안와전두피질
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1. 개요
안와전두피질(OFC)은 전두엽의 일부로, 세포 구조에 따라 여러 영역으로 나뉘며, 영장류의 경우 안와 바로 위에 위치한다. OFC는 모든 감각 영역 및 다른 전두엽 영역, 선조체, 편도체, 해마 등과 광범위하게 연결되어 있으며, 쥐에서는 내측 안와야, 복측 안와야 등으로 구분된다. OFC는 맥락 특정 반응 매개, 가치 인코딩, 반응 억제 등 다양한 기능을 수행하며, 상태 공간 표현과 의사 결정에 중요한 역할을 한다. 손상 시 탈억제 행동, 충동적인 결정, 사회적 부적절함 등을 보이며, 강박 장애, 중독, 정동 장애 등 다양한 정신 질환과 관련이 있다. 연구는 건강한 사람의 뇌 기능 영상 연구와 손상 환자에 대한 신경심리학 연구에 집중되어 있으며, fMRI를 이용한 영상 연구와 설치류를 이용한 광유전학적 연구가 활발히 진행되고 있다.
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| 안와전두피질 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 라틴어 명칭 | cortex orbitofrontalis |
| 영어 명칭 | orbitofrontal cortex (OFC), orbital prefrontal cortex (oPFC) |
| 위치 | 전두엽 |
| 구조 및 기능 | |
| 역할 | 보상과 쾌락 경험 연결 |
| 관련 연구 | 신경 영상 연구 신경심리학 연구 |
| 관련 행동 | 의사 결정 및 사회적 행동 |
| 추가 정보 | |
| 관련 학문 | 신경과학 |
2. 구조
영장류의 안와전두피질은 전두엽의 복측부, 즉 안와 바로 위에 위치하는 뇌 영역이다. 해부학적으로는 내배측 시상의 내측 거대 세포핵으로부터 축삭 투사를 받는 전두전야의 일부로 정의된다. 전두전야는 보통 6층 구조이지만, 안와전두피질은 5층 구조(무과립성, 제IV층 없음)와 6층 구조(과립성)가 섞여 있어, 계통 발생학적으로 더 오래되었음을 알 수 있다.
안와전두피질은 모든 감각 영역과 2~3 시냅스 연결을 통해 강하게 연결되어 있으며, 다른 전두엽 영역, 선조체, 편도체, 해마 등과도 광범위하게 연결된다. 이러한 연결 패턴은 안와전두피질 내 내측 및 외측 네트워크에서 차이를 보이며, 기능적으로도 두 네트워크가 구별됨을 시사한다.
2. 1. 세부 영역
안와전두피질(OFC)은 세포 구조에 따라 브로드만 영역 47/12, 브로드만 영역 11, 브로드만 영역 14, 브로드만 영역 13, 브로드만 영역 10 등 여러 영역으로 나뉜다.[14]4개의 이랑은 "H" 또는 "K" 패턴과 유사한 복잡한 고랑으로 나뉜다. 앞뒤 축을 따라 뻗어 있는 외측 고랑과 안와 고랑은 대개 가로 안와 고랑에 의해 연결되는데, 이는 내외측 축을 따라 뻗어 있다. 가장 안쪽으로는 내측 안와 이랑이 후각 고랑에 의해 곧은 이랑과 분리되어 있다.[15]
곧은 이랑과 내측 안와 이랑의 내측 부분은 앞쪽으로는 영역 11(m), 뒤쪽으로는 영역 14로 구성된다. 후방 안와 이랑은 대부분 영역 13으로 구성되며, 내측 및 외측 안와 고랑의 앞쪽 다리에 의해 내측과 외측으로 경계를 이룬다. 영역 11은 내측 안와 이랑의 외측 부분과 전방 안와 이랑을 모두 포함하는 OFC의 큰 부분을 구성한다. 외측 안와 이랑은 주로 영역 47/12로 구성된다.[14]
OFC의 대부분은 입상 구조를 가지지만, 영역 13과 영역 14의 꼬리 부분은 무립상 구조를 가진다.[16] 섬 피질의 일부를 포함하는 이러한 꼬리 부분은 주로 처리되지 않은 감각 신호에 반응한다.[17]
영장류의 안와전두피질은 안와 바로 위에 위치하며, 해부학적으로는 내배측 시상의 내측 거대 세포핵으로부터 축삭 투사를 받는 전두전야의 일부로 정의되며, 브로드만 영역 10, 11, 47로 구성된다. 하지만 브로드만의 초기 분류는 완료되지 않았으며, 사람과 비인간 영장류에서는 일관성을 보이지 않는다. 현재는 세포 구축에 기초한 작업에 의한 구분이 널리 받아들여지고 있으며, 워커 영역 10, 11, 47/12, 13, 14로 여겨진다.
쥐의 안와전두피질은 후뇌구의 등쪽에 위치하며, 내측 안와야(MO), 복측 안와야(VO), 복외측 안와야(VLO), 외측 안와야(LO), 배외측 안와야(DLO), 무과립성 섬피질야(AI)의 6개 구역으로 구분된다.
2. 2. 연결성
안와전두피질(OFC)은 안와 바로 위에 있는 뇌 영역으로, 해부학적으로 다양한 연결성을 보인다. 크게 내측 네트워크와 외측 네트워크로 나눌 수 있으며, 이들은 각각 다른 뇌 영역과 연결되어 기능을 수행한다.[19]- 내측 네트워크: 안와전두피질의 내측 및 꼬리쪽 영역과 내측 전전두피질의 24, 25, 32를 포함한다. '내장운동 네트워크'라고도 불리며, 주로 신체 내부 상태와 관련된 정보를 처리한다.[20]
- 외측 네트워크: 안와전두피질의 중심부, 특히 영역 47/12, 13, 11의 대부분을 포함한다. '감각 네트워크'라고도 불리며, 외부 감각 정보를 처리하는 데 중요한 역할을 한다.[20]
안와전두피질은 앞뒤 축에 따라서도 연결성에 차이를 보인다. 뒤쪽 안와전두피질은 배상피질 등 감각 영역과 더 많이 연결되어 있고, 편도체와도 강하게 연결되어 있다.[18] 반면, 앞쪽 안와전두피질은 직접적인 감각 투사를 덜 받고 편도체와의 연결도 약하지만, 외측 전전두피질 및 방해마와 연결된다.[17]
쥐의 안와전두피질은 6개 구역으로 구분되며, 이들은 원숭이의 안와 내측 전전두피질의 꼬리쪽 3분의 1과 상동으로 여겨진다.[102] 쥐와 원숭이의 해부학적 연결을 비교 분석한 결과, 안와전두피질과 선조체의 관계가 유사하다는 사실이 밝혀졌다. 하버와 바츠는 쥐의 내측 안와야와 복측 안와야가 목표 지향 행동의 정동적, 인지적 통합에 중요한 역할을 공유한다고 제안했다.[93]
| 쥐 | 원숭이 | |
|---|---|---|
| 선조체의 복내측부 투사 | 내측 안와야(MO) | 내측 안와전두피질 |
| 선조체의 중심부 및 외측부 투사 | 외측 안와야(LO) | 중심외측 안와전두피질 |
2. 2. 1. 구심성 연결 (Afferents)
1차 후각 피질, 미각 피질, 2차 체감각 피질, 상측두이랑 및 하측두이랑(시각 정보 전달)이 모두 전두엽 안와피질로 투사된다.[16][21][22] 청각 입력에 대한 증거는 미약하지만, 일부 뉴런이 청각 자극에 반응하여 간접적인 투사가 존재할 수 있음을 나타낸다.[19] 전두엽 안와피질은 내측 등쪽 핵, 섬피질, 내후각피질, 주변피질, 시상하부, 편도체로부터 입력을 받는다.[21][23]안와전두피질은 모든 감각 영역과 2시냅스 또는 3시냅스로 매우 강하게 연결되어 있으며, 다른 전두엽 영역, 선조체, 편도체, 해마 등과도 광범위하게 연결되어 있다.
외측 네트워크는 편도체와 외측 안와영역으로 출력을 하며, 후각, 미각, 시각, 체성 감각, 내장 감각과 관련된 감각 영역으로부터 입력을 받는다. 내측 네트워크는 내측벽(브로드만 영역 25, 24, 32)으로 출력을 하며, 편도체, 내배측 시상, 내측 측두엽(해마, 해마곁이랑 등), 복측 선조체, 시상 하부, 중심 회백질로부터 입력을 받는다.
쥐의 경우, 내측 안와야(MO)와 원숭이의 내측 안와전두피질은 모두 선조체의 복내측부에 투사하고, 쥐의 외측 안와야(LO)와 원숭이의 중심외측 안와전두피질은 모두 선조체의 중심부와 외측부에 투사한다.
하버와 바츠는 쥐의 내측 안와야와 복측 안와야가 선조체, 내측배측 시상, 외측 시상하부, 해마, 흑질, 복측피개야 등 동일한 피질 영역에 투사한다는 결론을 내렸다. 그러나 내측 안와야는 기저외측 편도체나 중심 편도체에 강하게 투사하고, 측좌핵에도 더 강하게 투사하는 등 복측 안와야와 차이점을 보인다.[93]
2. 2. 2. 원심성 연결 (Efferents)
안와전두피질은 내후각피질, 고유내피질,[23] 편도체, 시상하부, 그리고 내측 측두엽의 일부와 상호 연결되어 있다. 또한, 안와전두피질은 선조체(측좌핵, 꼬리핵, 복측 피각 포함) 및 중뇌(중뇌수도회색질, 복측피개영역 포함)에도 신호를 보낸다.[21][24]안와전두피질에서 편도체로의 입력은 여러 경로를 거친다. 기저외측 편도체 및 편도체의 사이 세포로 가는 강력한 두 경로와, 편도체의 중심핵으로 가는 약한 직접 경로가 있다.[18]
안와전두피질은 내측 네트워크와 외측 네트워크로 구분되는데, 이들은 서로 다른 영역으로 신호를 보낸다. 외측 네트워크는 편도체와 외측 안와영역으로 출력하며, 내측 네트워크는 내측벽(브로드만 영역 25, 24, 32)으로 출력한다.
쥐의 경우, 내측 안와야(MO)와 복측 안와야(VO)는 서로 다른 영역으로 신호를 보내기도 한다. 내측 안와야는 기저외측 편도체나 중심 편도체에 강하게 투사하지만, 복측 안와야는 약하게 투사한다. 또한, 내측 안와야는 복측 안와야보다 측좌핵에 더 강하게 투사하며, 변연계에 더 넓게 투사한다.[93]
3. 기능
안와전두피질(OFC)은 맥락에 따른 반응 조절,[25] 유연한 우발성 인코딩, 가치 및 추론된 가치 인코딩, 반응 억제, 우발성 변화 학습, 감정 평가,[26] 체성 지표를 통한 행동 변화, 사회적 행동 유도, 상태 공간 표현 등 다양한 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다.[27][28] 하지만 이러한 기능들은 특정 연구 결과로는 설명되지 않거나 모순되는 경우가 많다.
OFC의 다양한 기능을 설명하기 위해, OFC가 상황 및 우발성과 관련된 내/외부 특성의 개별 구성을 인코딩하는 상태 공간을 담당한다는 주장이 제기되었다.[29] 예를 들어, OFC가 경제적 가치를 인코딩한다는 것은 과제 상태 가치를 반영하는 것일 수 있다.[25] 과제 상태 표현은 OFC가 우발성의 유연한 지도로 작용한다는 것을 설명하는데, 이는 과제 상태 전환이 한 상태에서 새로운 우발성을 인코딩하는 동시에 다른 상태에서 이전 우발성을 보존하여 이전 과제 상태가 다시 관련될 때 우발성을 전환할 수 있게 하기 때문이다.[28] 이러한 주장은 OFC가 다양한 과제 특징에 반응하고 우발성 변화 동안 빠르게 재매핑될 수 있음을 보여주는 전기 생리학적 증거로 뒷받침된다.[28] 과제 상태 표현은 여러 잠재적 메커니즘을 통해 행동에 영향을 미칠 수 있는데, 가령 OFC는 복측 피개 영역(VTA) 뉴런이 도파민성 보상 예측 오차를 생성하는 데 필요하며, VTA에서 보상 예측 오차(RPE) 계산에 대한 기대를 인코딩할 수 있다.[25]
OFC의 하위 영역은 특정 기능을 담당한다. 외측 OFC는 잠재적 선택 가치를 반영하여 반전, 소멸 및 가치 절하 동안 선택 전환을 매개할 수 있는 허구적(반사실적) 예측 오차를 활성화하는 것으로 제안되었다.[30] lOFC의 광유전학적 활성화는 목표 지향적 행동을 습관적 행동보다 강화시키는데, 이는 잠재적 선택에 대한 민감도 증가와 그에 따른 전환 증가를 반영할 수 있다. 반면, 내측 OFC는 상대적 주관적 가치를 반영하는 것으로 제안되었다.[26] 설치류에서는 mOFC가 행동 가치를 등급별로 인코딩하는 반면, lOFC는 결과의 특정 감각적 특징을 인코딩하는 것으로 제안되었다.[31] lOFC는 자극 결과 연관성을 인코딩한 다음 mOFC에서 가치별로 비교하는 것으로도 제안되었다.[32] 인간 대상 신경 영상 연구의 메타 분석은 내측-외측 원자가 기울기를 보여주며, 내측 OFC는 보상에, 외측 OFC는 처벌에 가장 자주 반응한다. 후-전방 추상성 기울기도 발견되었는데, 후방 OFC는 더 단순한 보상에, 전방 OFC는 더 추상적인 보상에 더 많이 반응한다.[33] 1차 보상과 2차 보상에 대한 연구의 메타 분석에서도 유사한 결과가 보고되었다.[34]
OFC와 기저외측 편도체(BLA)는 상호 연결되어 있으며, 그 연결성은 가치 절하 과제에 필요하다. 가치 절하 전에는 BLA 또는 OFC의 손상이, 가치 절하 후에는 OFC만 손상되면 수행 능력이 저하된다.[35] BLA는 가치에 따라 등급별로 두드러진 결과 예측 신호에만 반응하는 반면, OFC는 가치와 자극-결과 연관성의 특정 감각적 속성 모두에 반응한다. 학습 초기에 결과 수령에 반응하는 OFC 뉴런은 일반적으로 반응을 결과를 예측하는 신호의 시작으로 이전하지만, BLA 손상은 이러한 형태의 학습을 손상시킨다.[36]
후방 안와전두피질(pOFC)은 자율 신경계 활동을 조절할 수 있는 여러 경로를 통해 편도체와 연결되어 있다.[37] 신경 조절제인 도파민은 억제 및 흥분 경로 사이의 균형을 매개하는 역할을 하며, 높은 도파민 상태는 자율 활동을 유도한다는 증거가 있다.[38]
내측 OFC는 자극-보상 연관성을 형성하고 행동을 강화하는 데 관여하는 반면, 외측 OFC는 자극-결과 연관성, 행동 평가 및 가능성 있는 반전에 관여하는 것으로 제안되었다.[39] 예를 들어, 외측 OFC의 활성은 피험자가 처벌과 사회적 보복에 대한 새로운 기대를 인코딩할 때 발견된다.[40][41]
중앙-전방 OFC는 신경 영상 연구에서 일관되게 주관적 쾌락을 추적하는 것으로 나타났다. 쾌락 핫스팟이 전방 OFC에서 발견되었으며, 이는 수크로스에 대한 선호 반응을 강화할 수 있다. OFC는 또한 α-아미노-3-히드록시-5-메틸-4-이소옥사졸프로피온산 (AMPA) 길항 작용에 의해 측좌핵에서 유도된 정서적 반응을 섭식 반응 쪽으로 편향시킬 수 있다.[42]
OFC는 편도체의 인터뉴런에 대한 투사를 통해 공격적 행동을 조절할 수 있는데, 이 인터뉴런은 복내측 시상하부로의 글루타민성 투사를 억제한다.[43]
안와전두피질은 의사 결정의 기반이 되는 인지 지도를 구성하는데, 이는 관측 가능한 정보와 관측 불가능한 정보를 통합하여 추론을 수행하고, '상태(state)'라고 불리는 일종의 상태를 표현함으로써 가능하게 된다.[102] 관측 가능한 정보는 현재의 감각 입력이나 자신의 행동이며, 관측 불가능한 정보는 직접적인 경험이나 모델 기반의 추론에 의해 얻어진다. 부분적으로 관측 가능한 환경 정보에는 종종 가치 정보가 따른다.[87] 특히, 인간의 안와전두피질은 보상과 처벌에 대한 민감성과 관련된 행동 계획을 제어하고 있다고 생각된다.[89]
내측 안와 전두피질이 상태를 표현한다는 것을 인과적으로 보여준 실험이 삼단계 과제 상태 실험이다.[105]
| 사전 훈련 | 단계 1 | 단계 2 | 단계 3 |
|---|---|---|---|
| 자극 1 → 보상 1 | 행동 1 → 자극 1 → (보상 1 없음) | 행동 1 → 자극 1 → 보상 1 | 행동 1 → 자극 1 (모순 없음) |
광유전학적으로 할로로돕신을 사용하여 안와전두피질의 신경 활동을 시간 특이적으로 억제하면 소거 학습이 손상된다.[97] 강제 선택 과제에서, 복측 해마의 기능을 광유전학적으로 NpHR(할로로돕신)을 사용하여 억제하면, 안와전두피질의 상태 표현이 이상하게 된다.
역전 학습에 대한 중요한 가설은, 역전 전후에 동물이 표현하는 상태가 변화한다는 것이다. 안와전두피질이 파괴된 동물은 상태 표현을 할 수 없기 때문에, 역전 전후의 상태 변화를 표현하지 못하고, 두 상태를 동일시하기 때문에 역전 학습에 시간이 걸린다. 이 가설은 수리적 모델 분석에 의해 지지받고 있다.[107] 역전 학습은 안와전두피질의 광유전학적 기능 억제에 의해서도 방해받는다. 다만, 이 광유전학적 조작은 시간 특이적이다.[108]
감각 사전 조정에서는 조건 자극을 두 가지 사용한다. 자극 1과 자극 2를 동시에 쥐에게 제시한다. 다음으로, 자극 2를 제시한 상태에서 보상을 제공한다. 그 후 자극 1을 제시하면, 보상이 없더라도 자극 1에 대한 반응 행동을 보이게 된다. 자극 1에 대한 반응 행동을 관찰하는 단계에서 약리학적으로 안와전두피질을 억제하면, 자극 1에 대한 반응 행동은 억제하지 않은 쥐에 비해 유의하게 감소한다. 이로부터 안와전두피질은 "보상과 연합된 자극 2와 관련된 자극 1이 제시된다면 보상도 제시될 것이다"라는 모델 기반 추론을 수행한다고 생각된다.[86]
| 사전 조정 | 조건화 | 시험 |
| 자극 1→자극 2 | 자극 2→보상 | 자극 1→？ |
성과 특이적 PIT는 안와전두피질의 손상으로 인해 장애를 받는다.[111]
| 고전적 조건 형성 | 도구적 조건 형성 | PIT 시험 |
| 자극 → 보상 A | 행동 → 보상 A 또는 B | 자극 → ? |
마르코프 2단계 과제 랫 버전에서는 성과기(outcome period)와 선택기(choice period)가 존재한다. 성과기에 보상 학습이 이루어지는데, 안와전두피질을 시간 특이적으로 성과기에만 억제하면 모델 기반 추론이 불가능해진다. 선택기에 억제해도 모델 기반 추론은 불가능해지지 않는다.[114]
조건형성에서 자극 1과 보상(1), 자극 2와 보상(1)을 연합한다. 다음으로 복합 훈련에서 자극 1과 자극 2를 동시에 제시했을 때 보상(1)을 제시한다. 이때 쥐는 보상(2)를 기대하지만, 보상(1)만 제시되기 때문에 음의 예측 오차가 발생하여 자극 1, 자극 2와 보상에 대한 서로 간의 연합이 약해진다. 그 결과, 자극 2에 대한 반응 행동 시간이 복합 훈련을 하지 않은 경우에 비해 짧아진다. 안와전두피질의 세포 발화를 복합 훈련 타이밍에 억제하면 이 효과는 사라진다.[112]
| 조건 형성 | 복합 훈련 | 시험 |
| 자극 1 → 보상(1), 자극 2 → 보상(1) | 자극 1 + 자극 2 → 보상(1) | 자극 2 → ? |
※ ( ) 안의 숫자는 보상의 크기
안와전두피질은 모델 기반 추론에 기여하는 뇌 영역이다.
복측 피개 영역의 도파민 신경은 모델 기반 추론에 중요하다. 복측 피개 영역의 도파민 신경은 성과의 보상을 추측하고, 예측 오차를 발화 빈도로 표현할 수 있다. 예측 오차를 나타내는 발화는, 추론을 수행하여 예측 오차를 줄임으로써 감소시킬 수 있다.
안와전두피질은 행동을 안내하기 위해 예상되는 결과에 대한 보상 가치를 표현할 수 있다.
보상의 규모(양)[119], 보상을 얻기 위해 필요한 노력[119], 보상을 얻을 수 있는 확률[119], 보상의 현저성(샐리언스)[120], 신규성[118], 예상 보상의 변화[118]등이 안와 전두 피질의 기능과 관련있다.
oDASS(광유전학적 도파민 자기 자극)는, 쥐가 레버를 당기면, 그 쥐의 도파민 신경이 광유전학적으로 자극되는 시스템이다.
3. 1. 전기생리학
안와전두피질(OFC)의 뉴런은 1차 강화 인자뿐만 아니라 여러 감각 영역에서 보상을 예측하는 신호에도 반응한다. 시각, 미각, 체감각, 후각 자극에 대한 반응 증거는 확실하지만, 청각 반응에 대한 증거는 약하다. OFC 뉴런의 일부에서는 보상이나 보상 신호에 대한 신경 반응이 개인의 선호도와 배고픔과 같은 내부 동기 상태에 의해 조절된다. 보상을 예측하는 감각 신호에 반응하는 뉴런의 일부는 보상에 선택적이며, 신호 결과 관계가 변경될 때 반전 행동을 보인다.[44]신호된 보상 또는 신호된 도구적 보상 과제 동안, OFC의 뉴런은 신호에 대한 반응으로 발화, 보상 수령 전에 발화, 보상 수령에 대한 반응으로 발화의 세 가지 일반적인 발화 패턴을 보인다. 내측 전전두피질과 선조체와는 달리, OFC 뉴런은 운동에 의해 매개되는 발화를 보이지 않는다. 그러나 보상 예측 반응은 주의력에 의해 형성된다. 두 가지 대안 사이에서 주의를 전환할 때, 동일한 OFC 집단은 현재 주의를 기울이는 항목의 가치를 긍정적으로, 주의를 기울이지 않는 항목의 가치를 부정적으로 나타낸다.[45] 보상 크기의 인코딩 또한 유연하며, 현재 보상의 상대적 가치를 고려한다.[46] OFC의 뉴런은 예상된 보상의 부재와 처벌에도 반응한다. 또 다른 뉴런 집단은 새로운 자극에 반응하며 최대 하루 동안 익숙한 자극을 "기억"할 수 있다.[44]
3. 2. 인간의 안와전두피질
인간의 안와전두피질(OFC)은 인간 뇌에서 가장 덜 이해된 영역 중 하나이다. 안와전두피질은 감각 통합, 강화물의 정서적 가치 표현, 그리고 의사 결정과 기대에 관여하는 것으로 제안되었다.[1] 특히 안와전두피질은 특정 상황에서 어떤 행동에 대한 예상 보상/처벌을 신호하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[47] 이렇게 함으로써, 뇌는 예상 보상/처벌과 실제 보상/처벌의 전달을 비교할 수 있으며, 따라서 안와전두피질은 적응 학습에 매우 중요하다. 이는 인간, 비인간 영장류, 설치류에 대한 연구를 통해 뒷받침된다.인간의 안와전두피질은 주관적인 쾌락성 경험을 매개하는 역할을 한다는 설도 존재한다.[88]
인간의 안와전두피질 활동을 영상화하기 위해 기능적 자기공명 영상법(fMRI)을 사용하는 것은, 이 영역이 부비동에 가깝기 때문에 어려운 과제가 된다. 부비동에는 공기가 차있고, 고자장에서의 에코 플래너 촬영법(EPI)의 사용은 신호 손실, 영상의 왜곡, 자화율 아티팩트 등이 발생하기 쉽기 때문이다. 따라서 안와전두피질로부터 양질의 신호를 얻기 위해서는 특별한 주의가 필요하며, 다양한 기법이 사용되고 있다. (예를 들어, 고정자장에서의 자동 시밍[91] 등)
발표된 뇌 기능 영상 연구에 따르면, 보상 가치, 예측된 보상 가치, 더 나아가 음식이나 다른 강화자에 대한 주관적인 기쁨의 정도까지 안와전두피질에서 표현된다. 대규모 뇌 기능 영상 연구의 메타 분석에 따르면, 안와전두피질의 내측부는 강화자의 보상 가치의 모니터링, 학습, 기억과 관련이 있고, 외측부는 벌의 평가와 관련이 있어, 현재 하고 있는 행동에 변화를 일으키는 것으로 나타났다.[92] 마찬가지로, 전후 방향으로 강화자의 복잡성, 추상성이 표현되어 있으며, 미각 등 복잡성이 낮은 강화자보다, 금전의 수수와 같은 더 복잡하고 추상적인 강화자에 대해 안와전두피질의 더 앞쪽이 활성화된다.
의사 결정에 관한 연구의 중심은 "환경의 상태를 고려하여 어떤 행동이 최선의 결과를 낳을 것인가"라는 질문에 대해 뇌가 어떻게 답하는지를 이해하는 것이다.
강화 학습의 계산 이론은, 현재의 결정과 관련된 모든 정보를 표현하는 것에 의존한다. 이 모든 정보는 ''상태(state)''라고 불린다.
예를 들어, 강화 학습을 수행하는 에이전트가, 막대가 경첩으로 연결된 대차를 좌우로 움직여, 오른쪽으로도 왼쪽으로도 움직이는 막대를 균형 있게 유지하는 도립 진자 과제를 학습하려고 하는 경우를 생각해보자(고전적인 벤치마크 과제). 강화 학습의 관점에서, 이 문제를 해결하는 데 적절한 방법은, 대차의 다음 상태를 예측하는 데 충분한 모든 정보가 현재의 상태에 포함되어 있는 경우에만 계산할 수 있다. 이 특성은 '''마르코프성'''으로 알려져 있으며, 미래 상태의 조건부 확률이 과거 상태에 의존하지 않고, 현재 상태와 행동에 의해서만 결정되는 마르코프 결정 과정을 따른다는 것을 의미한다. 도립 진자의 과제에 관해서는, 수레의 위치와 막대의 각도를 상태로 표현하는 것만으로는 불충분하다. 왜냐하면, 이러한 변수만으로는 막대가 어느 쪽으로 움직이며, 수레가 어느 쪽으로 움직일지 예측할 수 없기 때문이다. 그 대신에, 수레의 속도나 막대의 속도와 같은 정보가 필요하다.
상태 표현에 관한 이러한 요청은 새로운 문제를 발생시킨다. 변수에 따라서는, 에이전트가 감각으로부터 받는 정보와 1대 1로 대응하지 않는다. 예를 들어, 속도에 관한 변수를 추측하기 위해서는 과거와 현재의 감각 정보를 비교해야 한다. 이때 기억이 필요하게 된다. 만약 상태가 현재 접근 가능한 정보 이외의 정보를 반영하는 것을 필요로 할 때, 또 진정한 가치를 아는 데 불확실성이 있을 경우, 그 상태는 ’’부분적으로 관측 가능’’하게 된다.
'''"필요로 하는 관측 불가능한 정보를 감각 정보에 보충함으로써, 부분적으로 관측 가능한, 마르코프적이지 않은 환경을 다룰 수 있으며, 차원의 저주를 피하기 위해 감각 정보 중에서 관련된 것만을 선별할 수 있다."''' 즉, 의사 결정에 필요한 정보를 과거의 기억 등과 현재의 감각 정보로부터 표현하고, 불필요한 정보를 제거하는 것이 필요하다는 것이다.
이 문제를 해결할 수 있는 뇌 영역은, 에피소드 기억이나 주의 선택 과정과 관련된 뇌 영역과, 감각 피질과 접근 가능해야 한다. 이러한 특징을 가진 뇌 영역으로, 순수하게 해부학적인 관점에서 안와전두피질은 좋은 후보이다. 전두전야 중에서 독특하게도 오감과 강하게 연결되어 있으며, 해마나 선조체처럼 기억이나 의사 결정에 관여하는 뇌 영역과 상호적으로 연결되어 있기 때문이다. 게다가, 오랫동안의 연구로부터, 의사 결정에서의 안와전두피질의 역할은 '''과제의 실행에 필요한 때에 부분적으로 관측 가능한 환경의 상태를 표현하는 것'''이라고 말해진다.
하나의 예가 지연 변경 과제이다.
사람에 대한 연구를 살펴보면서, 야엘 등은 안와전두피질의 의사 결정에서의 역할을 조사하고 자신들의 가설을 증명하기 위해, 자신들의 가설을 증명하기 위한 과제(얼굴 집 과제)를 이용했다.
다른 몇몇 연구도 비슷한 결론을 이끌어내고 있다. 설치류의 외측 안와야의 신경 세포의 전기적 활동을 기록한 노구에리아는, 전회의 시도로부터 얻어지는, 과제 수행과 관련된 관측 불가능한 정보가 현재의 감각 입력과 통합되었다는 것을 보고했다. 야엘의 연구실에서는 참가자가 과거의 관찰의 연속으로부터 현재의 상태를 추론해야 하는 과제를 사용하여, 안와전두피질의 활동은 관측 가능한 사건의 연속을 고려해야 하는 관측 불가능한 상태의 사후 확률을 반영한다는 것을 밝혔다. 브래드필드는 양측 내측 안와야의 기능 억제가, 과제의 범위의 관측 불가능한 성과의 회상이나 예기를 할 수 없게 된다는 것을 보고했다. 마지막으로, 스탈네이커는 성과의 규모와 내용이 때때로 역전하는 과제를 쥐에게 시도하게 하여, 관측 불가능한 과제의 상태가 배내측 선조체의 아세틸콜린성 개재 세포의 전기적 활동으로부터 판독할 수 있다는 것을 밝혔다. 매우 중요한 것은, 안와전두피질을 파괴하면 이 정보가 사라진다는 것이다. 마지막으로, 이러한 결과를 통합하면, '''안와전두피질은, 과제 수행과 관련된 정보를 조합하여 상태 표현을 수행하고, 부분적으로 관측 가능한, 또는 마르코프적이지 않은 환경에서 효과적인 의사 결정을 촉진하고 있다'''고 할 수 있다.[102]
롤즈(Rolls) 등은 반전 학습(reversal learning)과 소거(extinction)의 2가지 시각 변별 과제(visual discrimination test)[129]를 수행했다.
아이오와 도박 과제(Iowa gambling task)라고 불리는, 현실 세계의 의사 결정을 모방한 인지 및 정서 연구에 널리 사용되는 과제가 있다.[130]
사회적 실언 감지 과제(Faux pas test)는 누군가가 부적절한 발언을 했을 때의 사회적 상황을 사용한 과제이다.[131]
4. 정신 질환과의 관련성
전두안와피질은 경계성 성격 장애,[48] 정신 분열증, 주요 우울 장애, 양극성 장애, 강박 장애, 중독, 외상 후 스트레스 장애, 자폐증,[49] 및 공황 장애와 관련되어 있다. 신경 영상 연구는 광범위한 정신 질환에서 기능 부전에 대한 증거를 제공했지만, 행동에서 전두안와피질의 역할에 대한 수수께끼 같은 특성은 정신 질환의 병태 생리학에서 이 영역의 역할을 이해하는 것을 복잡하게 만든다.[50] 전두안와피질의 기능은 알려져 있지 않지만, 복측 선조체, 편도체, 시상 하부, 해마 및 중심 회백질과의 해부학적 연결은 보상 및 공포 관련 행동을 매개하는 역할을 뒷받침한다.[51]
동물 모델 및 약물 탐색 행동과 관련된 세포 특이적 조작은 중독에서 안와전두피질(OFC)의 기능 장애를 시사한다.[56]
4. 1. 강박 장애 (OCD)
강박-기저핵-시상-피질 회로의 일부로 여겨지는 영역, 예를 들어 미상핵, 시상 및 안와전두피질에서 강박 장애(OCD) 환자의 신경 영상 연구에 대한 메타 분석은 과잉 활동을 보고한다. OCD는 안와전두피질(OFC)과 피질하 구조의 상호 흥분으로 인한 양성 피드백 루프를 반영하는 것으로 제안되었다.[52] OFC는 일반적으로 증상 유발 과제 동안 과도하게 활성화되는 반면, 인지 과제는 일반적으로 OFC의 저활동성을 유발한다.[53] 이는 감정적 과제와 비감정적 과제, 외측 및 내측 OFC의 구별을 반영하거나,[54] 단순히 일관되지 않은 방법론을 반영할 수 있다.[55]4. 2. 중독
물질 사용 장애는 유연한 목표 지향적 행동 및 의사 결정과 관련된 다양한 결함과 관련이 있다. 이러한 결함은 안와전두피질 병변과 관련된 증상과 겹치며, 안와전두피질의 회백질 감소, 안정 상태 저대사, 의사 결정 또는 목표 지향적 행동과 관련된 작업 중 안와전두피질 활동 감소와 관련이 있다.[57] 약물과 관련된 단서는 갈망과 상관관계가 있는 강력한 안와전두피질 활동을 유발하는 반면, 안정 상태 및 결정 관련 활동은 감소한다.[57] 설치류에 대한 동물 실험 연구는 lOFC에서 BLA로의 투사가 자가 투여의 단서 유발 재발에 필요하다는 것을 보여준다. 이러한 발견은 안와전두피질이 특정 자극과 관련된 결과를 인코딩하는 역할과 일치한다.[58][59][60]강박적인 물질 남용으로의 진행은 모델 기반 의사 결정에서 모델 자유 학습으로의 전환을 반영할 수 있다. 모델 기반 학습은 미래의 결과를 내부 모델이 의사 결정을 안내하며 안와전두피질을 포함하고 유연하며 목표 지향적인 반면, 모델 자유 학습은 의사 결정이 강화 이력을 기반으로 하고 더 경직되어 있다. 약물 남용으로 인한 안와전두피질의 기능 장애와 같은 모델 자유 행동으로의 전환은 약물 탐색 습관의 근본 원인이 될 수 있다.[61]
4. 3. 행동 장애
품행 장애는 정동 과제 수행 시 구조적 이상과 기능적 이상 모두와 관련이 있다.[62] 공격성과 관련하여 안와전두피질의 구조, 활동, 기능적 연결성에서 이상이 모두 관찰되었다.[63]4. 4. 정동 장애
신경 영상 연구는 주요 우울 장애(MDD)와 양극성 장애 환자에게서 안와전두피질(OFC)의 이상을 발견했다. 신경 영상 연구에서 발견된 내측/보상 및 외측/처벌 기울기와 일치하게, 일부 신경 영상 연구에서는 우울증 환자에게서 외측 OFC의 활동 증가, 내측 OFC의 상호 연결성 감소, 외측 OFC의 상호 연결성 증가를 관찰했다.[64] 외측 OFC의 활동 저하는 양극성 장애, 특히 조증 삽화 동안에 자주 관찰된다.[64]이 영역에 대한 인간 대상 연구는 건강한 사람을 대상으로 한 뇌 기능 영상 연구와 안와전두피질의 일부에 손상을 입은 환자에 대한 신경심리학 연구에 집중되어 있다.
안와전두피질의 기능에 대한 최초의 정보는 우연한 사건에서 비롯되었다. 폭발 사고로 쇠막대기가 지금은 유명한 철도 작업원인 피니어스 게이지의 머리를 관통하여 전두전야의 복측부에 있는 전두안와피질이 직접 손상되었다. 그는 그 후, 인지 기능은 비교적 유지되었지만, 자신을 제어할 수 없게 되었다. 의사 다마시오의 환자 엘리엇은 안와전두피질이 손상된 후, 직장을 그만두고 아내와 이혼하고 매춘부와 결혼했다. 이러한 일들은 이후 안와전두피질, 더 일반적으로 전두전야에 대한 생각에 큰 영향을 미쳤다. 피니어스 게이지와 같은 환자나 실험적으로 안와전두피질에 손상을 입은 동물을 바탕으로, "안와전두피질의 가장 중요한 기능은 행동 억제, 억제적 자기 제어, 감정 조절이다"라고 생각되었다. 그러나 최근 연구에서는 안와전두피질의 기능에 대한 이러한 관점에 대해 이의를 제기하는 결과가 나오고 있다. 이러한 결과에 따르면 안와전두피질은 더 확신적인 기능을 가지고 있다.[103]
5. 임상적 의의
외상성 뇌 손상이나 후천성 뇌 손상(ABI)으로 안와전두피질(OFC)이 파괴되면 과도한 욕설, 성적 과잉 행동, 서투른 사회적 상호 작용, 강박적인 도박, 약물 사용(알코올 및 담배 포함), 공감 능력 부족 등 전형적인 탈억제 행동 패턴이 나타난다.[68][90] 전두측두엽 치매 환자들의 탈억제 행동도 안와전두피질 퇴행으로 인해 발생한다.[68]
안와전두피질 연결 파괴는 의사 결정, 감정 조절, 충동 조절, 보상 기대 관련 문제를 야기한다.[69][70][71][72] 편도체, 해마 등 변연계 구조와 배외측 전전두피질, 전대상피질 등 다른 전두엽 영역과의 연결 파괴는 불안 증세를 보이는 성인의 비정상적인 정서 처리와 관련된다.[73]
선조체-시상-안와전두피질 회로 파괴는 약물 중독/약물 의존을 유발할 수 있으며,[72][70] 주의력 결핍 과잉 행동 장애(ADHD)는 OFC 시스템을 포함하는 신경 보상 회로 기능 장애와 관련된다.[71] 강박 장애, 발모벽 등도 OFC 회로 조절 장애의 영향을 받을 수 있다.[75][76][77]
전두측두엽 치매[78], 알츠하이머병[77] 같은 일부 치매도 OFC 연결 파괴와 관련된다.
안와전두엽 간질은 드물며, 수면 관련 증상, 자동증, 과다 운동 증상 등이 나타날 수 있다.
5. 1. 손상
외상성 뇌 손상으로 인한 안와전두피질(OFC) 파괴는 전형적으로 탈억제 행동 패턴으로 이어진다. 과도한 욕설, 성적 과잉 행동, 서투른 사회적 상호 작용, 강박적인 도박, 약물 사용(알코올 및 담배 포함), 공감 능력 부족 등이 그 예시이다. 전두측두엽 치매의 일부 형태를 가진 환자들의 탈억제 행동은 안와전두피질의 퇴행으로 인해 발생하는 것으로 여겨진다.[68] 후천성 뇌 손상(ABI)으로 인한 안와전두피질 손상도 일반적으로 일종의 탈억제 행동을 유발한다.[90] 안와전두피질이 손상된 환자는 충동적인 결정이나 경제 감각 결여 등의 증상을 보인다.폭발 사고로 쇠막대기가 머리를 관통당한 피니어스 게이지의 사례는 안와전두피질 손상과 행동 변화의 관련성을 보여주는 유명한 사례이다. 그는 인지 기능은 비교적 유지되었지만, 자신을 제어할 수 없게 되었다.[103]
롤즈(Rolls) 등은 시각 변별 과제인 반전 학습과 소거 과제를 통해 안와전두피질 손상 환자의 행동 특성을 연구했다.[129] 반전 학습 과제에서 건강한 사람은 규칙 변화에 빠르게 적응했지만, 안와전두피질 손상 환자는 벌을 받음에도 불구하고 이전에 강화된 행동 패턴을 고수했다. 소거 과제에서도 안와전두피질 손상 환자는 벌을 받는다는 것을 알면서도 버튼을 누르는 충동을 억제하지 못했다.
아이오와 도박 과제(Iowa gambling task)는 현실 세계의 의사 결정을 모방한 과제로, 안와전두피질 손상 환자의 의사 결정 문제를 보여준다.[130] 건강한 사람은 장기적으로 이득이 되는 선택을 하지만, 안와전두피질 손상 환자는 손해를 보는 선택을 반복하는 보속을 보였다.
사회적 실언 감지 과제(Faux pas test)는 안와전두피질 손상 환자가 사회적으로 부적절한 상황을 판단하는 데 어려움을 겪는다는 것을 보여준다.[131]
5. 2. 연결 파괴
안와전두피질(OFC) 연결이 파괴되면 다양한 인지적, 행동적, 정서적 결과가 발생할 수 있다. 연구에 따르면 OFC 연결/회로의 조절 장애와 관련된 주요 장애는 의사 결정, 감정 조절, 충동 조절, 보상 기대에 집중된다.[69][70][71][72] 최근의 다중 모드 인간 신경 영상 연구에 따르면 OFC와 피질하 변연계 구조(예: 편도체 또는 해마) 및 기타 전두엽 영역(예: 배외측 전전두피질 또는 전대상피질)의 구조적 및 기능적 연결성 파괴는 임상적으로 불안한 성인에서 비정상적인 OFC 정서(예: 공포) 처리와 상관관계가 있다.[73]의사 결정 문제의 명확한 연장선은 약물 중독/약물 의존이며, 이는 선조체-시상-안와전두피질 회로의 파괴로 인해 발생할 수 있다.[72][70][74] 주의력 결핍 과잉 행동 장애(ADHD) 또한 OFC 시스템을 포함하여 동기 부여, 보상 및 충동성을 제어하는 신경 보상 회로의 기능 장애와 관련되어 있다.[71] 강박 장애 및 발모벽과 같이 OFC 회로 조절 장애의 영향을 받을 수 있는 다른 집행 기능 및 충동 조절 장애가 있다.[75][76][77]
일부 치매도 OFC 연결 파괴와 관련이 있다. 전두측두엽 치매의 행동 변형[78]은 OFC 연결과 관련된 백색질 및 회백질 투사 섬유의 신경 위축 패턴과 관련이 있다.[79] 마지막으로, 일부 연구에서는 알츠하이머병의 후기 단계가 OFC 시스템의 연결성 변화에 의해 영향을 받을 수 있다고 제안한다.[77] 비대칭적 단선에 의한 행동 변화가 소개된다.
5. 3. 안와전두엽 간질
안와전두엽 간질은 드물게 발생한다. 안와전두피질 간질의 증상은 다양하지만, 일반적인 특징으로는 수면 관련 증상, 자동증, 과다 운동 증상이 있다. 한 연구에서는 전조가 흔하지 않거나 비특이적이라고 보고했지만, 다른 연구에서는 안와전두피질 간질이 감각 현상과 공포를 포함하는 전조와 관련이 있다고 보고했다.6. 평가
안와전두피질(OFC)의 기능을 평가하기 위해 사용되는 대표적인 검사로는 시각 변별 검사, 아이오와 도박 과제, 파스 테스트(Faux pas test) 등이 있다.
- 시각 변별 검사: "반전 학습"과 "소거"라는 두 가지 구성 요소를 통해 OFC 손상 환자의 규칙 변화 적응 능력과 충동 억제 능력을 평가한다.
- 아이오와 도박 과제: 실제 의사 결정 상황과 유사한 환경을 제공하여 OFC 손상 환자의 장기적인 이익 및 손실 판단 능력과 위험 감수 성향을 측정한다.
- 파스 테스트: 사회적 상황에서 부적절한 행동을 인지하는 능력을 평가하여 OFC 손상 환자의 사회적 인지 능력 결함을 파악한다.
이러한 검사 결과들은 OFC가 인지, 감정, 그리고 사회적 행동을 조절하는 데 중요한 역할을 한다는 점을 시사한다.
6. 1. 시각 변별 검사
시각 변별 과제는 반전 학습과 소거의 두 가지 구성 요소로 이루어져 있다.[129] 반전 학습에서는 참가자들에게 A와 B 두 그림 중 하나를 제시한다. 참가자들은 그림 A가 표시되었을 때 버튼을 누르면 보상을 받고, 그림 B가 표시되었을 때는 처벌을 받는다는 것을 학습한다. 이 규칙이 정해지면 규칙이 바뀌는데, 그림 A가 아닌 그림 B에 대해 버튼을 눌러야 올바른 행동이 된다. 대부분의 건강한 참가자들은 이러한 규칙 반전을 거의 즉시 파악하지만, 안와전두피질 손상 환자는 처벌을 받음에도 불구하고 원래의 강화 패턴에 따라 반응하는 것을 고수한다. 롤즈(Rolls) 등[83]은 이러한 행동 패턴이 환자들이 규칙을 이해했다고 보고했다는 점에서 특히 이례적이라고 언급했다.소거 과제에서는 참가자들이 그림 A에 대해 버튼을 누르고 그림 B에 대해서는 누르지 않도록 학습한다. 그러나 규칙이 반전되는 대신 완전히 바뀌어, 두 그림 중 어느 것에 반응하여 버튼을 눌러도 처벌을 받게 된다. 올바른 반응은 버튼을 전혀 누르지 않는 것이지만, 안와전두피질 기능 장애가 있는 사람들은 처벌을 받으면서도 버튼을 누르고 싶은 유혹을 견디기 어려워한다.
6. 2. 아이오와 도박 과제
의사 결정의 실제 상황을 모방한 아이오와 도박 과제는 인지 및 감정 연구에 널리 사용된다.[84] [130] 참가자들은 컴퓨터 화면에 4개의 가상 카드 덱을 제시받는다. 그들은 카드를 선택할 때마다 게임 머니를 얻을 수 있다고 들으며, 게임의 목표는 최대한 많은 돈을 버는 것이라고 한다. 하지만 카드를 선택할 때마다 돈을 잃을 수도 있다. 이 과제는 참가자가 의식적으로 규칙을 파악하는 것이 아니라, "직감"에 따라 카드를 선택하도록 설계되었다. 4개의 덱 중 2개는 장기적으로 순손실을 보는 "나쁜 덱"이고, 나머지 2개는 시간이 지남에 따라 순이익을 얻는 "좋은 덱"이다.대부분의 건강한 참가자는 각 덱에서 카드를 선택하며, 약 40~50번의 선택 후에는 좋은 덱을 고르는 경향을 보인다. 하지만 안와전두피질(OFC) 기능 장애 환자는 나쁜 덱을 계속해서 고집하며, 때로는 전체적으로 돈을 잃고 있다는 것을 알면서도 그렇게 한다. 피부 전도 반응 (갈바닉 피부 반응)을 동시에 측정하면, 건강한 참가자는 덱이 나쁘다는 것을 의식적으로 느끼기 훨씬 전인, 단 10번의 시도 후부터 나쁜 덱 위에 손을 올릴 때 "스트레스" 반응을 보인다. 반면에, 안와전두피질 기능 장애 환자는 임박한 처벌에 대한 이러한 생리적 반응을 전혀 보이지 않는다. 베차라(Bechara) 등은 이를 체성 마커 가설의 관점에서 설명한다. 아이오와 도박 과제는 현재 fMRI를 사용하여 건강한 지원자뿐만 아니라 조현병 및 강박 장애와 같은 질환을 가진 임상 그룹에서 이 과제에 의해 활성화되는 뇌 영역을 조사하기 위해 여러 연구 그룹에서 사용되고 있다.
6. 3. 사회적 실언 감지 과제
사회적 실언 감지 과제(Faux pas test)는 누군가가 부적절한 발언을 했을 때의 사회적 상황을 사용한 과제이다.[131] 이 과제에서 참가자는 어떤 발언이 부적절한지, 왜 부적절한지, 그 실언에 대해 사람들이 어떤 반응을 보이는지, 그리고 대조군 질문으로 상황의 사실에 대한 질문에 답한다. 원래는 자폐 스펙트럼이 있는 사람들을 위해 만들어졌지만, 안와전두피질의 기능 장애가 있어 이야기는 완전히 이해하지만 사회적으로 부적절한 사건을 판단할 수 없는 환자에게도 이 과제는 효과적이다.롤즈(Rolls) 등은 반전 학습과 소거의 2가지 시각 변별 과제를 수행했고,[129] 현실 세계의 의사 결정을 모방한 아이오와 도박 과제는 인지 및 정서 연구에 널리 사용된다.[130]
7. 연구 동향
인간의 안와전두피질을 기능적 자기 공명 영상(fMRI)으로 영상화하는 것은 부비동과의 인접성 때문에 어려운 과제이다. 이는 신호 처리 과정에서 아티팩트 오류를 발생시킬 수 있으며, 특히 높은 자기장 강도에서 에코 평면 영상법(EPI)을 사용할 때 기하학적 왜곡이 발생할 수 있다. 따라서 양질의 신호를 얻기 위해 고정 자기장 강도에서의 자동 시밍[65]과 같은 전략이 필요하다.
뇌 기능 영상 연구에 따르면, 안와전두피질은 보상 가치, 예측된 보상 가치, 그리고 음식 등에 대한 주관적인 기쁨의 정도를 나타낸다. 메타 분석에 따르면, 안와전두피질의 내측은 강화자의 보상 가치를 모니터링하고 학습 및 기억하는 데 관련되며, 외측은 벌을 평가하여 행동 변화를 유도한다.[92] 또한, 전후 방향으로 강화자의 복잡성과 추상성이 표현되며, 복잡하고 추상적인 강화자(예: 금전)에 대해 안와전두피질의 앞쪽이 더 활성화된다.
인간 대상 연구는 건강한 사람의 뇌 기능 영상 연구와 안와전두피질 손상 환자의 신경심리학 연구에 집중되어 있다.
설치류의 안와전두피질(OFC)은 배외측(VLO), 외측(LO), 내측(MO), 배외측(DLO) 영역으로 나뉜다.[19] 광유전학 등의 기술을 통해, 안와전두피질이 강박 장애 유사 행동[66] 및 의사 결정 과제에서 잠재 변수 사용 능력[67]과 관련이 있음이 밝혀졌다.
쥐 실험에서 안와전두피질의 파괴 및 기능 억제는 다양한 인과적 기능을 보여준다. 안와전두피질은 내측, 복측, 외측, 배외측, 외측-섬의 5개 영역으로 세분화된다.[93] 랫의 내측 안와야는 억제 해제 과정에서 보상 변화에 반응하며,[94] 이를 파괴하면 즉각적인 작은 보상보다 나중의 큰 보상을 선호하고 위험한 선택을 하게 된다.[93] 외측 안와 전두엽 억제는 반대로 즉각적인 작은 보상을 선호하게 만든다.[93] 외측 안와 전두엽 전두부는 파블로프적 보상 회피 과제에 관여하지만, 후두부는 역전 학습에도 관여한다.[95]
쥐의 안와전두피질은 후뇌구 등쪽에 위치하며, 내측 안와야(MO), 복측 안와야(VO), 복외측 안와야(VLO), 외측 안와야(LO), 배외측 안와야(DLO), 무과립성 섬피질야(AI)의 6개 구역으로 구분된다.
원숭이와 쥐의 해부학적 비교 분석에 따르면, 안와전두피질과 선조체의 관계는 두 종에서 유사하다. 하버와 바츠는 쥐의 내측 및 복측 안와야가 동일 피질 영역에 투사하지만, 변연계 투사에서는 차이를 보인다고 밝혔다. 이들은 내측 및 복측 안와야가 목표 지향 행동의 정동적, 인지적 통합에 중요하다고 제안한다.[93]
앨런 뇌 과학 연구소는 바이러스 벡터 주입을 통한 축삭 추적 실험을 진행 중이다.
탈보상 가치 과제는 조건 자극/조작 행동과 연합된 보상 가치를 저하시켜 반응을 감소시키는 실험이다. 쇼엔바움 등은 외측 전두 안와 피질을 광유전학적으로 억제하여 벌 연합형 탈보상 가치 과제에서 반응 행동 상승을 확인했다.[109]
| 조건 형성 | 탈보상 가치 | 시험 |
| 자극→보상 | 보상→LiCl | 자극→？ |
- LiCl: LiCl 복강 내 투여로 복통 유발
그레멜 등은 포만형 탈보상 가치 과제에서 생쥐가 레버를 눌러 설탕물을 얻는 훈련 후, 설탕물 과다 섭취로 싫증을 느끼게 했다. 재노출 시 설탕물 섭취 순간 외측 안와야 활동을 광유전학적으로 억제하면, 억제하지 않은 쥐보다 재노출 후 레버 누르기가 증가했다. 이는 외측 안와야 활동이 보상 가치 업데이트에 필요함을 의미한다.[110]
복측 피개 영역 도파민 신경은 모델 기반 추론에 중요하며, 쇼엔바움 등은 광유전학적 제어를 통해 보상 변경에 따른 탈억제[115] 및 감정 사전 조정 저해 실험을 수행했다.[116] 도파민 신경의 예측 오차 변화는 안와전두피질 파괴 시 나타나지 않아, 도파민 신경 예측 오차 추론이 안와전두피질에 의존함을 시사한다.[117]
7. 1. 영상 연구
기능적 자기 공명 영상(fMRI)을 사용하여 인간의 안와전두피질을 영상화하는 것은 어려운 과제인데, 그 이유는 이 뇌 영역이 부비동과 인접해 있기 때문이다. 이는 아티팩트 오류가 신호 처리 과정에서 발생할 수 있음을 의미하며, 예를 들어 높은 자기장 강도에서 에코 평면 영상법(EPI)을 사용할 때 흔히 발생하는 기하학적 왜곡이 발생할 수 있다. 따라서 안와전두피질로부터 양질의 신호를 얻기 위해 각별한 주의가 필요하며, 고정 자기장 강도에서의 자동 시밍과 같은 여러 전략이 개발되었다.[65]기능적 자기공명 영상법(fMRI)을 사용하는 것은, 이 영역이 부비동에 가깝기 때문에 어려운 과제가 된다. 부비동에는 공기가 차있고, 고자장에서의 에코 플래너 촬영법 (EPI)의 사용은 신호 손실, 영상의 왜곡, 자화율 아티팩트 등이 발생하기 쉽기 때문이다. 따라서 안와전두피질로부터 양질의 신호를 얻기 위해서는 특별한 주의가 필요하며, 다양한 기법이 사용되고 있다. (예를 들어, 고정자장에서의 자동 시밍[91] 등)
발표된 뇌 기능 영상 연구에 따르면, 보상 가치, 예측된 보상 가치, 더 나아가 음식이나 다른 강화자에 대한 주관적인 기쁨의 정도까지 안와전두피질에서 표현된다. 대규모 뇌 기능 영상 연구의 메타 분석에 따르면, 안와전두피질의 내측부는 강화자의 보상 가치의 모니터링, 학습, 기억과 관련이 있고, 외측부는 벌의 평가와 관련이 있어, 현재 하고 있는 행동에 변화를 일으키는 것으로 나타났다.[92] 마찬가지로, 전후 방향으로 강화자의 복잡성, 추상성이 표현되어 있으며, 미각 등 복잡성이 낮은 강화자보다, 금전의 수수와 같은 더 복잡하고 추상적인 강화자에 대해 안와전두피질의 더 앞쪽이 활성화된다.
이 영역에 대한 인간을 대상으로 한 연구는 건강한 사람을 대상으로 한 뇌 기능 영상 연구와 안와전두피질의 일부에 손상을 입은 환자에 대한 신경심리학 연구에 집중되어 있다.
7. 2. 설치류 연구
설치류에서 안와전두피질(OFC)은 배외측(VLO), 외측(LO), 내측(MO) 및 배외측(DLO) 영역으로 나뉜다.[19] 광유전학과 같은 기술을 사용하여, 안와전두피질은 강박 장애와 유사한 행동[66]과 의사 결정 과제에서 잠재 변수를 사용할 수 있는 능력과 관련이 있다는 것이 밝혀졌다.[67]안와전두피질의 파괴 및 기능 억제 결과, 쥐를 대상으로 한 실험에서 안와전두피질의 인과적 기능에 대해 다양한 사실이 밝혀졌다. 안와전두피질은 내측, 복측, 외측, 배외측, 외측-섬의 5개 영역으로 세분화된다.[93]
랫의 안와전두피질 연구에서 내측 안와야는 억제 해제 과정에서 보상의 변화에 선호적으로 반응한다.[94] 내측 안와야를 파괴하면 즉시 받을 수 있는 작은 보상보다 나중에 받을 수 있는 큰 보상을 선호하게 되고, 위험한 선택을 하게 된다.[93] 역전 학습에는 관여하지만, 식별 학습에는 관여하지 않는다. 외측 안와 전두엽을 기능 억제하면, 나중에 받을 큰 보상보다 즉시 받을 작은 보상을 선호하게 된다.[93]
외측 안와 전두엽의 전두부는 파블로프적 보상 회피 과제에 관여하지만 역전 학습에는 관여하지 않는다. 반면 외측 안와 전두엽의 후두부는 둘 모두에 관여한다.[95]
쥐의 안와전두피질은 후뇌구의 등쪽에 위치하며, 내측 안와야(MO), 복측 안와야(VO), 복외측 안와야(VLO), 외측 안와야(LO), 배외측 안와야(DLO), 무과립성 섬피질야(AI)의 6개 구역으로 구분된다. 쥐의 전전두피질은 모두 무과립성(제Ⅳ층이 없음)이지만, 이러한 안와전두피질 영역은 원숭이의 안와 내측 전전두피질의 대략 꼬리쪽 3분의 1과 상동이라고 여겨진다. 그 이유는 이들 영역이 유사한 배치와 피질하 구조와의 연결을 가지고 있기 때문이다. 특히 내측배측 시상은 원숭이와 쥐 모두에서 모든 안와전두피질 부분과 상호 연결되어 있다.
최근 원숭이와 쥐의 해부학적 추적 실험에 의한 포괄적인 비교 분석은, 이들 종간의 해부학적 연결에 기초한 상동성의 추론을 가능하게 하고 있다. 특히, 안와전두피질과 선조체의 관계는 원숭이와 쥐에서 유사하다. 쥐의 내측 안와야와 원숭이의 내측 안와전두피질은 모두 선조체의 복내측부에 투사하고 있으며, 쥐의 외측 안와야와 원숭이의 중심외측 안와전두피질은 모두 선조체의 중심부와 외측부에 투사하고 있다.
하버와 바츠는 전두 안와피질 영역의 전뇌적 투사 대상 매핑 결과로부터 쥐의 내측 안와야와 복측 안와야에 대해 약간 다른 결론을 내렸다. 그들에 따르면 쥐의 내측 안와야와 복측 안와야는 동일한 피질 영역에 투사하고 있다. 하지만, 내측 안와야와 복측 안와야는 차이점이 있는데, 내측 안와야는 기저외측 편도체나 중심 편도체에 강하게 투사하고 있지만, 복측 안와야는 그보다 약하다. 또한 내측 안와야는 복측 안와야보다 더 강하게 측좌핵에 투사하고 있다. 일반적으로, 내측 안와야는 복측 안와야보다 변연계에 더 넓게 투사하고 있다. 하버와 바츠 등은 내측 안와야와 복측 안와야가 목표 지향 행동의 정동적, 인지적 통합에 있어서 중요한 역할을 공유하고 있다고 제안한다.[93]
앨런 뇌 과학 연구소에서는, 전뇌적으로 색소를 가진 바이러스 벡터를 주입하여 축삭의 주행을 추적하는 실험이 진행되고 있다.
탈보상 가치 과제는 조건 자극 또는 조작 행동과 연합된 보상(무조건 자극)의 가치를 저하시켜 조건 자극에 대한 반응 행동이나 조작 행동이 감소하는 것을 확인하는 실험이다. 보상의 가치를 저하시키는 방법에는 벌 연합형 탈보상 가치 과제와 포만형 탈보상 가치 과제가 있다. 제프리 쇼엔바움 등은 외측 전두 안와 피질을 조건 자극을 제시하는 타이밍에 광유전학적으로 억제한 결과, 벌 연합형 탈보상 가치 과제에서 탈보상 가치 후의 조건 자극에 대한 반응 행동이 유의미하게 상승하는 것을 확인했다.[109]
| 조건 형성 | 탈보상 가치 | 시험 |
| 자극→보상 | 보상→LiCl | 자극→？ |
- LiCl: LiCl의 복강 내 투여로 복통을 유발
크리스티나 그레멜 등은 포만형 탈보상 가치 과제를 수행했다. 먼저, 생쥐는 레버를 누르면 설탕물을 얻을 수 있다는 것을 학습한다(훈련 단계). 다음으로, 생쥐에게 설탕물을 많이 주어 싫증을 느끼게 한다(재노출 단계). 재노출에서 설탕물을 핥는 순간의 외측 안와야의 활동을 광유전학적으로 억제한 결과, 억제하지 않은 생쥐에 비해 재노출 후의 레버 누르기가 많이 관찰되었다. 즉, 재노출 중 설탕물을 핥는 순간의 외측 안와야의 활동은 보상을 저하시키고 보상의 가치를 업데이트하는 데 필요하다는 것을 의미한다.[110]
복측 피개 영역의 도파민 신경은 모델 기반 추론에 중요하다. 제프리 쇼엔바움 등은 도파민 신경을 광유전학적으로 시간 특이적으로 제어하여, 보상 내용의 변경에 따른 탈억제[115] 및 감정 사전 조정을 저해하는 실험을 수행했다.[116] 복측 피개 영역의 도파민 신경은 성과의 보상을 추측하고, 예측 오차를 발화 빈도로 표현할 수 있는데, 이 추론에 의한 예측 오차 표시의 변화는 안와전두피질의 파괴에 의해 나타나지 않게 된다. 이는 도파민 신경의 예측 오차에 대한 추론의 영향이 안와전두피질에 의존하여 나타난다는 것을 시사한다.[117]
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