뇌엽
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1. 개요
뇌엽은 대뇌를 해부학적으로 구분하는 주요 영역으로, 프랑스 해부학자 루이 피에르 그라티올레에 의해 처음 5개의 엽으로 구분되었다. 이후 섬엽과 변연엽이 추가되어 현재는 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽, 섬엽, 변연엽의 6개 엽으로 구분된다. 각 엽은 육안으로 보이는 뇌구를 기준으로 구분되며, 뇌의 특정 기능과 연관되어 연구된다.
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뇌엽 | |
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개요 | |
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상위 구조 | |
상위 구조 | 대뇌 대뇌 겉질 대뇌 반구 |
구성 요소 | |
구성 요소 | 전두엽 측두엽 두정엽 후두엽 변연엽 섬엽 |
식별 | |
NIF | 대뇌 겉질의 엽 부분 |
NeuroNames ID | 1210 |
그레이 해부학 | 189 |
그레이 해부학 단락 | 57 |
2. 역사
1854년 프랑스의 해부학자 루이 피에르 그라티올레가 처음으로 대뇌를 여러 엽으로 나누어 기술했다[14][15]。1895년 독일어권 해부학회에서 해부학 용어 표준화를 목표로 Basle Nomina Anatomica (BNA)를 발행하였는데, 여기서는 전두엽, 측두엽, 두정엽, 후두엽의 4가지 엽이 기재되었고, 섬엽은 명칭은 있었지만 엽으로 취급되지는 않았다[16]。1975년 도쿄에서 개최된 국제 해부학 회의에서 섬엽을 엽으로 취급하기로 결정했고[16], 1998년 Terminologia Anatomica에서 변연엽이 처음으로 엽으로 추가되어[16] 대뇌는 총 6개의 엽으로 구분되게 되었다.
2. 1. 뇌엽 개념의 등장
역사상 처음으로 대뇌를 여러 엽으로 나누어 기술한 사람은 프랑스의 해부학자 루이 피에르 그라티올레(1815년–1865년)로, 1854년의 일이다[14][15]。그라티올레는 다양한 영장류의 뇌를 비교 연구하는 과정에서 대뇌 구조 사이에 대략적인 공통점을 발견하고, 이를 바탕으로 대뇌를 5개의 뇌엽으로 구분했다. 4개의 엽은 인접한 두개골의 명칭에서 유래되었는데, 전두골 근처에 있는 엽을 전두엽, 두정골 근처에 있는 엽을 두정엽, 측두골 근처에 있는 엽을 측두엽, 후두골 근처에 있는 엽을 후두엽이라고 명명했다. 그리고 나머지 하나를 섬엽으로 했다[15]。두개골 각 부분의 명칭은 15세기에 이미 부여되었지만, 대뇌 영역의 구분은 그라티올레의 연구 이전에는 전두부, 후두부와 같이 대략적인 수준에 불과했다[15]。1895년, 독일어권의 해부학회에서 해부학 용어의 표준화를 목표로 한 서적 Basle Nomina Anatomica (BNA)가 발행되었다. 이 서적에서는 전두엽, 측두엽, 두정엽, 후두엽의 4가지가 엽으로 기재되었다. BNA에서는 섬엽이 명칭으로는 기재되었지만 독립적인 엽으로는 취급되지 않았다[16]。이러한 취급은 1935년에 발행된 동종 서적 Jena Nomina Anatomica (JNA), 1955년에 발행된 Nomina Anatomica (NA) 초판, 그리고 제2판, 제3판으로 그대로 이어졌다[16]。
1975년, 도쿄에서 개최된 국제 해부학 회의의 결의에 따라 섬엽이 하나의 엽으로 취급되도록 결정되었고, Nomina Anatomica의 제4판에 반영되어 제5판으로 이어졌다[16]。
1998년, Terminologia Anatomica가 발행되었고, 여기서 처음으로 변연엽이 다른 엽과 구별되는 영역으로 추가되었다. 이로 인해 대뇌는 총 6개의 엽으로 구분되게 되었다[16]。
2. 2. 해부학 용어 표준화와 뇌엽
역사상 처음으로 대뇌를 여러 엽으로 나눈 사람은 프랑스의 해부학자 루이 피에르 그라티올레(Louis Pierre Gratiolet, 1815년–1865년)로, 1854년의 일이다[14][15]。그라티올레는 다양한 영장류의 뇌를 비교 연구하면서 대뇌 구조 사이에 대략적인 공통점을 발견하고, 이를 바탕으로 대뇌를 5개의 뇌엽으로 구분했다. 4개의 엽은 인접한 두개골의 명칭에서 유래되었는데, 전두골 근처에 있는 엽을 전두엽, 두정골 근처에 있는 엽을 두정엽, 측두골 근처에 있는 엽을 측두엽, 후두골 근처에 있는 엽을 후두엽이라고 명명했다. 그리고 나머지 하나를 섬엽으로 했다[15]。두개골 각 부분의 명칭은 15세기에 이미 부여되었지만, 대뇌 영역의 구분은 그라티올레의 연구 이전에는 전두부, 후두부와 같이 대략적인 수준에 불과했다[15]。1895년, 독일어권의 해부학회에서 해부학 용어의 표준화를 목표로 한 서적 Basle Nomina Anatomica (BNA)가 발행되었다. 이 서적에서는 전두엽, 측두엽, 두정엽, 후두엽의 4가지가 엽으로 기재되었다. BNA에서는 섬엽이 명칭으로는 기재되었지만 독립적인 엽으로는 취급되지 않았다[16]。이러한 취급은 1935년에 발행된 동종 서적 Jena Nomina Anatomica (JNA), 1955년에 발행된 Nomina Anatomica (NA) 초판, 그리고 제2판, 제3판으로 그대로 이어졌다[16]。
1975년, 도쿄에서 개최된 국제 해부학 회의의 결의에 따라 섬엽이 하나의 엽으로 취급되도록 결정되었고, Nomina Anatomica의 제4판에 반영되어 제5판으로 이어졌다[16]。
1998년, Terminologia Anatomica가 발행되었고, 여기서 처음으로 변연엽이 다른 엽과 구별되는 영역으로 추가되었다. 이로 인해 대뇌는 총 6개의 엽으로 구분되게 되었다[16]。
2. 3. 섬엽과 변연엽의 추가
1854년 프랑스의 해부학자 루이 피에르 그라티올레(Louis Pierre Gratiolet, 1815년–1865년)는 대뇌를 5개의 뇌엽으로 구분했는데, 그 중 하나가 섬엽이었다.[15]。1895년 독일어권 해부학회에서 발행한 Basle Nomina Anatomica (BNA)에는 섬엽이 명칭으로는 기재되었지만 독립적인 엽으로는 취급되지 않았다.[16]。1975년 도쿄에서 개최된 국제 해부학 회의의 결의에 따라 섬엽이 하나의 엽으로 취급되도록 결정되었다.[16]。1998년 발행된 Terminologia Anatomica에서 처음으로 변연엽이 다른 엽과 구별되는 영역으로 추가되었다.[16]3. 해부
뇌엽은 해부학적으로 육안으로 보이는 뇌구를 기준으로 구분된다. 뇌엽의 경계를 정하는 주요 뇌구에는 중심구, 외측구, 두정후두구, 후두전절흔이 있으며, 변연엽을 포함하는 경우에는 대상구, 두정하구가 추가된다.
3. 1. 뇌엽의 구분
뇌엽의 구분은 거시 해부학적인 것으로, 육안으로 보이는 뇌구를 기준으로 이루어진다. 뇌엽의 경계를 정하는 기준이 되는 뇌구는 중심구, 외측구, 두정후두구, 후두전절흔이며, 변연엽을 포함하는 경우에는 대상구, 두정하구가 추가된다.
각 엽은 정중 시상면(신체를 좌우로 이등분하는 면)을 사이에 두고 쌍을 이루고 있으며, 정중 시상면의 오른쪽에 있는 것을 오른쪽 ○○엽, 왼쪽에 있는 것을 왼쪽 ○○엽이라고 한다(예를 들어 오른쪽의 전두엽, 즉 오른쪽 눈 바로 위에 있는 뇌 영역은 오른쪽 전두엽이라고 불린다).
3. 2. 대칭 구조
각 엽은 정중 시상면(신체를 좌우로 이등분하는 면)을 사이에 두고 쌍을 이루고 있으며, 정중 시상면의 오른쪽에 있는 것을 오른쪽 ○○엽, 왼쪽에 있는 것을 왼쪽 ○○엽이라고 한다(예를 들어 오른쪽의 전두엽, 즉 오른쪽 눈 바로 위에 있는 뇌 영역은 오른쪽 전두엽이라고 불린다).4. 기능
뇌엽과 기능 사이에는 명확한 대응 관계가 성립하지 않는다. 그러나 특정 뇌엽 내에 위치하며 기능이 어느 정도 밝혀진 구조, 영역, 경로, 회로 등이 존재한다.
- 전두엽: 운동 관련 영역(일차 운동 피질, 전운동 피질, 전두안야), 발화 관련 영역(브로카 영역), 계획 관련 영역(전전두피질) 등이 있다.
- 측두엽: 청각 관련 영역(일차 청각 피질, 베르니케 영역)과 대상의 정보를 처리하는 시각 영역(복측 시각 경로)이 위치한다.
- 두정엽: 체성 감각 관련 영역(일차 체감각 피질)과 대상의 위치 정보를 처리하는 시각 영역(배측 시각 경로)이 있다.
- 후두엽: 시각 관련 영역(시각 피질)이 있다.
- 변연엽: 정동 관련 영역과 기억 관련 영역(해마)이 있다.
- 섬엽:
4. 1. 전두엽 (Frontal lobe)
전두엽은 각 대뇌 반구의 앞쪽에 위치하며, 두정엽의 앞쪽, 측두엽의 위와 앞쪽에 위치한다. 이는 중심구라고 불리는 조직 사이의 공간에 의해 두정엽과 분리되며, 외측구라고 불리는 깊은 주름(실비우스 열)에 의해 측두엽과 분리된다. 전두엽의 뒤쪽 경계를 형성하는 중심전회에는 특정 신체 부위의 자발적인 움직임을 제어하는 일차 운동 피질(4번 영역)이 있으며, 브로드만 영역 구조에 따른다. 중심전회 영역에는 전운동 피질(브로드만 영역 6)도 포함되어 있다.전두엽에는 대뇌 피질의 대부분의 도파민 관련 신경세포가 포함되어 있다. 도파민 시스템은 보상 시스템, 주의력, 단기 기억 과제, 계획, 동기 부여와 관련이 있다. 미국 국립 정신 건강 연구소의 보고서에 따르면, 전전두피질에서 도파민 활성을 감소시키는 유전자 변이는 작업 기억 과제 중 해당 뇌 영역의 부진한 성과와 비효율적인 기능, 그리고 조현병의 약간 증가된 위험과 관련이 있다.[3]
전두엽은 가장 앞쪽 부분에 위치한 전전두피질로 구성된다. 전전두피질은 사람의 작업 기억과 목표 및 복잡한 작업을 체계적으로 유지하는 데 도움이 되는 집행 제어에 매우 중요하다. 전전두피질은 안와전두피질, 내측 및 외측 전전두피질로 나뉜다. 외측 전전두피질 내에는 배외측 전전두피질과 복외측 전전두피질의 두 가지 분할이 있다. 배외측 전전두피질은 복외측 전전두피질 위에 위치하며 주로 일화 기억을 통해 검색된 기억의 집행 제어 및 조작을 담당한다. 복외측 전전두피질은 이미지, 문자, 이름 등 사람이 평생 동안 경험하는 의미 있는 자극의 조절에 중요하다.
전전두피질 손상은 사람의 장기 기억과 단기 기억에 문제를 일으킬 수 있으며, 행동과 계획 및 조직 능력에 변화를 가져올 수 있다.[4] 손상은 수술로 제거된 병변 또는 종양, 외상성 뇌 손상 '''(TBI)'''으로 인해 발생할 수 있다. 외상성 뇌 손상은 머리에 심한 충격을 받아 부기가 생겨 뇌 손상을 유발하는 경우를 말한다. 대부분의 경우 TBI는 경쟁적인 스포츠를 하거나 일반적인 놀이에서 사고를 당하는 등 어린 시절에 발생한다. 외상성 뇌 손상을 입으면 신경 정신과적 문제 발생 가능성이 높아질 수 있으며, 칸나비스와 같은 물질을 남용하는 것은 조현병과 관련된 증상 발달의 위험 요소로 알려져 있다. 한 연구에 따르면 조현병 증상(환청, 없는 사람과 대화 등)은 칸나비스 사용 후 악화되었으며, 이는 어린 시절의 TBI가 전두측두엽의 백질 변화로 인해 정신병 발달을 촉진할 수 있음을 시사한다.[5]
뇌엽과 기능 사이에는 명확한 대응 관계가 없다. 다만 기능이 어느 정도 이해되고 있는 구조나 범위가 한정된 기능 영역, 경로, 회로 등의 개념이 있으며, 그것들은 어느 뇌엽에 위치하고 있다. 전두엽과 관련된 영역은 다음과 같다.
4. 2. 두정엽 (Parietal lobe)
두정엽(Parietal lobela)은 후두엽 위에 위치하며, 전두엽과 중심구 뒤에 위치한다.두정엽은 공간 감각 및 길 찾기(고유수용성 감각), 체성 감각 피질의 촉각(기계수용체)에 대한 주요 감각 수용 영역(중심구 바로 뒤에 위치), 그리고 시각 시스템의 배측 경로를 포함하여 다양한 감각 양상 간의 감각 정보를 통합한다. 인간 피부의 주요 감각 입력(촉각, 온도, 통증 수용체)은 시상을 거쳐 두정엽으로 전달된다.
두정엽의 여러 영역은 뇌의 언어 처리에 중요하다. 체성 감각 피질은 왜곡된 그림, 즉 호문쿨루스(라틴어: "작은 사람")로 묘사될 수 있는데, 여기서 신체 부위는 체성 감각 피질의 할당량에 따라 렌더링된다.[7] 상두정소엽과 하두정소엽은 신체 또는 공간 인지의 주요 영역이다. 일반적으로 오른쪽 두정엽에 병변이 발생하면 반측 무시가 발생한다.
두정엽은 체성 감각과 관련된 영역(일차 체감각 피질)과 시각 중 대상의 위치 정보(배측 시각 경로)를 담당한다.
4. 3. 측두엽 (Temporal lobe)
측두엽은 포유류 뇌의 양쪽 대뇌 반구의 가쪽 고랑 아래에 위치해 있다.[9]측두엽은 감각 입력을 처리하여 시각 기억, 언어 이해, 감정 연관성을 적절하게 유지하기 위한 파생된 의미로 처리하는 데 관여한다.[10]
측두엽 내부에는 새로운 기억을 형성하고 새로운 것을 학습하는 것과 관련된 해마라는 뇌 영역이 있다. 해마는 과거에 간질과의 상관관계로 여러 번 연구되었으며, 이 부위의 손상이 나타났다. 관자엽과 간질 사이의 정확한 연관성을 파악하기는 어려웠지만, Chauvière (2020)는 뉴런 내의 회로 재조직과 인지에 중요한 리듬 활동에 영향을 미치는 관자엽 구조 사이에 긍정적인 연관성이 있다고 제안한다.
청각과 관련된 영역(일차 청각 피질, 베르니케 영역)과 시각 중 대상의 정보(복측 시각 경로)가 측두엽에 위치한다.
4. 4. 후두엽 (Occipital lobe)
후두엽은 시각 포유류 뇌의 처리 중심이며, 대부분의 해부학적 영역인 시각 피질을 포함한다.[8] 일차 시각 피질은 브로드만 영역 17이며, 일반적으로 V1(시각 1)이라고 불린다. 인간의 V1은 후두엽의 내측에 있는 칼카린 고랑 내에 위치하며, V1의 전체 범위는 종종 후두엽의 후방 극까지 이어진다. V1은 Gennari 선조라는 큰 수초 띠로 식별할 수 있기 때문에 선조 피질이라고도 불린다. V1 외부의 시각 자극 영역은 외선조 피질이라고 한다. 시공간 처리, 색상 분화, 운동 지각과 같은 다양한 시각적 작업을 전문으로 하는 여러 개의 외선조 영역이 있다.4. 5. 섬엽 (Insular lobe)
대뇌 피질의 일부로, 외측 고랑(측두엽을 두정엽과 전두엽에서 분리하는 틈새) 깊숙이 접혀 있다. 뇌섬엽은 편도체로 축삭을 보내고 음조와 체감각 자극에 반응하는 중요한 기능을 한다.[12]Berret 등(2019)은 생쥐를 사용하여 발에 전기 충격을 받았던 기억으로부터 위협을 감지할 때 나타나는 공포 반응을 연구했는데, 뇌섬엽을 침묵시켰을 때 전기 충격 자극에 대한 반사 반응이 나타났다. 이 발견은 뇌섬엽이 특정한 편도체 하위 구획에 정보를 전달하여 공포 행동에 대한 다양한 구성 요소를 생성한다는 것을 뒷받침한다.[13]
뇌섬엽은 의식에 관여하는 것으로 여겨지며, 일반적으로 감정이나 신체의 항상성 조절과 관련된 다양한 기능에 중요한 역할을 한다. 이러한 기능에는 지각, 운동 조절, 자기 인식, 인지 기능, 대인 관계가 포함된다. 이와 관련하여 정신 병리에도 관여한다.
뇌섬엽은 두 부분으로 나뉜다. 더 큰 전방 뇌섬엽과 더 작은 후방 뇌섬엽이며, 이곳에서는 12개 이상의 영역이 확인되었다. 뇌의 외측 표면을 향해 뇌섬엽을 덮고 있는 피질 영역은 덮개(뚜껑)이다. 덮개는 인접한 전두엽, 측두엽 및 두정엽의 일부로 형성된다.
4. 6. 변연엽 (Limbic lobe)
변연엽은 포유류 뇌의 각 대뇌 반구 안쪽 면에 위치한 아치형 대뇌 피질 영역으로, 전두엽, 두정엽, 측두엽의 일부로 구성된다. 이 용어는 모호하며, 일부 학자들은 종말곁이랑, 뇌량하부, 대상회, 해마곁이랑, 치아이랑, 해마, 사상하부를 포함하는 반면, ''해부학적 용어''는 대상구, 대상회, 대상회의 협부, 띠이랑, 해마곁이랑, 해마곁고랑, 치아이랑, 섬모치아구, 해마의 섬모, 곁고랑, 비강구를 포함하고 해마는 제외한다. 변연엽은 정동과 관련된 영역, 기억과 관련된 영역(해마)을 포함한다.5. 갤러리
참조
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논문
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2001-05-29
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간행물
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https://www.aseanjou[...]
2017
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Temporal Lobe
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서적
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Paris, Bertrand
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Ribas(2010)
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