 미토콘드리아 유전자 데이터를 기반으로 함께 단계통군을 형성했다.^[19] 브래디는 이 그룹들이 중생대 백악기 시대에 곤드와나에서 진화한 단일 계통이라고 결론 내렸다. 따라서, 이들 아과는 현재 일반적으로 단일 아과인 Dorylinae로 통합되지만, 이것이 아직 보편적으로 인정되지는 않는다.

현재 인식되는 "군대개미"는 다음 속의 군단 종으로 구성된다.^[20]

; 아과 Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae and Leptanilloidinae, 2014)

''Aenictus''
''Asphinctanilloides''
''Cheliomyrmex''
''Dorylus''
''Eciton''
''Labidus''
''Leptanilloides''
''Neivamyrmex''
''Nomamyrmex''

Brady 2003^[21]은 분자계통학적 방법을 사용하여 군대개미가 단일 계통임을 보여주었다. 또한 군대개미는 신세계의 군대개미와 구세계의 군대개미로 나뉘며, 이들은 곤드와나 대륙이 동서로 분열될 때 분화된 것으로 여겨진다.

군대개미와 근연 관계에 있는 것은 쿠비레하리아리아과(Cerapachyinae) 이지만, 군대개미와 같은 습성은 가지고 있지 않다.

Brady 이후, 다음과 같이 군대개미를 사슬개미아과로 묶는 새로운 분류가 나타났다.^[23]

사슬개미아과 Dorylinae
* 사슬개미족 Dorylini^영어 - 구세계
** 사슬개미속 ''Dorylus^영어''
** 히메사슬개미속 ''Aenictus^영어''
* 털마디군대개미족 Cheliomyrmecini^영어 - 신세계
** 털마디군대개미속 ''Cheliomyrmex^영어''
* 군대개미족 Ecitonini^영어 - 신세계
** 히메군대개미속 ''Neivamyrmex^영어''
** 쇼요개미속 ''Nomamyrmex^영어''
** 말세군대개미속 ''Labidus^영어''
** 군대개미속 ''Eciton^영어''

2. 2. 렙타닐리나이 아과 (Leptanillinae)

렙타닐리나이 아과(Leptanillinae)에는 다음 속들이 포함된다.

아노말로미르마속( ''Anomalomyrma'')
렙타닐라속 (''Leptanilla'')
파울로미르마속 (''Phaulomyrma'')
프로타닐라속 (''Protanilla'')
야브넬라속 (''Yavnella'')

이들은 모두 군단 종으로 구성되어 있어, 렙타닐리나이 아과는 군단 종만으로 구성된 유일한 아과이다.^[20]

2. 3. 기타 아과

과거에는 "군대개미"가 서로 다른 5개의 개미 아과 구성원들을 지칭했다. 침개미아과(Ponerinae)와 두배자루마디개미아과(Myrmicinae)의 경우, 소수의 종과 속만이 군단 행동을 보였고, 나머지 세 계통인 에키토니나이아과(Ecitoninae), 도릴루스아과(Dorylinae), 렙타닐리나이아과(Leptanillinae)에서는 모든 구성 종들이 군단으로 간주되었다. 최근에는 렙타닐로이디나이아과(Leptanilloidinae)가 추가되어 군대개미에 포함되는 또 다른 그룹이 되었다.

2003년 코넬 대학교의 션 브래디(Sean Brady)는 30종에 대한 연구에서 에키토니나이아과(남아메리카), 도릴루스아과(아프리카), 아에닉티나이아과(Aenictinae) 아과의 군대개미들이 함께 단계통군을 형성했다고 결론 내렸다. 이들은 중생대 백악기 시대에 곤드와나에서 진화한 단일 계통으로 추정된다.^[19] 이들 아과는 현재 일반적으로 단일 아과인 도릴루스아과(Dorylinae)로 통합되지만, 아직 보편적으로 인정되지는 않는다.

현재 인식되는 "군대개미"는 다음 속의 군단 종으로 구성된다.

아과	속
도릴루스아과(Dorylinae) (2014)^[20]
렙타닐리나이아과(Leptanillinae)
두배자루마디개미아과(Myrmicinae)
침개미아과(Ponerinae)
Amblyoponinae

분자계통학적 방법을 사용하여 군대개미가 단일 계통임을 보여주었다.^[21] 이들은 신세계와 구세계의 군대개미로 나뉘며, 곤드와나 대륙이 동서로 분열될 때 분화된 것으로 여겨진다.

군대개미와 근연 관계에 있는 것은 쿠비레하리아리아과(Cerapachyinae|쿠비레하리아리아과^영어)이지만, 군대개미와 같은 습성은 가지고 있지 않다.

몇몇 아과의 속들은 유사한 습성을 가지고 있어 군대개미라고 불리기도 하지만, 이들은 수렴 진화로 여겨진다.

3. 형태

군대개미는 암컷(여왕개미), 수컷, 일개미의 세 계급으로 나뉜다. 일개미는 다시 대형, 버금대형, 중형, 소형으로 나뉜다. 암컷과 수컷 개미는 일개미보다 크다. 군대개미아과의 일개미는 1.5cm, 암컷은 2cm 정도이다. 중앙아프리카 열대 우림의 사스라이개미아과는 더 커서 암컷 중에는 5cm에 달하는 것도 있다. 동양에 서식하는 히메사스라이개미아과는 훨씬 작아, 이리오모테섬의 경우 일개미가 3mm 정도이다.

군대개미는 수컷을 제외하고 날개가 없다. 수십만에서 백만 마리의 큰 군체를 이루지만, 정해진 둥지는 없다. 군대개미속 일부를 제외하고 눈이 퇴화되어 맹목에 가깝지만, 전선의 개미가 남긴 페로몬을 따라 행군한다. 이빨은 몸에 비해 매우 크다.

3. 1. 일개미

군대개미의 일개미는 대부분 태어날 때부터 네 계급으로 나뉜다.

계급	역할	특징
대형 일개미	병정개미 역할	가장 크며, 큰턱은 낫처럼 생겼다.
버금대형 일개미	포획한 먹이를 후방으로 운반	대형일개미와 함께 중형 일개미와 다른 몸 색깔을 가졌다.
중형 일개미	일반 노동자, 다양한 업무 수행	일개미 수의 약 3분의 2를 차지한다.
소형 일개미	여왕 돌보기

군대개미의 일개미들은 대개 눈이 멀거나 겹눈이 단일 렌즈로 축소되어 있을 수 있다. 군대개미 중에는 일개미 계급이 신체적 차이와 역할 할당에 따라 다형성을 보이는 종이 있는가 하면, 전혀 다형성을 보이지 않는 종도 있다. 일개미 계급은 대개 불임 암컷 일개미로 구성된다.

3개의 아과 중 어느 종도 암컷 개미(여왕개미), 수컷 개미, 일개미로 3개의 계급이 있으며, 일개미는 메이저(일개미의 대열을 지켜봄), 서브메이저(잡은 먹이를 운반함), 미디어(먹이를 물고, 억누르고, 긁는 등 사냥의 대부분을 수행함), 마이너(여러 마리가 연결되어 다리가 되어 다른 개미를 건네줌)로 나뉜다.

군대개미아과의 일개미는 대략 1.5cm 정도이다. 군대개미속의 일부를 제외하고 눈이 퇴화되어 거의 맹목적이며, 진동과 냄새로 먹이를 찾는다. 그럼에도 불구하고 일사불란하게 행군할 수 있는 것은 전선의 개미가 남긴 페로몬을 따라가기 때문이다. 이빨이 몸에 비해 매우 크다(특히 사진에 있는 군대개미속의 이빨이 거대하기로 알려져 있다).

3. 2. 병정개미

군대개미의 병정개미는 일개미보다 크며, 일개미 계급보다 훨씬 더 큰 턱을 가지고 있다. 나이가 많은 병정 개미는 어린 개미보다 머리가 더 크고 턱이 더 강하다.^[1] 이들은 군체를 보호하고, 가장 무거운 먹잇감을 군체 임시 숙소로 운반하는 것을 돕는다.^[1]

군대개미의 일개미는 네 계급으로 나뉜다.^[1]

계급	역할	특징
대형 일개미	병정개미 역할	일개미 중에서 가장 크며, 큰턱은 낫처럼 생겼다.
버금대형 일개미	포획한 먹이를 후방으로 운반	대형일개미와 버금대형 일개미는 모두 몸의 색이 중형 일개미와 다르다.
중형 일개미	일반 노동자, 다양한 업무 수행	일개미 수의 약 3분의 2를 차지한다.
소형 일개미	여왕을 돌봄

3. 3. 수개미

군대개미는 혼인 비행을 하지 않는다. 대신 군대개미의 수개미들은 다른 군대개미 군체로 이동하여 여왕과 짝짓기를 하고, 짝짓기를 마치면 여왕개미처럼 날개를 끊어버리는 습성을 가진다. 군대개미의 수개미들은 특이하게도 여왕개미와 몸집이 비슷하다. 또한 이들의 몸은 수많은 분비샘으로 가득 차 있는데, 이는 여왕을 흉내 내어 다른 군락에서도 살아남을 수 있도록 진화한 것으로 보인다. 짝짓기를 마쳐 더 이상 쓸모없어진 수개미들은 군체로부터 버림받거나 일개미들에게 도륙당한 뒤 먹이로 쓰이게 된다.

수컷은 크기가 크고, 원통형의 큰 복부, 고도로 변형된 턱, 그리고 다른 개미에게서 볼 수 없는 특이한 생식기를 가지고 있다. 더듬이에 13개의 마디가 있으며, 날개가 있어 말벌과 비슷하게 보일 수 있다. 수컷은 성적 번데기의 일부로 태어난다. 태어나자마자 여왕개미를 찾아 짝짓기를 하기 위해 날아간다. 수컷이 기존 군체의 여왕과 짝짓기를 하려는 경우, 이를 받아들이는 일개미들은 큰 수컷이 짝짓기를 할 수 있도록 날개를 강제로 제거하기도 한다. 수컷은 크기 때문에 "소시지 파리" 또는 "소시지 개미"라고 불리기도 한다.^[3]

3. 4. 여왕개미

군대개미의 군체는 항상 한 마리의 여왕개미만을 가지고 있으며, 다른 일부 개미 종은 여러 마리의 여왕개미를 가질 수 있다. 여왕개미는 복부가 큰 맹인 개미인 디크타디이기네(dichthadiigyne)이며, 때로는 흔적 눈을 가지고 있을 수 있다. 군대개미의 여왕개미는 날개가 없고, 복부 크기가 확대되었으며, 길게 뻗은 원통형의 배를 가지고 있다는 점에서 독특하다. 여왕개미는 일개미보다 훨씬 크며, 더듬이에 10~12개의 마디가 있다. 여러 수컷과 짝짓기를 하며, 복부가 커서 한 달에 3백만에서 4백만 개의 알을 낳을 수 있다. 이는 동기화된 유충 주기와 수백만 마리의 개체로 구성된 군체를 만들어내며, 이들은 모두 단일 여왕개미와 관련이 있다.

암컷 개미(여왕개미)는 일개미보다 크다. 군대개미아과의 일개미는 대략 1.5cm 정도, 암컷 개미는 2cm 정도이다. 중앙아프리카 열대 우림에 서식하는 사스라이개미아과는 군대개미아과보다 더 크며, 암컷 개미 중에는 5cm에 달하는 것도 있다.

3개의 아과 모두 수컷 개미를 제외하고는 날개가 없다.

4. 생태

케냐 카카메가 숲에서 행진하는 사파리 개미(''Dorylus'' 속). 일렬로 늘어선 일개미들이 병정개미의 보호 아래 이동하며, 병정개미들은 서로 연결되어 터널을 형성하고 포식자들을 막기 위해 턱을 드러낸다

군대개미는 유충 육성기에는 격렬하게 사냥하며, 주변을 뒤덮을 정도의 대열을 이루어 시속 1킬로미터 정도로 행군한다. 대열의 길이는 20미터에 달하기도 한다. 유충이 성장하고 암개미의 산란기가 되면 쓰러진 나무나 돌 밑 등에 잠시 정주하며, 사냥 규모도 작아지고 오전과 해 질 무렵에만 사냥한다. 이는 기온이 높으면 페로몬이 증발하여 행군과 귀소가 어렵기 때문이다.

주로 곤충, 파충류, 조류 등을 사냥하지만, 움직일 수 없는 소나 말 같은 대형 동물도 공격한다. 인간도 습격받을 수 있으며, 물리면 고통스럽고 억지로 떼어내면 피부가 찢어질 수 있다. 히메사스라이 개미 아과는 개미만 먹고 무는 힘이 약해 대형 동물에게는 위험하지 않다.

군대개미는 큰 턱으로 무는 것 외에도 복부 끝에 독침이 있어, 일개미와 병정개미 모두 독을 가지고 있다. 개별 독성은 강하지 않지만, 집단으로 끈질기게 공격하여 먹이를 제압한다.

군대개미는 해충을 잡아먹어 익충으로 여겨지기도 한다. 잎꾼개미와는 경쟁 관계이며, 잎꾼개미에게 지는 경우도 있다고 한다.

군대개미는 다량으로 모여 서로 껴안아 다리나 사다리를 만들어 이동하기도 한다. 이는 군대개미아과나 방황개미아과에서만 볼 수 있는 특성이다. 또한, 몸으로 비버크라는 둥지를 형성한다.^[24]

군대개미는 매일 이동하는 방랑 기간(약 2주)과 비버크에서 움직이지 않는 정지 기간(약 3주)을 번갈아 가진다.^[25] 방랑 기간은 여왕개미가 알을 낳은 후 약 10일부터 유충이 번데기가 되는 15일까지 지속되며, 이후 약 20일간 정지 기간을 갖고 다시 여왕개미가 산란하는 주기를 반복한다.^[26]

군대개미는 페로몬을 따라 이동하는 습성 때문에 개미 굴레라는 소용돌이치는 행군을 하기도 한다.^[27] 이는 페로몬 길이 우연히 연결되어 발생하며, 낮에는 페로몬이 휘발하여 해산된다.

4. 1. 군대개미 증후군

"군대개미 증후군"이라는 용어는 먹이를 찾을 때 절대적으로 협력하고, 유목 생활을 하며, 고도로 특화된 여왕개미와 같은 행동 및 생식 특성을 갖는 것을 의미한다. 이러한 특성 덕분에 군대개미는 가장 사나운 사회적 사냥꾼이 된다.

대부분의 개미 종은 정찰병을 보내 먹이를 찾은 후 군체의 다른 개미들을 불러 도움을 받지만, 군대개미는 협력적이고 리더가 없는 포식자 그룹을 파견하여 한 번에 먹이를 발견하고 제압한다. 군대개미는 영구적인 둥지를 짓지 않고 이동하면서 많은 야영지를 형성한다. 이처럼 끊임없이 이동하는 이유는 거대한 군체 개체군을 먹이기 위해 많은 양의 먹이를 사냥해야 하기 때문이다. 여왕개미는 날개가 없으며 알을 낳을 때 복부가 크게 팽창한다. 이를 통해 매달 300만에서 400만 개의 알을 낳을 수 있고, 종종 동시에 알을 키우는 주기를 가져 각 군체는 단일 여왕에게서 나온 수백만 마리의 개미로 구성된다. 이 세 가지 특성은 모든 군대개미 종에서 발견되며, 군대개미를 정의하는 특징이다.

4. 2. 유목 단계와 정착 단계

군대개미는 유목 생활 단계와 정착 생활 단계의 두 가지 활동 단계를 거치며, 이는 모든 군대개미 종에서 반복적으로 나타난다.

유목 단계는 여왕개미가 알을 낳은 후 약 10일 후에 시작된다. 이 단계는 애벌레가 성장할 수 있도록 약 15일 동안 지속된다. 개미들은 낮 동안 이동하며, 유충에게 먹이를 주기 위해 곤충, 거미, 작은 척추동물을 사냥한다. 해 질 녘에는 둥지 또는 임시 숙영지(bivouac)를 형성하며, 이는 거의 매일 바뀐다. 유목 단계가 끝나면 애벌레는 번데기 고치를 만들고 더 이상 먹이를 필요로 하지 않는다. 그 후, 군체는 약 20일 동안 같은 임시 숙영지에서 생활할 수 있으며, 이 기간 중 약 2/3일에만 먹이를 구한다. 이러한 주행성 활동 패턴은 모든 군대개미에게 적용되지 않는다. 밤에 먹이를 구하는 종(야행성)이나 낮과 밤 모두 활동하는 종(주야혼행성)도 있다.^[4]

정착 단계는 약 2~3주 동안 지속되며, 유충이 번데기가 될 때 시작된다. 이 시점부터, 이전에 유충에게 먹이로 주던 먹이는 오로지 여왕개미에게만 제공된다. 여왕개미의 배(복부) (가스터)는 현저하게 부풀어 오르고, 알을 낳는다. 정착 단계가 끝나면 번데기는 고치에서 나오고 (우화), 다음 세대의 알이 부화하여 군체는 새로운 일개미와 유충 그룹을 얻는다. 이후, 개미는 유목 단계를 재개한다.

4. 3. 군체 분열

군대개미는 군체의 크기가 임계값에 도달하면 분열하며, 이는 대략 3년마다 발생한다. 무성 생식 암컷 여왕은 더 늦은 시기에 부화하는 수컷의 성충 무리에서 부화한다. 군체가 분열될 때, 새로운 여왕이 결정되는 방법은 두 가지이다. 첫째, 새로운 여왕이 일개미와 수컷 무리의 일부와 함께 원래 둥지에 남고, 늙은 여왕은 나머지 일개미와 함께 떠나 새로운 둥지를 찾는 것이다. 둘째, 일개미가 늙은 여왕을 거부하고 새로운 여왕들이 각각 새로 분할된 군체를 이끄는 것이다. 일개미는 각 여왕에게 고유한 페로몬 신호를 기반으로 개별 여왕과 연합한다. 새로운 야영지가 형성되면, 원래 군체와 새로운 야영지 간의 소통은 중단된다.

4. 4. 여왕의 행동과 번식

군대개미는 혼인 비행을 하지 않는다. 수개미들은 다른 군체로 이동하여 여왕과 짝짓기를 하고, 짝짓기 후에는 여왕개미처럼 날개를 끊는 습성을 가지고 있다. 수개미들의 몸은 수많은 분비샘으로 가득 차 있는데, 이는 여왕을 흉내 내어 다른 군락에서도 살아남기 위한 진화로 보인다. 짝짓기 후 쓸모없어진 수캐미들은 버려지거나 일개미들에게 도륙당해 먹이로 쓰인다.

지구상에서 가장 큰 개미인 아프리카의 ''도리루스'' 여왕개미는 곤충 중에서 가장 높은 생식 잠재력을 가지며, 한 달에 수백만 개의 알을 낳을 수 있다. 군대개미 여왕개미는 혼인 비행으로 흩어지는 외부 수컷들과 짝짓기를 하므로 군체의 보호를 벗어날 필요가 없다. 여왕개미의 짝짓기 행동은 아직 정확히 알려지지 않았지만, 관찰 결과에 따르면 여왕개미는 여러 수컷에게 수정될 수 있는 것으로 보인다. 높은 생식 잠재력 덕분에 군대개미 군체는 단일 여왕개미로부터 시작될 수 있다.

여왕개미가 죽으면 대체할 개미가 없으며, 군대개미는 비상 여왕개미를 양성할 수 없다. 대부분의 경우 여왕개미가 죽으면 군체도 죽을 가능성이 높다. 여왕개미의 손실은 이주 중 사고, 포식자 공격, 노령, 질병 등으로 발생할 수 있다. 그러나 군체 멸망을 피할 가능성도 있다. 여왕개미를 잃은 군체의 일개미들은 보통 며칠 안에 여왕개미가 있는 다른 군체와 융합한다. 때때로 일개미들은 잃어버린 여왕개미를 찾기 위해 이전 이주 경로를 따라 거슬러 올라가거나 자매 군체와 합쳐지기도 한다. 관련 군체와 합쳐짐으로써 일개미들은 전체적인 포괄 적응도를 높일 수 있다. 새로운 군체로 합쳐지는 일개미들은 군체 크기를 50%까지 증가시킬 수 있다.

군대개미 종의 일개미들은 여왕과 수컷 배우자를 선택하는 데 독특한 역할을 한다. 여왕이 출현하면 군체의 일개미들은 반대 방향으로 두 개의 '시스템' 또는 팔을 형성한다. 부화한 여왕들은 각 팔 중 하나를 따라 이동하며, 각 가지마다 한 마리씩, 단 두 마리의 여왕만이 살아남는다. 남은 새로운 여왕들은 중간에 남겨지고 버려진다. 두 개의 새로운 비부악이 형성되어 다른 방향으로 갈라진다. 일개미들은 두 명의 여왕을 둘러싸서 생존을 보장하며, 이때 일개미들은 새로운 여왕이 방출하는 CHC (페로몬) 프로필의 영향을 받는다.

수컷들이 새끼(brood)로부터 부화하면 짝을 찾기 위해 날아간다. 수컷이 여왕에게 접근하여 짝짓기를 하려면 군체의 일개미들을 통과해야 한다. 선호되는 수컷들은 여왕과 크기와 형태가 겉으로 보기에 유사하며, 일개미들을 진정시키기 위해 다량의 페로몬을 생산한다.

군체에서 여왕은 군체의 번식을 담당하는 주요 개체이다. 유전자형 분석을 통해 일개미가 다른 일개미의 자손보다 여왕의 자손과 평균적으로 더 밀접한 관련이 있으며, 일개미는 거의 번식하지 않는다는 것이 확인되었다. 여왕이 있는 상황에서 일개미의 번식 상실을 합리화하기 위해 세 가지 요인이 제안되었다. 첫째, 일개미가 번식하면 일을 하지 않기 때문에 군체의 전반적인 성능이 떨어진다. 둘째, 일개미는 다른 일개미의 자손보다 여왕의 자손과 더 관련이 있으므로 다른 일개미를 경찰함으로써 포괄적 적합성을 높인다. 마지막으로, 큰 수컷 유충은 운반하기에는 너무 커져서 생식 알을 가진 군체는 유목 단계로 돌아가기 전에 평균 17일 동안 둥지에 머무는 비생식 군체와 비교하여 41~56일 동안 둥지를 짓게 된다. 이는 일개미가 수컷 자손을 낳는다면 여왕의 생식 알과 동기화되지 않아 성체가 될 가능성이 낮다는 것을 시사한다.

군대개미는 정주하지 않고 즉석에서 자신들의 몸으로 만드는 비버크라고 불리는 둥지를 형성한다.^[24] 군대개미는 매일 이동하는 방랑 기간(약 2주)과 비버크에서 움직이지 않는 정지 기간(약 3주)을 가진다.^[25] 방랑 기간은 여왕개미가 알을 낳은 지 약 10일 후에 시작되어, 유충이 성장하여 번데기가 되는 15일간 지속된 후, 약 20일간의 정지 기간이 되고, 다시 여왕개미가 알을 낳는 순환이 된다.^[26]

4. 5. 개미 굴레

군대개미는 먹이를 찾다가 페로몬 흔적을 잃어버릴 수 있으며, 이로 인해 개미들이 원을 그리며 서로를 따라가 피로로 죽을 수 있다.^[5]

그대로는 나아갈 수 없는 장소에서도, 다량의 군대개미가 모여 서로 껴안음으로써 즉석에서 다리나 사다리를 만들어 강행군하는 것으로 알려져 있다. 개미는 전 세계에 8천 종이 있다고 하지만, 이처럼 가교를 형성하는 것은 군대개미아과나 방황개미아과에 속하는 종들뿐이라고 한다.

군대개미는 눈을 사용하지 않고 페로몬을 쫓는 습성이 있으며, 그 영향으로 개미 굴레라는 소용돌이치는 행군을 하는 경우가 있다.^[27]

페로몬에 의한 길이 한 바퀴를 이루고 있어, 군대개미는 눈앞의 페로몬을 계속 따라가기 때문에 루프에서 벗어나지 못하고 그 자리를 계속 돈다. 발생 원인으로는 그저 우연히 페로몬의 길이 연결되어 한 바퀴를 이루게 되었다는 설이 유력하지만, 아직 해명되지 않았다.

죽을 때까지 돌게 된다고도 하지만, 이쪽은 목격 사례가 1건뿐이고 근거가 희박하여 도시전설로 여겨진다. 게다가 낮에는 페로몬이 휘발해 버리기 때문에, 가령 개미 굴레가 발생하더라도 낮에는 해산한다.

5. 먹이

군대개미는 곤충 외에도 다양한 먹이를 섭취하며, 몇몇 천적도 존재한다. 재규어조차 군대개미를 피해 도망갈 정도이지만, 테킬라장님뱀은 특수한 기피 물질을 분비하여 군대개미의 공격을 받지 않고 오히려 군대개미를 포식한다. 또한, 개미지옥에 빠지면 다른 개미와 마찬가지로 포식된다. 콜롬비아에서는 털원숭이가 군대개미를 포식하는 것이 확인되었다.^[28]

5. 1. 사냥

군대개미는 주로 바퀴벌레, 메뚜기, 풀무치, 귀뚜라미와 같은 곤충을 먹으며, 주식은 바퀴벌레이다.^[30] 잡은 곤충은 몇 토막으로 잘려 후방으로 운송되며, 군대개미는 주위의 곤충을 대부분 없앤다. 전체 군집은 매일 최대 500,000마리의 먹이를 소비할 수 있으며, 이는 먹이의 개체군, 다양성 및 행동에 상당한 영향을 미칠 수 있다.

먹이 선택은 종에 따라 다르다. 지하 종은 주로 지상 서식 절지동물과 그 유충, 지렁이, 때로는 척추동물의 새끼, 거북이 알, 또는 기름진 씨앗을 먹는다. 대부분의 종인 "군집 강탈자"는 다른 개미와 말벌의 자손을 전문적으로 사냥한다. 단 몇 종만이 매우 광범위한 먹이를 먹는 것으로 보이며, 이러한 종들도 모든 종류의 동물을 먹는 것은 아니다. 습격에 걸린 작은 척추동물은 죽지만, 아메리카의 ''Eciton''의 턱은 아프리카의 ''Dorylus''와 달리 이러한 유형의 먹이에 적합하지 않아 버려지기도 한다. 단 몇 종만이 주로 지표면에서 사냥하며, 낙엽과 낮은 초목에서 주로 먹이를 찾는다. 약 5종은 높은 나무에서 사냥하며, 새와 그 알을 공격할 수 있지만, 다른 사회성 곤충과 그 알과 유충을 사냥하는 데 집중한다. 군대개미의 군집은 다른 개미과 군집에 비해 크며, 1,500만 명 이상의 일개미를 가질 수 있고, 습격 기간 동안 시간당 3,000개의 먹이를 운반할 수 있다.

군대개미가 먹이를 찾아 나설 때 형성되는 길은 폭이 20m 이상이고 길이가 100m 이상일 수 있다. 페로몬 농도 기울기를 사용하여 길을 따라 이동하며, 길의 중앙에서 가장 높다. 길은 고농도 영역과 저농도 영역 두 곳으로 나뉘는데, 외부로 향하는 개미는 바깥쪽 두 차선을 차지하고, 돌아오는 개미는 중앙 차선을 차지한다. 돌아오는 일개미는 둥지를 떠나는 일개미보다 더 많은 페로몬을 방출하여 길에서 페로몬 농도의 차이를 유발한다. 페로몬은 군대개미가 자체 경로와 동족의 경로를 피할 수 있게 하여 먹이 활동을 훨씬 더 효율적으로 만든다.

군대개미는 먹이를 찾아 나서는 동안 많은 무척추동물이 숲 바닥의 잎, 나무 껍질 등에서 숨어 있는 곳에서 도망치게 하여 포식자가 더 쉽게 잡을 수 있게 한다. 예를 들어, 파나마의 열대 우림에서 군대개미 떼는 떼를 지어 다니는 곤충, 거미, 전갈, 벌레 및 기타 동물의 잔치를 위해 많은 종의 새들을 끌어들이는데, 이 새들 중 일부는 "개미새"라고 불린다.^[7] 군대개미 떼에 자주 나타나는 새는 다음과 같다.^[8]

새 종류
흰수염벌새
적갈색 모토모트
적갈색 배 땅뻐꾸기
회색모자 나무레일
검은얼굴 나무타기새
북부얼룩나무타기새
코코아 나무타기새
검은줄 나무타기새
줄무늬개미새
검은왕관개미새
점박이개미새
이색개미새
눈썹개미새
밤색등개미새
검은얼굴개미새
회색머리 꼬까참새

유충 육성기에는 격렬한 사냥을 벌여 주변이 개미로 뒤덮일 정도의 대열을 이루어 시속 1킬로미터 정도의 속도로 행군한다. 대열의 길이는 20m에 달한다. 그러나 유충이 다 자라고 암개미의 산란기에 들어가면 쓰러진 나무나 돌 밑 등에 잠시 정주하여 활동하게 되며, 사냥도 훨씬 소규모로 안정된다. 또한 사냥 시간은 오전 중과 해 질 무렵으로 제한된다. 기온이 올라가는 시간대에는 페로몬이 증발하여 행군이나 귀소가 불가능하기 때문이다.

사냥 대상은 행군 도중에 발견한 곤충, 파충류, 조류 등이 주를 이루지만, 묶여 있거나 병에 걸려 움직일 수 없는 경우에는 소나 말 등 대형 동물도 물어 죽이는 경우가 있다. 인간도 습격당할 수 있으며, 물리면 고통을 수반한다. 억지로 떼어내려고 하면 피부가 찢어져 출혈하는 경우가 있으므로 주의해야 한다. 다만 히메사스라이 개미 아과는 개미만 먹으며, 군대개미 아과나 사스라이 개미 아과에 비해 무는 힘이 약하기 때문에 인간 등 대형 동물의 피부를 뚫을 수 없으므로 위험은 없다고 할 수 있다.

군대개미는 큰 턱에 의한 물린 상처뿐만 아니라, 복부 끝의 자침에 의한 자상도 위험하며, 일개미와 병정개미 모두 독을 포함한 침이 있다. 개별적인 독성은 그렇게 강하지 않지만, 상대에게 달라붙었을 경우에는 몇 번이고 끈질기게 찔러대며, 이에 집단에 의한 집요한 공격이 더해져, 먹이에게 타격을 가해 굴복시키기에 충분한 힘을 가지고 있다.

군대개미는 해충을 다 먹어 치워 주기 때문에, 군대개미 아과가 서식하는 남미 지역에서는 익충으로서의 면모도 있다.

6. 공생 관계

많은 군대개미는 절지동물을 잡아먹고 중요한 생태학적 역할을 한다.^[11] 영양 섭취나 보호를 위해 군대개미 군집에 의존하는 척추동물 및 무척추동물이 많기 때문에 핵심종으로 널리 알려져 있다.^[12]^[13] 군대개미가 사냥하는 동안, 많은 지표면 공격형 군대개미는 개미새, 개똥지빠귀, 나무타기새, 굴뚝새와 같은 다양한 새와 함께한다. 이 새들은 개미가 쫓아낸 곤충을 잡아먹는데, 이는 도둑기생으로 알려진 행동이다.^[14] 반날개 딱정벌레, 넓적딱정벌레, 거미, 좀벌레, 쥐며느리, 진드기를 포함한 다양한 무척추동물 또한 군집을 따라다닌다.^[15] 일부는 군집의 이동을 따라 걷는 반면,^[16]^[17]^[13] 넓적딱정벌레의 일종인 ''Nymphister kronaueri''는 군대개미 일개미에 부착하여 이동하는 것처럼, 다른 많은 종은 운반체를 통해 이동한다.^[18] 신열대구의 군대개미인 ''Eciton burchellii''는 과학계에 알려진 어떤 종보다 가장 많은 약 350~500마리의 동물 연관종을 가지고 있다.^[13]

일부 군대개미 종이 밤에 사냥하는 것은 조류에 의한 도둑기생을 줄이기 위한 것으로 추측되는데, 이는 군대개미의 조류 도둑기생은 낮에 이루어지기 때문이다.^[4]

7. 인간과의 관계

드래곤 퀘스트 시리즈를 비롯한 여러 RPG 게임에 실제보다 훨씬 거대한 몬스터로 등장한다.
스트리트 파이터 시리즈의 캐릭터 블랑카가 싫어하는 것으로 꼽힌다.
닌텐도 3DS용 게임 벌레 전차에는 벌레 크기로 줄어든 독일군의 적으로 등장하지만, 게임 내에서 대군으로 묘사되지는 않는다.
영화 인디아나 존스: 크리스탈 해골의 왕국에서는 소련 병사들을 먹이로 삼는 장면이 나온다.
1954년 영화 검은 카펫에서는 "말라분타"라는 가상의 군대개미가 남미 아마존 유역 농원주 부부를 위협하는 적으로 등장한다. 영화 제목은 말라분타 군대의 거대한 행렬을 검은 융단에 비유한 것이다.
특수 촬영 드라마 초신성 플래시맨의 일반 전투원 '조로'는 군대개미 유전자를 이용해 만들어졌다는 설정이며, 크기는 인간과 같다.
만화 아라크니드에는 군대개미를 모티브로 한 캐릭터가 등장한다. 이 캐릭터는 체액 교환으로 상대를 예속시키는 능력, "감시병" 부하, "여왕개미" 사망 시 무질서한 강간 행위 등 군대개미의 생태를 연상시키는 묘사를 보여준다.

참조

_[1] 논문 An invasive ant species able to counterattack marabunta raids 2014-07-01
_[2] 웹사이트 Army Ants Harbor a Host-Specific Clade of Entomoplasmatales Bacteria https://www.research[...] 2019-04-04
_[3] 웹사이트 Driver Ants – info and games http://www.sheppards[...] 2019-04-04
_[4] 논문 Diurnal and nocturnal foraging specialisation in Neotropical army ants https://resjournals.[...] 2021
_[5] 논문 Army Ants Trapped by Their Evolutionary History
_[6] 웹사이트 Bridges, highways, scaffolds: how the amazing engineering of army ants can make us smarter creators http://theconversati[...] 2021-04-19
_[7] 서적 The birds of Panama: a field guide Comstock Pub. Associates 2010
_[8] 문서 Birding Pipeline Panama Kent Livezey
_[9] 웹사이트 The Army Ant https://www.kaieteur[...] 2013-08-11
_[10] 논문 Eciton Army Ants – Umbrella Species for Conservation in Neotropical Forests 2021-03
_[11] 논문 Species-level predation network uncovers high prey specificity in a Neotropical army ant community https://resolver.cal[...] 2019
_[12] 논문 A remarkable legion of guests: Diversity and host specificity of army ant symbionts
_[13] 논문 The largest animal association centered on one species: the army ant Eciton burchellii and its more than 300 associates https://doi.org/10.1[...] 2011-08-01
_[14] 논문 Birds and Army Ants https://www.research[...] 1978
_[15] 서적 Army Ants https://www.worldcat[...] 2020
_[16] 논문 Cryptic diversity, high host specificity and reproductive synchronization in army ant-associated Vatesus beetles 2016
_[17] 논문 Community Sampling and Integrative Taxonomy Reveal New Species and Host Specificity in the Army Ant-Associated Beetle Genus Tetradonia (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) 2016-11-09
_[18] 논문 Nymphister kronaueri von Beeren & Tishechkin sp. nov., an army ant-associated beetle species (Coleoptera: Histeridae: Haeteriinae) with an exceptional mechanism of phoresy 2017-02-10
_[19] 뉴스 Ant history revealed http://news.bbc.co.u[...] 2003-05-10
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_[21] 간행물 Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations http://entomology.si[...]
_[22] 문서 ITIS、wikispeciesがこの分類を採用している
_[23] 논문 Generic revision of the ant subfamily Dorylinae (Hymenoptera, Formicidae) http://zookeys.penso[...] 2016-08-04
_[24] 웹사이트 特集：アリの社会 2006年10月号ナショナルジオグラフィック NATIONAL GEOGRAPHIC.JP https://natgeo.nikke[...] 2023-12-15
_[25] 웹사이트 第９２回女王に会いたくなった！軍隊アリ密着レポート（前編） https://natgeo.nikke[...] 2023-12-15
_[26] 논문 Sexual competition during colony reproduction in army ants https://academic.oup[...] 1987-03
_[27] 웹사이트 第134回ぐるぐると渦を巻くアリの群れに出会った https://natgeo.nikke[...] 2023-12-15
_[28] 논문 コロンビア・マカレナ地方におけるウーリーモンキー (Lagothrix lagotricha lugens) の小型脊椎動物食および昆虫食について日本霊長類学会 2013
_[29] 문서 최재천-개미제국의 발견:"…군대개미는 북미, 남미, 아프리카, 오스트레일리아, 아시아 등 열대와 아열대 지역 전반에 걸쳐…
_[30] 문서 최재천-개미제국의 발견:"군대개미의 식단에는 바퀴벌레, 딱정벌레, 메뚜기, 거미들을 비롯하여 심지어는 전갈까지…군대개미의 주식은 역시 바퀴벌레이다.

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