망치머리박쥐

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1. 개요
2. 계통 분류
- 2.1. 하위 분류
3. 형태
4. 생태
- 4.1. 천적 및 기생충
5. 분포 및 서식지
- 5.1. 서식지
- 5.2. 분포 국가
6. 인간과의 관계
참조

1. 개요

망치머리박쥐(Hypsignathus monstrosus)는 큰박쥐과에 속하는 박쥐의 일종이다. 수컷은 암컷보다 현저히 크고, 후두가 발달하여 독특한 형태를 띠며, 아프리카에서 가장 큰 박쥐로 알려져 있다. 계통 분류상 견장과일박쥐족에 속하며, 과일과 곤충을 먹는 잡식성이다. 서아프리카와 중앙아프리카 지역에 분포하며, 열대우림과 습지림 등에서 서식한다. 인간과의 관계에서 과수 작물의 해충으로 간주되기도 하며, 부시미트로 섭취되기도 한다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 최소관심종으로 평가받고 있다.

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망치머리박쥐 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
망치머리박쥐
학명	Hypsignathus monstrosus
명명자	H. Allen, 1861
이명	Sphyrocephalus labrosus Murray, 1862 Zygaenocephalus labrosus (Murray, 1862)
영어 이름	해머헤드 박쥐
일본어 이름	우마즈라코우모리 (ウマヅラコウモリ)
구글 지도 검색어	서아프리카 및 중앙아프리카
망치머리박쥐 분포 지역
보존 상태
IUCN Red List	LC
IUCN 평가 기준	IUCN3.1
IUCN 참고 자료
분류학적 정보
계	동물계
문	척삭동물문
강	포유강
하강	진수하강
상목	로라시아상목
목	박쥐목
아목	양박쥐아목
과	큰박쥐과
아과	루세트박쥐아과
족	견장과일박쥐족
속	망치머리박쥐속 (Hypsignathus)
속 명명자	Allen, 1861
종	망치머리박쥐 (H. monstrosus)

2. 계통 분류

망치머리박쥐의 계통 분류는 여러 차례 변경되었다. 1861년 해리슨 앨런이 처음 기술했을 때는 대형박쥐의 Pteropodinae 아과로 분류되었으나,^[4] 1997년에는 Epomophorinae 아과의 일부로 인식되었다.^[8] 그러나 일부 학자들은 Epomophorinae 아과를 인정하지 않고 Rousettinae 아과에 포함시키기도 한다.^[9]^[10]

2011년과 2016년의 연구에 따르면, 망치머리박쥐는 견장과일박쥐족에 속하며, 긴털루세트, 안치에타과일박쥐, 뵈어만박쥐, 작은목도리과일박쥐, 앙골라과일박쥐, 견장박쥐, 펠트캄프난쟁이견장박쥐, 견장과일박쥐 등과 같은 속에 속하는 종들과 가까운 관계를 가진다.^[70]^[71]^[38]

큰박쥐과 내 망치머리박쥐의 계통^[38]

2. 1. 하위 분류

망치머리박쥐는 1861년 미국의 과학자 해리슨 앨런이 새로운 종으로 기술했다. 앨런은 이 종을 새로 만들어진 속인 *Hypsignathus*에 포함시켰다.^[4] 모식표본은 프랑스계 미국인 동물학자 폴 뒤 샤이유가 가봉에서 수집했다.^[5] 속명 *Hypsignathus*는 "높은"을 뜻하는 고대 그리스어 ὕψος|húpsos^grc와 "턱"을 뜻하는 γνάθος|gnáthos^grc에서 유래했다. 테오도르 셔먼 팔머는 앨런이 이 종의 "깊이 아치형을 이룬 입"을 암시하기 위해 *Hypsignathus*라는 이름을 선택했을 것이라고 추측했다.^[6] 종명 monstrosus^la는 라틴어로 "괴물의 특성을 가진"을 의미한다.^[7]

2011년 연구에 따르면 *Hypsignathus*는 *Epomops*, *Micropteropus*, *Epomophorus*, *Nanonycteris*를 포함하는 족 Epomophorini의 가장 기저 구성원이다.^[3] 앨런은 초기에 망치머리박쥐를 대형박쥐의 Pteropodinae 아과 구성원으로 확인했다.^[4] 그러나 1997년에 Epomophorini는 Epomophorinae 아과의 일부로 인식되었다.^[8] 일부 분류학자들은 Epomophorinae를 유효한 아과로 인정하지 않고 Epomophorini를 포함한 해당 분류군을 Rousettinae에 포함시키기도 한다.^[9]^[10]

2011년 연구에서는 망치머리박쥐가 Epomophorini족의 가장 기저적인 종임이 밝혀졌다. Epomophorini족에는 코뿔이큰얼굴과일박쥐속, 펠트캠프과일박쥐, 짧은얼굴과일박쥐속, 작은얼굴과일박쥐속도 포함된다.^[38]

3. 형태

망치머리박쥐는 아프리카 본토에서 가장 큰 박쥐로, 수컷과 암컷의 외형 차이가 뚜렷한 성적 이형성을 보인다.^[11] 수컷은 암컷보다 몸집이 훨씬 크고, 소리를 내는 기관이 발달하여 독특한 외모를 가지게 되었다.

망치머리박쥐의 암수 형태 비교
특징	수컷	암컷
크기	날개 길이 최대 90.1cm,^[12] 앞발 길이 112mm 이상,^[11] 평균 체중 420g^[12]	평균 체중 234g^[12]
얼굴	거대한 입술, 각진 머리	좁은 주둥이, 여우와 비슷한 얼굴^[17]
후두	암컷보다 약 3배 큼, 가슴 대부분을 차지하며 척추 길이의 절반^[17]	수컷처럼 크지 않음
공명 챔버	융기된 주둥이의 큰 동굴에 연결된 인두 기낭^[11]	없음
염색체	X0 성 결정 시스템, 35개 (상염색체 34개, 성염색체 1개)^[14]	X 염색체 2개, 36개 (상염색체 34개, 성염색체 2개)^[14]

수컷과 암컷 모두 어두운 갈색 털을 가지고 있으며, 목 측면과 등에는 옅은 망토가 있다. 귀 밑부분에는 흰 털 뭉치가 있지만 때로는 뚜렷하지 않다. 털은 길고 부드럽지만 망토에서는 약간 양털 같은 질감을 가진다. 귀는 삼각형이고 검은 갈색이며 눈은 매우 크다.^[11] 치식은 2.1.2.1/2.1.3.2이며 총 28개의 이빨을 가지고 있다. 매우 드물게, 입의 각 측면에 추가적인 상악 소구치가 있어 총 30개의 이빨을 가진 개체가 발견되었다.^[11] 혀는 크고 강력하며, 확장된 삼첨단 팁을 가지고 있고, 과일에서 즙을 추출하는 데 사용되는 뒤쪽을 향한 유두가 있다.^[11]

날개는 낮은 가로세로비를 특징으로 하며, 이는 날개 면적에 비해 날개 길이가 더 짧다는 것을 의미한다. 날개 하중은 매우 높다고 간주되며, 이는 날개 면적에 비해 몸무게가 크다는 것을 의미한다. 날개의 색깔은 검은 갈색이다.^[11] 엄지손가락은 약 128mm 길이이다.^[17] 날개는 두 번째 발가락에서 뒷다리에 부착된다. 꼬리가 없다.^[11]

3. 1. 수컷

망치머리박쥐 수컷은 암컷보다 훨씬 크고 독특한 외모를 가지고 있어, 뚜렷한 성적 이형성을 보인다.^[11] 수컷의 날개 길이는 최대 90.1cm에 달하며,^[12] 앞발 길이는 112mm을 넘는다.^[11] 평균 체중은 420g으로, 234g인 암컷보다 최대 두 배까지 무겁다.^[12]

수컷은 암컷보다 약 3배 큰^[17] 커다란 후두를 가지고 있는데, 이는 가슴 부위 대부분을 차지하며 척추 길이의 절반에 이른다. 이 커다란 후두는 심장, 폐, 위장관 등 다른 장기를 밀어낼 정도이다.^[17] 또한, 소리의 크기를 증폭시키는 공명 챔버 역할을 하는 인두 기낭이 융기된 주둥이의 큰 동굴에 연결되어 있다.^[11] 과학자 허버트 랭과 제임스 채핀은 이러한 수컷의 신체 구조에 대해 "다른 어떤 포유류에서도 모든 것이 목소리 기관에 완전히 종속되지 않는다"라고 언급했다.^[13]

수컷은 거대한 입술과 각진 머리를 가진 반면, 암컷은 더 좁은 주둥이를 가진 여우 같은 얼굴을 가지고 있다.^[17] 털은 길고 부드러우며, 어두운 갈색을 띤다. 귀 밑부분에 흰 털 뭉치가 있기도 하다. 귀는 삼각형이고 검은 갈색이며, 눈은 매우 크다.^[11] 치식은 2.1.2.1/2.1.3.2이며, 총 28개의 이빨을 가지고 있다. 드물게 상악 소구치가 추가되어 총 30개의 이빨을 가진 개체도 발견된다. 크고 강력한 혀에는 과일 즙을 추출하는 데 사용되는 뒤쪽을 향한 유두가 있다.^[11]

날개는 낮은 가로세로비와 높은 날개 하중을 특징으로 하며, 검은 갈색이다. 엄지손가락 길이는 약 128mm이다.^[17] 꼬리는 없다.^[11]

일반적인 포유류와 달리, 수컷은 X0 성 결정 시스템을 가져, 하나의 X 염색체만 가지고 Y 염색체는 없다.^[11] 따라서 수컷은 35개(34개의 상염색체와 1개의 성 염색체)의 염색체를 가진다.^[14]

3. 2. 암컷

망치머리박쥐 암컷은 수컷보다 몸집이 작고, 여우와 비슷한 얼굴형을 가지고 있다. 평균 체중은 234g이다.^[12] 암컷은 좁은 주둥이를 가지고 있어 더 여우 같은 얼굴을 지니고 있으며,^[17] 수컷처럼 큰 후두나 공명 주머니는 없다.

암수 모두 어두운 갈색 털을 가지고 있으며, 목 측면과 등에는 옅은 색의 망토가 있다. 귀밑 부분에는 흰색 털 뭉치가 있지만, 뚜렷하지 않은 경우도 있다.^[11] 털은 길고 부드러우나, 망토 부분은 약간 양털 같은 질감을 띤다.^[11]

암컷은 전형적인 포유류와 같이 두 개의 X 염색체를 가진다. 총 36개의 염색체(34개의 상염색체와 2개의 성 염색체)를 가지고 있다.^[14]

3. 3. 공통 특징

망치머리박쥐는 아프리카 본토에서 가장 큰 박쥐이다.^[11] 수컷의 날개 길이는 최대 90.1cm이며,^[12] 모든 개체의 앞발 길이는 112mm을 초과한다.^[11] 다른 어떤 박쥐 종보다 뚜렷한 성적 이형성을 보이며,^[11] 수컷은 암컷보다 최대 두 배 더 무겁다. 수컷의 평균 체중은 420g인 반면 암컷은 234g이다.^[12]

수컷은 암컷보다 약 3배 큰^[17] 커다란 후두를 가지고 있으며, 가슴 부위의 대부분을 통과하여 척추 길이의 절반을 차지한다. 후두가 너무 커서 심장, 폐, 위장관을 포함한 다른 장기를 밀어낸다.^[17] 수컷은 또한 소리의 크기를 증가시키는 공명 챔버를 가지고 있는데, 융기된 주둥이의 큰 동굴에 연결된 인두 기낭이다.^[11]

수컷은 전체적으로 입술이 거대한 각진 머리를 가지고 있는 반면, 좁은 주둥이를 가진 암컷은 더 여우 같은 얼굴을 가지고 있다.^[17] 수컷과 암컷 모두 어두운 갈색 털을 가지고 있으며, 옅은 망토(목의 측면과 등)를 가지고 있다. 귀 밑부분에 흰 털 뭉치가 있지만 때로는 뚜렷하지 않다. 털은 길고 부드럽지만 망토에서는 약간 양털 같은 질감을 가지고 있다. 귀는 삼각형이고 검은 갈색이며 눈은 매우 크다.^[11] 치식은 2.1.2.1/2.1.3.2이며 총 28개의 이빨을 가지고 있다. 매우 드물게, 입의 각 측면에 추가적인 상악 소구치가 있어 총 30개의 이빨을 가진 개체가 발견되었다. 두개골은 아프리카의 다른 어떤 메가 배트보다 크고 튼튼하며, 뚜렷하고 거대한 주둥이를 가지고 있다. 혀는 크고 강력하며, 확장된 삼첨단 팁을 가지고 있다. 혀에는 과일에서 즙을 추출하는 데 사용되는 뒤쪽을 향한 유두가 있다.^[11]

날개는 낮은 가로세로비를 특징으로 하며, 이는 날개 면적에 비해 날개 길이가 더 짧다는 것을 의미한다. 날개 하중은 매우 높다고 간주되며, 이는 날개 면적에 비해 몸무게가 크다는 것을 의미한다. 날개의 색깔은 검은 갈색이다.^[11] 엄지손가락은 약 128mm 길이이다.^[17] 날개는 두 번째 발가락에서 뒷다리에 부착된다. 꼬리가 없다.^[11]

암컷은 두 개의 X 염색체를 가지고 있고 수컷은 각각 X와 Y를 하나씩 가지는 전형적인 포유류의 핵형 대신, 수컷은 하나의 X 염색체를 가지고 Y 염색체는 없는 X0 성 결정 시스템이라고 알려져 있다.^[11] 따라서 암컷은 36개의 염색체(34개의 상염색체와 2개의 성 염색체)를 가지고 있으며, 수컷은 35개의 염색체(34개의 상염색체와 1개의 성 염색체)를 가지고 있다.^[14] 이는 ''Epomophorus''와 ''Epomops''를 포함한 다른 몇몇 박쥐 속에서도 나타난다.^[15]^[16]

4. 생태

망치머리박쥐는 과일을 먹는 동물이다. 주로 무화과를 먹지만, 망고, 바나나, 구아바도 먹는다. 과일만 먹으면 단백질이 부족하지만, 곤충을 먹는 종보다 장이 길어 이를 보충하는 것으로 보인다.^[17]

암컷은 트랩-라인 방식으로 정해진 경로를 따라 이동하며 먹이를 찾는다. 반면 수컷은 먹이가 풍부한 곳을 찾아 최대 10km까지 이동한다.^[17] 망치머리박쥐는 과일을 씹어 즙과 과육을 삼키고 나머지는 뱉는다.^[17] 구아노(분변)에는 씨앗이 포함되어 있어 중요한 씨앗 확산자 역할을 한다.^[11] Van Deusan (1968)은 망치머리박쥐가 닭을 공격해 피를 빨고 고기를 먹는 육식 행동을 보인다고 보고했다.^[18]

번식에 대해서는 불명확한 점이 많다. 일부 개체군은 건기가 찾아오는 반년마다 연 2회 번식한다. 암컷은 1년에 최대 2번, 5~6개월의 임신 기간을 거쳐 한 마리의 새끼를 낳는다.^[46]^[52] 쌍둥이를 출산했다는 보고도 있다.^[48]

망치머리박쥐는 렉 번식을 하는 유일한 박쥐로 알려져 있다.^[54]^[55] 수컷은 교미기에 개울이나 강바닥을 따라 렉을 형성한다.^[52] 렉은 폭 약 40m, 길이 400~1,600m이며, 20~135마리의 수컷이 모인다.^[46] 수컷은 직경 약 10m의 구역을 차지하고,^[47] 울음소리를 내고 날갯짓을 하며 암컷을 유혹한다.^[52] 암컷은 렉을 날아다니며 수컷을 선택하고, 교미는 30~60초 동안 지속된다.^[52] 서아프리카의 일부 개체군은 렉 대신 일부다처제를 취한다.^[56]

낮에는 숲의 수관 20~30m 높이에서 휴식한다. 휴식 장소는 5~9일마다 바꾼다.^[46] 단독 또는 최대 25마리까지 무리 지어 생활하며, 무리는 성별과 연령이 혼재되어 있다.

4. 1. 천적 및 기생충

망치머리박쥐의 포식자는 잘 알려져 있지 않지만, 긴꼬리매와 같은 조류가 포함될 수 있다.^[22] 망치머리박쥐는 다양한 종류의 기생충을 가지고 있는데, 외부 기생충에는 박쥐파리(''Dipseliopoda arcuata''), 스핀투르니시드 진드기(''Ancystropus aethiopicus''), 가스트로니시드 진드기(''Mycteronyssus polli''), 테이노콥티드 진드기(''Teinocopties auricularis'') 등이 있다.^[11] 내부적으로는 간 기생충(''Hepatocystis carpenteri'')에 감염되는 것으로 알려져 있다. 성체는 흔히 기생충을 숙주로 삼는다.^[17]

5. 분포 및 서식지

망치머리박쥐는 서아프리카와 중앙아프리카에 널리 분포하며,^[31]^[66] 주로 해발 1800m 이하의 저지대 열대우림, 습지림, 하천림, 숲과 초원의 혼합 지역 등 열대우림 서식지를 선호한다. 사바나에서는 드물게 발견되는데, 이는 미조일 가능성이 높다.^[11]^[46]

5. 1. 서식지

망치머리박쥐는 해발 1800m 이하의 저지대에서 서식한다.^[17]^[52] 이 종의 대부분은 저지대 열대우림, 습지림, 하천림, 숲과 초원의 혼합 지역을 포함한 열대우림 서식지에서 발견된다. 사바나 서식지에서도 발견되지만, 이러한 기록은 드물며, 해당 개체는 미조일 것으로 추정된다.^[11]^[46] 서아프리카와 중앙아프리카 지역에 광범위하게 분포하며, 분포 국가는 다음과 같다.^[31]^[66]

5. 2. 분포 국가

망치머리박쥐는 서아프리카와 중앙아프리카에 널리 분포하며, 다음과 같은 국가에서 발견된다.^[31]^[66]

국가
앙골라
베냉
부르키나파소
카메룬
중앙아프리카 공화국
콩고 공화국
콩고 민주 공화국
코트디부아르
적도 기니
에티오피아
가봉
가나
기니
기니비사우
케냐
라이베리아
나이지리아
시에라리온
수단
토고
우간다

이 종은 해발 1800m 이하의 저지대에서 주로 서식하며, 저지대 열대우림, 습지림, 하천림, 숲과 초원의 혼합 지역 등 열대우림 서식지를 선호한다.^[17]^[52] 사바나 서식지에서도 드물게 발견되지만, 이는 미조일 가능성이 높다.^[11]^[46]

6. 인간과의 관계

망치머리박쥐는 과일을 즐겨 먹어 과수 작물의 해충으로 간주되기도 한다.^[23] 큰 소리를 낼 수 있어 아프리카에서 가장 심각한 야행성 해충 중 하나로 여겨지기도 한다.^[11] 인간은 이 박쥐를 사냥하여 부시미트로 먹기도 하는데, 나이지리아^[24]와 콩고 민주 공화국에서 계절에 따라 섭취한다.^[25]

망치머리박쥐는 에볼라 바이러스의 잠재적 매개체로 연구되기도 한다. 일부 개체는 바이러스에 대한 항체를 가지고 있는 것으로 나타났지만, 바이러스 자체는 검출되지 않았다. 바이러스 관련 핵산 염기 서열이 망치머리박쥐 조직에서 분리되기도 하였으나,^[26] 2019년 현재 에볼라바이러스의 자연적인 매개체는 아직 밝혀지지 않았다.^[27]^[28]^[29]

국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 망치머리박쥐를 최소관심종으로 평가하고 있는데, 이는 넓은 지리적 분포와 많은 개체 수, 급격한 개체 수 감소가 없다는 점을 고려한 것이다.^[31]

6. 1. 해충

과일을 즐겨 먹는 망치머리박쥐는 과수 작물의 해충으로 간주되기도 한다.^[23] 큰 소리를 낼 수 있어, 아프리카에서 가장 심각한 야행성 해충 중 하나로 여겨지기도 한다.^[11] 인간은 이 박쥐를 사냥하여 부시미트로 먹기도 하는데, 나이지리아^[24]와 콩고 민주 공화국에서 계절에 따라 섭취한다.^[25]

6. 2. 식용

과일을 즐겨 먹는 종으로서, 망치머리박쥐는 때때로 과수 작물의 해충으로 간주된다.^[23] 극도로 큰 소리를 낼 수 있는 능력 때문에, 일부 사람들은 이 박쥐를 아프리카에서 가장 심각한 야행성 해충 중 하나로 여긴다.^[11] 인간은 이 큰 박쥐를 사냥하여 부시미트로 섭취한다.^[23] 나이지리아^[24] 뿐만 아니라 콩고 민주 공화국에서도 계절에 따라 섭취된다.^[25]

6. 3. 질병

망치머리박쥐는 에볼라 바이러스의 잠재적인 매개체로 연구되어 왔다. 일부 개체는 바이러스에 대한 항체를 가지고 있다는 것을 의미하는 혈청 양성 반응을 보였지만, 바이러스 자체는 검출되지 않았다. 또한 바이러스와 관련된 핵산 염기 서열이 망치머리박쥐의 조직에서 분리되었다.^[26] 그러나 2019년 현재 에볼라바이러스의 자연적인 매개체는 여전히 알려지지 않고 있다.^[27]^[28]^[29] 망치머리박쥐와 같은 대형 박쥐는 다른 잠재적인 에볼라 바이러스 숙주에 비해 과도하게 표본 추출되는 경향이 있으며, 이는 부당하게 많은 연구가 이루어질 수 있음을 의미한다. 2015년 현재 에볼라 발병의 지표 환자 ("환자 제로")로 알려진 박쥐 사냥꾼이나 연구자는 없다.^[30]

6. 4. 보전

국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 최소관심종으로 평가받고 있으며, 이는 가장 낮은 보존 우선순위이다. 넓은 지리적 분포를 가지고 있고, 개체 수가 상당히 많으며, 급격한 개체 수 감소를 겪고 있지 않다고 여겨지기 때문에 이러한 분류 기준을 충족한다.^[31] 이 종은 사육 상태에서 흔한 박쥐 종은 아니지만, 2020년 현재 폴란드 브로츠와프 동물원에서 사육되고 있으며,^[32] 1970년대와 1980년대에는 브롱크스 동물원과 샌디에이고 동물원 사파리 공원에서도 사육되었다. 사육 상태의 망치머리박쥐, 특히 수컷은 이동하거나 새로운 우리에 배치될 때 스트레스 관련 질병에 취약하다.^[33]

참조

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