글립토돈
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1. 개요
글립토돈은 플라이스토세에 멸종한 거대한 아르마딜로의 일종으로, 돔 형태의 갑옷으로 덮인 특징을 지닌다. 1814년 처음 화석이 기록되었으나, 한동안 땅늘보의 일종으로 오인되기도 했다. 리처드 오언에 의해 명명되었으며, 이후 여러 종이 추가되었지만, 분류 및 종의 유효성에 대한 논쟁이 지속되었다. 글립토돈아과에 속하며, 아르마딜로와 유전적으로 관련되어 있다. 몸길이는 최대 3m에 달하며, 꼬리는 뼈로 덮여 있었다. 초식성이었으며, 굴을 파는 능력, 뇌의 크기, 식성, 종내 경쟁 등 다양한 생물학적 특징을 지녔다. 플라이스토세 말에 멸종했으며, 기후 변화와 인간의 사냥이 멸종에 영향을 미쳤을 것으로 추정된다.
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| 글립토돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Glyptodon |
| 명명자 | Owen, 1839 |
| 어원 | ()|조각된||, ()|이빨}} |
| 속의 동의어 | Chlamydotherium Bronn, 1838 Orycterotherium Bronn, 1838 Lepitherium Sainte-Hilaire, 1831 Pachypus D'Alton, 1839 Schistopleurum Nodot, 1857 Thoracophorus Gervais 및 Ameghino, 1888 (선점됨) Neothoracophorus Ameghino, 1889 Paraglypytodon Castellanos, 1943 Glyptocoileus Castellanos, 1952 Glyptopedius Castellanos, 1953 Heteroglyptodon Roselli, 1976 |
| G. clavipes의 동의어 | G. subelevatus Nodot, 1854 |
| G. reticulatus의 동의어 | G. typus Nodot, 1857 Schistopleurum typus (Nodot, 1857) G. robustus Burmeister, 1866 G. asper Burmeister, 1866 Hoplophorus asper (Burmeister, 1866) Schistopleurum asperus (Burmeister, 1866) |
| 의심스러운 종 | Paraglyptodon uquiensis Castellanos, 1943 Glyptodon uquiensis (Castellanos, 1943) Heteroglyptodon genuarioi Roselli, 1976 |
| |
| 속의 분류 | G. elongatus? Burmeister, 1866 G. jatunkhirkhi Cuadrelli et al., 2020 G. munizi Ameghino, 1881 G. reticulatus Owen, 1845 |
| 시간 범위 | 플라이오세?-플라이스토세 (몬테에르모산?–루자니아]) ~ |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 피갑목 Cingulata |
| 과 | Chlamyphoridae과 Chlamyphoridae |
| 아과 | 글립토돈아과 Glyptodontinae |
| 속 | 글립토돈속 Glyptodon |
| 종 | G. clavipes (모식종) G. elongatus () G. euphractus () G. munizi () G. petaliferus () G. reticulatus () G. rivapacis () |
2. 역사
글립토돈의 계통은 시신세에 출현하여 신생대를 통해 생존했다. 초기의 글립토돈은 소형이었으며, 중신세의 것도 전장 1m에서 1.5m 정도였다. 그러나 홍적세에 들어서 몸집이 거대해져 3m 이상의 종도 나타났다. 일반적으로 글립토돈으로 알려진 것은 모두 홍적세의 산물이다. 일부는 북아메리카 남부에도 분포를 넓혔다.[3]
다마소 안토니오 라라냐가는 1814년 우루과이에서 글립토돈의 화석을 처음으로 기록했으나, 조르주 퀴비에가 명명한 거대한 땅늘보인 ''메가테리움''의 일종으로 오인했다. 이후에도 글립토돈의 골편은 갑옷을 가진 ''메가테리움''의 것으로 잘못 알려져 혼란이 있었다.[4]
1838년, 영국의 외교관 우드바인 패리쉬는 아르헨티나 부에노스아이레스주의 마탄자 강에서 발견된 플라이스토세 시기의 여러 큰 화석과 함께 고립된 어금니를 받았다. 리처드 오언은 1839년에 이빨의 해부학적 특징을 따서 "홈이 있는 이빨"이라는 뜻의 ''글립토돈''으로 명명했다.[19][17]
2. 1. ''메가테리움''과의 혼동
다마소 안토니오 라라냐가는 1814년 우루과이에서 글립토돈의 화석을 처음으로 기록했으나, 조르주 퀴비에가 명명한 거대한 땅늘보인 ''메가테리움''의 일종으로 오인했다.[3][4] 라라냐가는 솔리스 그란데 개울 유역의 플라이스토세 시대 지층에서 대퇴골, 등갑 조각, 미골관(꼬리 덮개) 등으로 구성된 화석을 수집했고, 이를 ''다시푸스(Dasypus)''(''메가테리움'')의 것으로 확인했다.[4][5][6] 이는 스페인 과학자 후안 바우티스타 브루 데 라몬이 이전에 글립토돈아과 골편을 ''메가테리움''으로 잘못 언급한 것을 바탕으로 한 것이었다.[6][4]이후에도 글립토돈의 골편은 갑옷을 가진 ''메가테리움''의 것으로 잘못 알려져 혼란이 있었다.[6][7] 1827년 프로이센 여행가 젤로는 아라페이 강에서 글립토돈 등갑 일부와 케그와이 그란데 강에서 부분적인 대퇴골, 일부 미골 갑옷을 발견하여 베를린으로 보냈고, 폰 바이스 교수가 이를 ''메가테리움''으로 지칭했다.[9][5]
2. 2. 리처드 오언과 글립토돈
1838년, 영국의 외교관 우드바인 패리쉬는 아르헨티나 부에노스아이레스주의 마탄자 강에서 발견된 플라이스토세 시기의 여러 큰 화석과 함께 고립된 어금니를 받았다.[16][17] 패리쉬는 이후 라스 아베리아스, 아르헨티나와 비야누에바, 아르헨티나의 여러 지역에서 더 많은 화석을 수집했는데, 특히 비야누에바에서는 하악골 조각, 부분적인 사지, 단일 개체의 발톱을 포함하는 가장 완벽한 골격이 보존되어 있었다. 이 화석들은 그 해 영국 왕립 외과대학의 패리쉬 컬렉션에 보관되었다. 이 화석들 중 일부는 런던 자연사 박물관에서 주조되었지만, 원본 화석은 제2차 세계 대전 중 1940년부터 1941년까지 독일 공습으로 인해 대학이 타격을 입은 후 파괴되었다.[13][17]
''글립토돈''은 빅토리아 시대 가장 영향력 있는 영국 박물학자 중 한 명인 리처드 오언이 명명했으며, 1839년 책 ''부에노스 아이레스, 그리고 리오 데 라 플라타 지방: 현재 상태, 무역, 그리고 부채''에서 이 동물에 대한 장을 쓰고 그 골격의 재구성을 발표했다.[18][19] 오웬은 이빨의 해부학적 특징을 따서 ''글립토돈''( "홈이 있는 이빨")이라고 이름 지었다.[19][17] 이후 연구에서 어금니가 실제로 다른 글립토돈아과인 ''파노크투스''에서 온 것이고, 비야누에바 개체는 1955년 로버트 호프스테터에 의해 렉토타입으로 지정되었다는 사실이 밝혀졌다.[20] 라스 아베리아스 개체는 오웬의 설명에서만 언급되었지만 동물의 후기 재구성에 사용되었고 그 이후로 사라진 등갑으로 구성되어 있다. ''G. clavipes''의 렉토타입은 재료가 진단 불가능하고 다른 ''글립토돈'' 종 및 심지어 ''글립토테리움''과 구별할 수 없어 의문명(nomen dubium)으로 간주된다.
쿠아드렐리 등(2018)은 이 문제로 인해 이 종을 ''species inquirenda''로 지정하고 더 많은 분석이 필요하다고 언급했다.[17]
2. 3. 종의 추가와 재분류
1845년 후반, 우드바인 패리쉬가 발견한 아르헨티나 플라이스토세 지층의 더 많은 화석은 리처드 오웬에 의해 ''글립토돈''의 새로운 종으로 명명되었다. 오웬은 ''G. ornatus'', ''G. reticulatus'', ''G. tuberculatus''를 명명했고, 1847년에 ''G. clavicaudatus''를 추가로 명명했다.[22][23][24] 이 중에서 ''G. ornatus''는 네오스크레로칼립투스 속으로, ''G. tuberculatus''는 파노크투스 속으로, ''G. clavicaudatus''는 도에디쿠루스 속으로 재분류되었고, ''G. reticulatus''만이 ''글립토돈''의 유효한 종으로 남았다.[24] ''G. reticulatus''는 마탄자 강에서 회수된 여러 등갑 파편을 기반으로 명명되었지만, 세부적인 지역 정보가 부족했고 화석은 제2차 세계 대전 중 파괴되었다. 이 파편은 NHMUK에 의해 주조되어 종을 진단하는 데 사용되었다.[25]1840년대 이후 다른 고생물학자들도 ''글립토돈'' 종을 명명하기 시작했지만, 이들 중 다수는 현재 의심스럽거나, species inquirenda이거나, 이전에 명명된 종과 동종이명으로 간주된다.[26][17] 1881년 아르헨티나의 고생물학자 플로렌티노 아메기노(1853–1911)는 아로요 델 메디오에서 발견된 여러 골편을 기반으로 ''G. munizi''를 설명했다.[28][29] 이 분류군은 오랫동안 단편적인 모식표본으로만 알려졌으나, 2006년에 이 종의 두개골과 완전한 등갑 재료가 상세히 설명되면서 유효성이 확고해졌다.[28][17]
2020년에는 볼리비아에서 ''G. jatunkhirkhi''가 신종으로 보고되었다.[26] 이 종은 거의 완전한 등갑, 여러 개의 꼬리 고리, 골반을 보존하고 있는 개체를 기반으로 했으며, 후기 플라이스토세 지층에서 발견되었다.[26]
2. 4. ''글립토테리움''
1875년부터 북아메리카에서도 화석이 기술되었으며, 처음에는 글립토돈에 속하는 것으로 알려졌다. 당시 토목 기사 J. N. 쿠아타파로와 산티아고 라미레스는 멕시코 테키스퀴악 근처 배수로에서 글립토돈족의 두개골, 거의 완전한 등갑, 그리고 관련된 사지 골격을 수집했는데, 이 화석들은 플라이스토세의 란초라브레아 시대(Rancholabrean)에서 나온 것이었다.[37][25] 이 화석은 북아메리카에서 발견된 최초의 글립토돈족 화석으로, ''G. mexicanum''이라는 새로운 ''글립토돈'' 종으로 명명되었다. 그러나 이 화석은 이후 유실되었고, 해당 종은 ''글립토테리움''의 동의어가 되었다.[25][38] 19세기 후반과 20세기 초에 걸쳐, 일반적으로 단편적인 골편을 기반으로 몇몇 다른 북아메리카 글립토돈족 종이 명명되었다. 이후 북아메리카와 중앙 아메리카의 모든 글립토돈족 화석은 밀접하게 관련된 속인 ''글립토테리움''에 속하게 되었으며, 이 속은 1903년 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오스본에 의해 명명되었다.[39]3. 분류
글립토돈의 치열은 완전히 고치형 치아(hypsodont)의 어금니 모양을 하고 있으며, 이는 육상 포유류에서 알려진 가장 극단적인 고치형 치아의 예 중 하나이다.[55] 치열은 다른 아르마딜로와 비슷하지만 각 측면에 깊은 홈이 파여 있다. 앞니는 압착되었고, 뒷니는 원통형이었다.[55]
글립토돈 두개골은 몇 가지 독특한 특징을 가지고 있다. 상악(maxilla)과 구개(palatine)는 어금니 모양의 치아를 위한 공간을 만들기 위해 수직으로 확대되었고, 뇌는 단두형, 즉 짧고 평평하다.[58] ''글립토돈''과 다른 많은 글립토돈속에서 두개골의 지붕은 크기가 다양하고 서로 융합되어 장식이 없는 매끄러운 볼록한 외부 표면을 가진 견고한 두부 방패를 형성하는 다각형의 불규칙한 골편으로 덮여 있었다.[28] 각 골편은 중앙 부분이 약간 융기되어 있고 주변부에 융기나 척추뼈(foramina)가 없는 영역으로 정의되는 장식 패턴을 가진 거칠고 약간 볼록한 등쪽 표면을 가지고 있다. 골편을 분리하는 봉합선은 ''파노크투스''(Panochthus)에서와 같이 잘 표시되어 있다.[28][56]
''글립토테리움''
''글립토돈''의 첫 번째 어금니 모양(mf#로 약칭)은 설측 및 순측 모두에서 뚜렷하게 치관(cusp)이 3엽형(세 엽)이며, mf2만큼 거의 3엽형이다. 반대로, ''글립토테리움''은 mf1의 3엽이 매우 낮고 단면에서 타원형이며, mf2는 약하게 3엽형이고, mf3은 3엽형이다. 두 속 모두에서 mf4에서 mf8까지는 완전히 3엽형이며 일련적으로 동일하다.[25] 이러한 특성은 두 속을 구분한다.[25] ''글립토돈''속 내에서도 이러한 특성은 다르며, ''G. 레티쿨라투스''(G. reticulatus)는 ''G. 무니지''(G. munizi)보다 더 큰 정도로 3엽을 나타낸다.[17]
''글립토테리움''과 ''글립토돈''의 하악골(mandible)은 매우 유사하지만, ''글립토테리움''
글립토돈의 계통은 일찍이 시신세에 출현하여 신생대를 통해 생존했다. 초기의 것은 소형으로, 중신세의 것도 전장 1m에서 1.5m 정도였지만, 홍적세에 들어서 거대해져서 3m 이상의 종도 나타났다. 일반적으로 글립토돈으로 알려진 것은 모두 홍적세의 산물이다. 일부는 북아메리카 남부에도 분포를 넓혔다.
4. 특징
글립토돈은 몸길이가 약 3m에 달하는 거대한 동물이었다. 등은 수백 개의 육각형 골판(뼈로 만들어진 갑옷 구조)이 모여 이루어진 돔 형태의 갑옷으로 덮여 있었다. 머리에도 작은 골편으로 이루어진 두부 갑옷이 있었다. 이는 현존하는 아르마딜로와 유사한 특징이다.[26] 초기 글립토돈은 아르마딜로처럼 몸을 둥글게 말 수 있었지만, 후기에는 갑옷의 가동성이 떨어져 불가능했다.
꼬리는 고리 모양의 골질 갑옷으로 덮여 있었으며, 도에디쿠루스와 달리 곤봉 형태는 아니었다. 글립토돈의 갑옷은 종에 따라 형태와 골판 배열에 차이가 있었다.
글립토돈의 이빨은 평생 동안 계속 자라는 고치형(hypsodont)이었으며, 턱에는 음식을 잘게 부수는 데 효과적인 골상아질 능선이 있었다. 비강은 축소되어 있었으며, 그 기능은 정확히 알려지지 않았다. 일각에서는 맥이나 코끼리처럼 코 또는 몸통을 위한 근육 부착점이었을 것으로 추정하기도 한다.
4. 1. 골격
''글립토돈''은 7개의 목뼈를 가지고 있는데, 처음 3개의 목뼈는 서로 융합되어 있고 나머지 목뼈는 7번째를 제외하고는 자유롭다.[5] 7번째 목뼈와 처음 2개의 등뼈는 삼연골로 융합되어 넓고 평평한 뼈를 이루며, 가시돌기(척추에서 튀어나온 부분)는 매우 작고 갈비뼈를 지지하는 큰 관절면을 가지고 있다.[5] 등뼈 기둥에 있는 다른 13개의 척추는 글립토돈과 같은 글립토돈아과 밖에서는 포유류에서 보이지 않는 하나의 길고 연속적인 터널로 융합되어 있으며, 이 척추 중 일부는 너무 단단하게 융합되어 그 분절을 구별할 수 없다. 이 척추의 중심체는 굽은 얇은 뼈판으로, 갑피와 동물의 형태를 지지하는 원통을 만들었다.[5] 이 척추의 가시돌기 또한 심하게 감소되었으며, 일부는 다른 척추와 유착된 얇은 뼈 날에 불과하다.[5] ''글립토돈''의 엉치뼈 또한 융합되어 있으며 13개로, 중심체에 매우 특이한 타원형, 얇고 약간 오목한 끝부분이 보존되어 있다.[5] 골반 또한 특이하며, 거대한 엉덩뼈를 보존하고 골격의 나머지 부분과 융합되어 있다.[5]
4. 2. 두개골과 치열
상악과 구개는 수직으로 확대되어 어금니 모양의 치아를 위한 공간을 만들었다. 뇌는 단두형(짧고 평평)이었다. 두개골 지붕은 장식이 없는 매끄러운 볼록한 표면을 가진 골편으로 덮여 있었다. 관골은 ''글립토테리움''에 비해 넓고 튼튼했으며, 더 측면에 위치해 있었다. 아래턱은 깊어 거친 섬유질 식물을 씹는 데 도움이 되는 거대한 씹는 근육을 지탱했다. 첫 번째 어금니(mf1)는 뚜렷하게 3엽형(세 엽)이었으며, 이는 ''글립토테리움''과 구별되는 특징이다.[5] 치아는 평생 동안 계속 자랐다고 생각된다.
4. 3. 꼬리
''글립토돈''은 글립토돈 중에서도 매우 원시적인 꼬리 해부학적 구조를 가지고 있었다. 8개 또는 9개의 움직이는 꼬리 고리로 구성되어 있었으며, 이 고리들은 융합된 크고 원추형의 골판으로 이루어져 꼬리 기저부를 둘러쌌다. 꼬리 끝은 2개의 융합된 꼬리 고리로 구성된 짧은 꼬리 튜브로 끝났다.[62] 꼬리 고리는 오각형 골판 2~3열로 구성되어 있었으며, 뒤쪽 고리에서는 평평하고 약간 볼록한 형태에서 세 번째 꼬리 고리부터 원추형 결절로 변했다. 고리가 뒤로 갈수록 더 커졌는데, 일련의 고리 중 가장 크고 첫 번째 완전한 고리인 두 번째 고리를 제외하면 원뿔 모양의 꼬리를 형성했다. 꼬리 끝부분의 골편은 더 컸으며, 자유 가장자리는 둥글어 부채꼴 모양을 만들었다. 꼬리 끝부분 열의 대부분의 골판(일부 개체는 최대 12개까지 보존됨)은 두드러진 원추형 윤곽을 가지고 있었는데, 이는 융합된 꼬리가 유연하지 않은 곤봉이나 몽둥이를 형성한 ''도에디쿠루스''와 ''파노크투스''와 같은 더 진보된 글립토돈과 극명한 대조를 이룬다.[62]
꼬리의 가장 끝부분에 있는 꼬리 튜브는 원통형이며 더 작은 원추형 골판을 가지고 있었는데, ''글립토돈''에서는 비율적으로 더 짧았다. ''글립토테리움''에서 이 꼬리 튜브는 꼬리 갑옷 전체 길이의 약 20%를 차지하는 반면, ''글립토돈''에서는 이 구조가 전체 길이의 13%를 차지한다.[25] ''글립토돈''에서 꼬리 갑옷 길이는 등갑 전체 길이의 약 30~40%를 차지하는 반면, ''글립토테리움''에서는 이 값이 약 50%로 더 크다.[25]
5. 고생물학
글립토돈은 7개의 목뼈를 가지고 있었는데, 처음 3개는 서로 융합되어 있었고 나머지는 7번째를 제외하고는 자유로웠다.[5] 7번째 목뼈와 처음 2개의 등뼈는 삼연골로 융합되어 넓고 평평한 뼈를 이루었으며, 가시돌기(척추에서 튀어나온 부분)는 매우 작고 갈비뼈를 지지하는 큰 관절면을 가지고 있었다.[5] 등뼈 기둥에 있는 다른 13개의 척추는 글립토돈과 같은 글립토돈아과 밖에서는 포유류에서 보이지 않는 하나의 길고 연속적인 터널로 융합되어 있었으며, 이 척추 중 일부는 너무 단단하게 융합되어 그 분절을 구별할 수 없었다. 이 척추의 중심체는 굽은 얇은 뼈판으로, 갑피와 동물의 형태를 지지하는 원통을 만들었다.[5] 이 척추의 가시돌기 또한 심하게 감소되었으며, 일부는 다른 척추와 유착된 얇은 뼈 날에 불과했다.[5]
여러 ''글립토돈'' 두개골을 통해 뇌 구조를 분석하고, ''도에디쿠루스'' 및 ''파노크투스''와 같이 잘 보존된 다른 종류들과 비교할 수 있었다. 대형 글립토돈족인 ''글립토돈'', ''도에디쿠루스'', ''파노크투스''의 뇌 부피는 213~234 cm³였다. 이들의 뇌화지수는 0.12에서 0.4로, 대부분의 현대 아르마딜로(0.44~1.06)보다 낮았다. 글립토돈족의 뇌는 전체 뇌의 4.8~9.7%를 차지하는 넓은 후구를 가지고 있었으며, 약 3분의 2는 대뇌가, 나머지는 소뇌가 차지했다. 넓은 후구를 가진 아르마딜로와 달리 글립토돈족은 길고 삼각형 모양의 후각 시스템을 가지고 있었다. 전실비우스 고랑의 존재와 같이, 글립토돈족과 아르마딜로 사이에는 몇 가지 다른 신경 해부학적 특징이 있었다.[68][69]
글립토돈 아과는 먹이 습성에 따라 미오세의 좁은 주둥이를 가진 프로팔라에호플로포리드와 플라이스토세 이후의 넓은 주둥이를 가진 글립토돈 아과의 두 주요 그룹으로 나눌 수 있다.[70] 프로팔라에호플로포리드는 선택적 먹이를 먹는 반면, 플라이스토세 이후의 글립토돈 아과는 대량 섭식(전체 식물을 섭취하여 영양분을 얻음)을 했다. 그러나 신체 형태와 경추 융합 때문에 글립토돈 아과는 땅 근처에서 먹이를 찾았을 것이다. ''글립토돈''의 턱에는 음식을 잘게 부수고, 이를 깎아서 턱뼈의 지속적인 움직임을 통해 밀어내는 데 효과적인 큰 골상아질 능선이 있었다.[71] 이들은 음식을 확보하는 데 도움이 되는 이동 가능한 목 부위와 함께 발달된 주둥이 근육을 가지고 있었다.[72] 설골은 ''글립토돈''이 음식 섭취와 처리에 도움을 줄 수 있는 크고 튼튼한 혀를 가지고 있었음을 시사한다.[73][74]
프랑카 외 연구진(2015)의 ''글립토돈'' 뼈의 탄소 동위원소 분석 결과, 저위도에서는 C3 탄소 고정 식물과 C4 탄소 고정 풀을 모두 섭취하고, 고위도에서는 C3 풀만 섭취하여 기후에 따른 생태학적 변화를 보였다.[71] C4 식물에는 화본과, 사초과, 국화과, 비름과와 같은 그룹이 포함되어 있는데, ''글립토돈''은 C3 풀 외에도 C4 속씨식물을 먹었을 가능성이 있다.[83][80]
글립토돈은 종내 싸움에 참여했을 것으로 여겨진다. 글립토돈의 꼬리는 매우 유연하고 뼈판으로 된 고리가 있었기 때문에 싸움에서 무기로 사용되었을 것으로 추정된다. ''G. reticulatus'' 화석은 등갑 표면에 손상을 보여준다. 이 표본을 기반으로 한 연구에 따르면 글립토돈의 꼬리는 다른 글립토돈의 등갑을 부술 수 있을 만큼 충분한 힘을 낼 수 있었을 것이다. 이는 꼬리를 사용하여 영역 또는 짝짓기 분쟁을 해결하기 위해 서로 싸웠을 가능성이 있음을 시사한다.[84]
어린 글립토돈 레티쿨라투스의 골편은 중앙 도형이 주변 골편보다 컸던 반면, 성체의 주변부와 중앙 도형은 유사한 크기를 가졌다.[17][25]
글립토돈의 자세에 대한 몇 가지 해석이 이루어졌는데,[86] 1841년 리처드 오언은 비교 해부학을 사용하여 발가락뼈가 체중을 지탱한다고 이론화했다.[16] 또한, 꼬리가 다리를 지지하는 방법뿐만 아니라 몸의 앞부분의 균형을 잡을 수 있다고 주장되었다.[87] 슬개골과 대퇴골의 관절은 무릎을 펼 때 다리의 회전을 시사하며, 심지어 무릎 잠금도 가능했을 것으로 보인다.[90]
글립토돈에서 성적 이형성에 대한 증거는 기술되지 않았다.
5. 1. 굴을 파는 능력
많은 아르마딜로 종은 큰 발톱을 가지고 있어 땅을 긁어 굴을 만들거나 땅속에서 먹이를 찾을 수 있다.[63][64] 아르마딜로는 땅속에 사는 곤충 및 기타 무척추동물을 먹고 사는데, 이는 초식성이었던 글립토돈(*Glyptodon*) 및 관련 속과는 대조적이다.[65][66]글립토돈(*Glyptodon*)이 굴을 팔 수 있었는지에 대해서는 여러 차례 연구가 이루어졌다. 오언(Owen, 1841)은 굴을 파는 것에 대해 반대했지만,[16] 노도(Nodot, 1856)와 세네샬(Sénéchal, 1865)은 글립토돈 속이 굴을 파는 것이 가능하다고 주장했다.[27][87] 그러나 현존하는 아르마딜로와 달리, 뻣뻣한 등갑이 진화했고 상완골(위팔뼈)의 상완 삼각근 능선이 약하게 발달했다는 점은 굴을 파는 가설에 대한 반박 증거가 되었다. 팔꿈치는 굴을 파는 종과 마찬가지로 넓은 범위의 움직임을 가졌지만, 이는 굴을 파기 위한 적응이라기 보다는 큰 몸집에 따른 적응일 가능성이 더 높다.[53][67]
5. 2. 뇌
여러 개의 완전한 ''글립토돈'' 두개골을 통해 내두개 해부학을 분석하고, ''도에디쿠루스'' 및 ''파노크투스''와 같이 잘 보존된 다른 분류군과 비교할 수 있다. 대형 글립토돈족인 ''글립토돈'', ''도에디쿠루스'', ''파노크투스''의 뇌강 부피는 213~234 cm³였다. 이 분류군의 뇌화지수는 0.12에서 0.4로, 대부분의 현대 아르마딜로(0.44~1.06)보다 낮으며 팜파테레스와 유사하다. 글립토돈족의 뇌는 전체 뇌의 4.8~9.7%를 차지하는 광범위한 후구를 가지고 있었으며, 약 3분의 2는 대뇌가, 나머지는 소뇌가 차지했다. 전반적으로 이는 다른 아르마딜로와 유사하지만, 후자에서는 대뇌가 소뇌와 뇌강의 전체 부피에 비해 더 작다. 넓은 후구를 가진 아르마딜로와 달리 글립토돈족과 팜파테레스는 길고 삼각형 모양의 후각 시스템을 가지고 있다. 눈에 띄는 전실비우스 고랑의 존재와 같이, 글립토돈족과 아르마딜로 사이에는 몇 가지 다른 신경 해부학적 특징이 있다.[68][69]
5. 3. 식성
글립토돈 아과는 먹이 습성에 따라 두 주요 그룹, 즉 좁은 주둥이를 가진 미오세의 프로팔라에호플로포리드와 넓은 주둥이를 가진 플라이스토세 이후의 글립토돈 아과로 나눌 수 있다.[70] 프로팔라에호플로포리드는 선택적 먹이를 먹는 반면, 플라이스토세 이후의 글립토돈 아과는 대량 섭식(전체 식물을 섭취하여 영양분을 얻음)을 했다. 그러나 신체 형태와 경추 융합 때문에 글립토돈 아과는 땅 근처에서 먹이를 찾았을 것이다. 두개골-하악골 관절은 턱의 좌우 움직임을 제한했다.[71] ''글립토돈''의 턱에는 음식을 잘게 부수고, 이를 깎아서 턱뼈의 지속적인 움직임을 통해 밀어내는 데 효과적인 큰 골상아질 능선이 있었다.[71] 이들은 음식을 확보하는 데 도움이 되는 이동 가능한 목 부위와 함께 발달된 주둥이 근육을 가지고 있었다.[72] 설골은 ''글립토돈''이 음식 섭취와 처리에 도움을 줄 수 있는 크고 튼튼한 혀를 가지고 있었음을 시사하는 견고한 디자인을 보여준다.[73][74]대부분의 다른 이빨없는동물과 마찬가지로, 글립토돈 아과는 동시대 포유류 그룹보다 낮은 에너지 요구량을 가지고 있었다.[75] 현대의 잡식성 아르마딜로는 나무늘보의 방실 위 대신 단순한 위를 가지고 있기 때문에, 글립토돈과의 위는 완전히 초식성이어야 한다는 점에서 미스터리이다.[76]
프랑카 외 연구진(2015)의 ''글립토돈'' 뼈의 탄소 동위원소 분석 결과, 저위도에서는 C3 탄소 고정 식물과 C4 탄소 고정 풀을 모두 섭취하고, 고위도에서는 C3 풀만 섭취하여 기후에 따른 생태학적 변화를 암시한다는 것이 밝혀졌다. 2012년의 동위원소 분석도 이를 뒷받침하지만, 동위원소 결과는 형태학적 증거로 뒷받침되지 않는다.[71] 동위원소 결론은 ''글립토돈''을 다른 일부 글립토돈 아과와 유사하게 대부분의 환경에서 혼합 섭식 동물로 분류할 것이다.[80][81] 2012년 논문은 또한 ''글립토돈''이 이전에 상상했던 것보다 더 유연한 식단을 가지고 있었을 수 있으며,[82] C3 및 C4 물질의 소비로 암시되는 약간 숲이 우거진 서식지와 약간 열린 서식지가 혼합되어 있었을 수 있다고 언급했다.[81][54] C4 식물에는 화본과, 사초과, 국화과, 비름과와 같은 그룹이 포함되어 있는데, 고생물학적 증거에 따르면, ''글립토돈''은 C3 풀 외에도 C4 속씨식물을 먹었을 가능성이 있다.[83][80]
5. 4. 종내 경쟁
글립토돈은 종내 싸움에 참여했을 것으로 여겨진다. 글립토돈의 꼬리는 매우 유연하고 뼈판으로 된 고리가 있었기 때문에 싸움에서 무기로 사용되었을 것으로 추정된다. 꼬리는 포식자로부터 방어하는 데 사용될 수 있었지만, 증거에 따르면 글립토돈의 꼬리는 주로 동족을 공격하기 위한 용도였다. ''G. reticulatus'' 화석은 등갑 표면에 손상을 보여준다. 이 표본을 기반으로 한 연구에 따르면 글립토돈의 꼬리는 다른 글립토돈의 등갑을 부술 수 있을 만큼 충분한 힘을 낼 수 있었을 것이다. 이는 사슴이 뿔을 사용하여 수컷끼리 싸우는 것처럼, 꼬리를 사용하여 영역 또는 짝짓기 분쟁을 해결하기 위해 서로 싸웠을 가능성이 있음을 시사한다.[84]5. 5. 성장
어린 글립토돈 레티쿨라투스의 골편은 중앙 도형이 주변 골편보다 컸다. 이 중앙 도형은 평평하고 때로는 오목했으며, 주변부보다 높았다. 어린 개체의 주변부는 덜 뚜렷했으며 약하게 표시되거나 없는 홈(골편을 분리하는 홈)을 가지고 있었다. 반면에, 성체의 주변부와 중앙 도형은 유사한 크기, 뚜렷함, 그리고 비슷한 높이를 가졌다.[17][25]5. 6. 자세
글립토돈의 자세에 대한 몇 가지 해석이 이루어졌는데,[86] 1841년 리처드 오언이 비교 해부학을 사용하여 시작했다.[16] 오언은 짧고 넓은 생리와 골격의 증거를 바탕으로 발가락뼈가 체중을 지탱한다고 이론화했다.[16] 또한, 꼬리가 다리를 지지하는 방법뿐만 아니라 몸의 앞부분의 균형을 잡을 수 있다고 주장한 Sénéchal (1865)에 의해, '글립토돈'의 직립 자세가 가능하다고 제안되었다.[87] 이후 이 가설에 대한 통찰력을 제공하는 선형 측정이 이루어졌으며, 그 결과 이족보행이 가능하다는 것을 발견했다.[88][89] 슬개골과 대퇴골의 관절은 무릎을 펼 때 다리의 회전을 시사하며, 심지어 무릎 잠금도 가능했을 것으로 보인다.[90]5. 7. 성적 이형성 및 집단 행동
글립토돈에서 성적 이형성에 대한 증거는 기술되지 않았지만, 근연종인 글립토테리움에서는 관찰되었다. ''글립토테리움'' 수컷과 암컷의 미부 개구부는 수컷의 가장자리 골판이 암컷보다 훨씬 더 원뿔형이고 볼록하다는 점에서 달랐다. 갓 태어난 ''글립토테리움''의 갑피에서도 가장자리 골판이 원뿔형이거나 평평하여 성별을 확인할 수 있었다.[61] 글립토돈족의 집단 행동에 대한 직접적인 증거는 기술되지 않았지만, ''글립토테리움''의 유체, 아성체 및 성체가 함께 보존된 일부 지역이 알려져 있다.[61][49]6. 분포 및 고생태
플라이스토세에 가장 흔했던 글립토돈류 중 하나인 글립토돈은 팜파스 저지대에서 페루와 볼리비아의 안데스 산맥에 이르기까지 넓은 지역에 분포했으며, 일부 화석은 해발 4100m가 넘는 고도에서 발견되었다.[92][93][26] 초기-중기 플라이스토세에서는 ''G. munizi''만이 발견되며, 다른 종들은 더 이후에 나타난다.[28][26] ''G. reticulatus''는 특히 6만 년 전부터 7천 년 전까지 존재했던 것으로 알려져 있지만, 확실한 기록은 1만 1천 년 전까지이다.[101]
글립토돈속은 일반적인 식성을 가지고 있어 초식 포유류가 접근할 수 없는 지역에서 생태적 지위를 채울 수 있었다. 볼리비아 타리하 계곡에서 발견된 글립토돈류 화석의 최대 90%를 ''G. reticulatus''가 차지했다.[13] 그러나 팜파스, 메소포타미아, 우루과이와 같은 지역에서는 다양한 글립토돈류가 발견되었다.[101][17]
글립토돈의 적응성은 팜파스에서도 확인할 수 있는데, 팜파스는 3만 년 전부터 1만 1천 년 전까지 반습윤하고 온화한 기후였으며, 광대한 지역에 걸쳐 숲과 관목이 섞인 초원 지대를 중심으로 우기와 건기가 번갈아 나타났다.[94][95][17] 이 지역의 기온은 현재보다 낮았으며, 팜파스의 연평균 기온은 4.2°C로 추정되는 반면, 오늘날 부에노스아이레스의 연평균 기온은 16.4°C이다. 팜파스는 특히 건조한 기후가 확장되기 전, 중기 플라이스토세 동안 반건조 파타고니아와 열대 브라질 기후가 혼합된 지역이었다.[96] 이는 아르헨티나 포르모사 주의 베르메호 지층과는 대조적인데, 베르메호 지층의 기후와 동물상은 초원이 적은 건조한 환경을 시사한다.[97][98]
특히 ''G. jatunkhirkhi''는 볼리비아 동부 코르디예라의 안데스 산맥 기후에서만 알려져 있는데, 이는 저지대 종보다 작은 크기로 진화했음을 보여준다. 이는 더 큰 덩치를 지탱할 능력이 부족했기 때문으로 보인다.[26][93] ''G. jatunkhirkhi''는 빈치목에서 이러한 사례의 유일한 예는 아니며, ''파노크투스''와 ''Pleurolestodon'' 종도 산악 지역에서 작은 크기로 진화했다.[93][26]
엔세나단 시대와 마르플라탄 시대 동안, 글립토돈은 노토웅굴라타의 ''메소테리움'', 개과 동물 ''테리오딕티스'', 거대한 곰의 일종인 ''아르크토테리움''과 같은 이 시대에만 존재했던 다양한 포유류와 공존했다.[96] 우루과이 등지에서는 ''글립토돈'' 화석이 현존하는 글립토돈류인 ''도에디쿠루스, 네우리우루스, ''파노크투스;'' 아르마딜로 ''케토프락투스, 프로파에오푸스,'' ''유타투스;'' 초식성 팜파테르 ''팜파테리움''과 함께 발굴되었다. 이들의 먼 친척인 나무늘보 중에는 거대한 ''메가테리움''이 알려져 있으며, 두 종의 스켈리도테르 ''카토닉스'', 밀로돈과 ''글로소테리움''도 발견되었다. 또한 리토프테른의 ''마크라우케니아''와 ''네오리파리움,'' 노토웅굴라타 ''톡소돈'', 거대한 장비목의 ''노티오마스토돈'', 말과의 ''에쿠스 네오게우스''와 ''히피디온''을 포함한 다른 그룹도 알려져 있다. 우제목에는 펙커리인 ''카타고누스''와 ''타야수 페카리'', 멸종된 사슴 ''모레넬라푸스''와 ''안티페르'', ''헤미아우케니아''와 ''라마''를 포함한 두 속의 라마 등 다양한 종들이 기록되었다. "검치호" ''스밀로돈,'' 곰 ''아르크토테리움 보나리엔세'', 늑대와 비슷한 개과 동물 ''프로토키온,'' ''두시키온''과 같은 다양한 육식동물도 기록되었다.[99][100] ''홀로킬루스, 하이드로코에루스''(카피바라), ''카비아,'' ''미크로카비아''와 같은 설치류도 발견되었다.[101] 특히, 이 지역에서 ''프실로프테루스'' 속의 가장 젊은 "테러 버드" 화석이 발굴되었다.[102]
과거 브라질 북동부에서 ''글립토돈''으로 분류되었던 자료는 ''글립토테리움''으로 재분류되어, ''글립토돈''의 브라질 분포는 남부 지방으로 제한되었다. 그러나 ''글립토돈''의 특징과 유사한 두 개의 골판이 북동부 세르지페 주에서 발견되어, 플라이스토세 동안 이 지역에 두 속이 모두 존재했음을 시사한다.[103] ''글립토돈''의 가장 북쪽 지역은 콜롬비아 중부의 플라이스토세 퇴적층에서 발견되며,[36] 이 속으로 여겨졌던 많은 표본이 인접 국가인 베네수엘라에서 발견된다.[49]
글립토돈은 고양이과의 동물인 ''스밀로돈''과 재규어, 개과 동물인 ''프로토키온''을 포함한 다양한 대형 포식 동물과 공존했다.[104][105] 금이 간 등 갑옷의 발견은 ''글립토돈''이 다른 동물들과 신체적인 충돌을 겪었음을 시사한다.[60] 그러나, ''글립토돈''의 진피에 이차적인 갑옷이 나타난 것은 대미국 교환 동안 북미 포식 동물이 남아메리카에 도착한 시기와 일치한다.[2] 이 때문에 골편이 이 지역에 새로 도착한 동물들과 싸우기 위한 방어/공격 메커니즘으로 진화했다는 가설이 제기되었다.[60]
7. 멸종
글립토돈은 다른 모든 글립토돈류와 함께 아메리카 대륙의 대부분의 대형 포유류 멸종 물결의 일환으로 후기 홍적세 말에 멸종되었다.[117]
일부 증거에 따르면 인간이 글립토돈류를 멸종으로 몰아넣었다고 한다. 아르헨티나 팜파스에 있는 캄포 라보르데와 라 모데르나 고고학 유적의 증거는 글립토돈의 친척인 도에디쿠루스와 파노크투스가 초기 홀로세까지 생존하여 최소 4,000년 동안 인간과 공존했음을 시사한다.[118] 이는 남아메리카 홍적세 멸종이 기후 변화와 인위적 원인의 조합으로 발생했다는 모델을 뒷받침한다. 후기 홍적세 동안 남아메리카의 멸종률은 다른 어떤 대륙보다 가장 높았으며, 100kg 이상의 모든 고유 동물은 중기 홀로세까지 멸종되었다.[4] 이는 약 16,000년 전 인류가 이전에 고립되었던 대륙에 도착하여 멸종률을 더 높였을 수 있으므로 인간의 사냥이 글립토돈 멸종의 원동력이었다는 생각을 뒷받침한다.[119][4][120]
글립토돈의 멸종은 특히 1,700년 동안 온도가 하락했다가 12.7ka에 종료된 후 급증한 남극 한랭 역전 기간의 종료와 일치한다.[121][122] 후기 홍적세 동안 습윤 주기와 건조 주기 사이에서 많은 기후 변동이 발생했으며, 글립토돈은 더 건조한 기후를 선호했다. 남극 한랭 역전 이후 기온이 상승하고 기후가 지속적으로 습해지면서 C3 풀은 C4 풀과 남부 너도밤나무로 점점 더 대체되었다. 이러한 변화로 글립토돈류, 톡소돈류, 일부 땅늘보와 같은 취약하고 초식 전문 형태가 멸종되었다.[123][124]
8. 한국의 관점
글립토돈은 한반도에서 발견된 적은 없지만, 후기 홍적세 말에 아메리카 대륙에서 멸종된 대형 포유류이다. 일부 증거에 따르면 인간의 사냥이 글립토돈의 멸종에 영향을 미쳤을 가능성이 제기된다.[117]
아르헨티나 팜파스 지역의 캄포 라보르데와 라 모데르나 유적에서는 글립토돈의 친척인 도에디쿠루스와 파노크투스가 초기 홀로세까지 인간과 공존했다는 증거가 발견되었다.[118] 이는 남아메리카 홍적세 멸종이 기후 변화와 인간의 영향이 복합적으로 작용한 결과라는 주장을 뒷받침한다.[118] 후기 홍적세 동안 남아메리카의 멸종률은 다른 대륙보다 높았으며, 100kg 이상의 대형 동물들은 중기 홀로세까지 대부분 멸종되었다.[4] 이는 인류가 아메리카 대륙에 도착한 시기와 맞물려 멸종률을 더욱 가속화시켰을 가능성을 시사하며, 인간의 사냥이 글립토돈 멸종의 주요 원인 중 하나였을 수 있다는 가설을 뒷받침한다.[119][4][120]
글립토돈의 멸종은 남극 한랭 역전 기간의 종료와도 관련이 있다.[121][122] 이 시기 기온 상승과 습한 기후로의 변화는 초식 동물인 글립토돈에게 불리한 환경을 조성했을 것으로 추정된다.[123][124]
이러한 사실들을 통해, 글립토돈의 멸종은 기후 변화와 인간의 활동이라는 복합적인 요인이 작용한 결과임을 알 수 있다. 이는 환경 보존의 중요성과 더불어, 인간이 자연에 미치는 영향에 대한 경각심을 일깨워준다.
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