무어개구리
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1. 개요
무어개구리는 개구리과에 속하는 종으로, 유럽과 아시아에서 발견되며 "들판의 개구리"라는 뜻의 학명을 가지고 있다. 몸길이는 최대 7cm까지 자라며, 수컷은 짝짓기 시기에 파란색을 띤다. 유라시아 대륙 대부분 지역에 분포하며 다양한 고도와 서식지에서 생존한다. 무어개구리는 기회주의적 포식자이며, 혹독한 추위에 적응하여 육상에서 월동하고, 동결 보호제를 생성하며, 동결 상태에서도 신진대사를 유지한다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 최소 관심 종으로 분류되어 있지만, 서식지 파괴와 오염으로 인해 개체군이 위협받고 있으며, 프랑스에서는 멸종 위기에 놓여 있다. 보존 노력을 위해 산성화, 부영양화 방지, 서식지 복원 등의 노력이 이루어지고 있다.
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무어개구리 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
학명 | Rana arvalis |
명명자 | Nilsson, 1842 |
보호 상태 | LC IUCN 3.1 |
![]() | |
생물 분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물 |
강 | 양서류 |
목 | 개구리목 |
과 | 개구리과 |
속 | 개구리속 |
종 | 무어개구리 |
2. 분류
개구리과(Ranidae)는 605종을 포함하는 광범위한 과로, 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되는 개구리류를 포함한다.[3] 무어개구리는 유럽과 아시아에서 발견되는 종을 포함하는 ''Rana'' 속에 속하며, 아메리카 대륙에서는 발견되지 않는다.
무어개구리의 배는 흰색 또는 노란색이고 코부터 귀까지 "산적 같은" 검은색 줄무늬가 있다.[2] 몸길이는 5.5~6.0cm이며, 최대 7.0cm까지 자랄 수 있다.[2] 머리는 산개구리보다 더 가늘고, 옆구리와 허벅지의 피부는 부드럽다.[2] 혀는 갈라져 있으며 자유롭고, 동공은 수평이다. 발에는 부분적으로 물갈퀴가 있으며, 뒷다리는 다른 개구리과에 속하는 개구리들보다 짧다.[2] 수컷은 첫 번째 손가락에 혼인 패드가 있고 한 쌍의 후두 성대낭을 가지고 있어 암컷과 구별된다.[2]
무어개구리는 유라시아 본토 대부분 지역에서 발견되며, 동서 분포 범위는 북동부 프랑스와 북부 벨기에에서 동쪽으로 시베리아의 레나강까지, 노보시비르스크시를 중심으로 분포한다. 위도상으로는 핀란드의 북위 69도에서 판노니아 분지와 중부 유럽의 내륙 발칸 반도를 거쳐 남쪽으로 분포한다.
무어개구리의 학명인 ''Rana arvalis''는 "들판의 개구리"를 의미한다.[4] 알타이 산맥에 서식하는 개구리가 ''R. arvalis'' 종에 포함되었기 때문에 알타이 갈색 개구리라고도 불린다. 알타이 개구리는 짧은 정강이와 같은 몇 가지 다른 특징을 가지고 있지만, 현재 공식적인 구별은 없으며 모든 개구리는 단일 종인 ''Rana arvalis''로 알려져 있다.[1]
무어개구리는 Nilsson에 의해 ''Skandinavisk fauna'' 3권에서 처음 보고되었으며, 중간 정도의 주둥이와 두드러진 첫 번째 쐐기뼈를 특징으로 한다.[5]
3. 형태
4. 분포 및 서식지
무어개구리는 다양한 고도에서 생존할 수 있다. 서쪽의 유럽 지역에서는 해발 900m까지 발견된다. 더 동쪽인 알타이 산맥과 같은 지역에서는 해발 2,000m 이상에서 발견된다.[6] 고도가 높은 지역에서는 주로 정지해 있거나 매우 느리게 흐르는 물 근처에서 발견되며, 주변에 적절한 하안 또는 연안대 식생이 있다. 이러한 수원은 종종 분해되는 유기 물질이 풍부하여 pH 수준이 상당히 산성(pH 6 이하)을 보인다.[6][7] 다양한 서식지는 개구리의 표현형 가소성을 보여준다.[6]
무어개구리는 툰드라와 유사한 환경, 타이가, 침엽수림, 삼림 스텝, 건조 스텝, 열린 숲, 개간지, 채퍼럴과 유사한 (건조한) 지역, 늪, 초원, 밭, 관목지, 개인 농장 또는 수생 정원에서 살 수 있다(인간과 포식자를 피하는 경향이 있다). 그럼에도 불구하고, 적응력이 뛰어나 도시 인접 초원, 늪, 목초지 또는 공원과 같은 장소에서 자주 발견된다.[1]
무어개구리는 다양한 환경을 경험하고 이동이 비교적 제한적이므로 지역 적응을 연구하는 좋은 모델을 제공한다.[8][9] 이동 제한은 유전자 흐름을 제한하고, 집단 간의 적응적 유전 분화를 통해 진화를 촉진한다.[10]
이 종은 영국에서 사육에 성공했으며, 켈트 파충류 & 양서류(Celtic Reptile & Amphibian)의 재야생화 계획의 일환으로 재도입이 제안되었다.[11][12][13]
무어개구리는 루마니아의 세 지역에서 발견된다. 첫 번째는 트란실바니아 지역으로, 서부 평원(루마니아에서 무어개구리가 가장 많이 서식하는 곳), 트란실바니아 고원, 카르파티아 산맥의 일부를 포함한다. 두 번째 지역은 서부 몰다비아의 북부 지역이다. 세 번째이자 가장 작은 지역은 티서강 유역으로, 마라무레슈 북쪽에 위치한다. 루마니아의 대부분의 무어개구리 개체군은 인간 개발로 인한 가장자리 효과로 인해 고립되어 있으며 인접해 있지 않다. 각 개체군에는 일반적으로 200~400마리의 성체가 있으며, 예외적으로 2000마리의 성체가 있는 개체군도 발견되었다. 루마니아의 대부분의 무어개구리 개체군은 해발 108~414미터 사이에서 발견되며, 예외적으로 해발 740미터에서 서식하는 개체군도 발견되었다.
루마니아에서 무어개구리는 홍수 피해를 입은 농경지, 도로변의 배수로, 작은 운하와 시내, 그리고 인간 정착지와 같이 인간 활동이 있는 토지와 접해 있는 습한 서식지에서 서식하는 것으로 알려져 있다. 무어개구리는 인간 활동이 거의 없는 서식지에서는 드물게 발견된다. 늪은 무어개구리가 서식하는 인간 활동이 거의 없는 몇 안 되는 서식지 중 하나이다.
4. 1. 루마니아의 분포
무어개구리는 루마니아의 세 지역에서 발견된다. 첫 번째는 트란실바니아 지역으로, 서부 평원(루마니아에서 무어개구리가 가장 많이 서식하는 곳), 트란실바니아 고원, 카르파티아 산맥의 일부를 포함한다. 두 번째 지역은 서부 몰다비아의 북부 지역이다. 세 번째이자 가장 작은 지역은 티서강 유역으로, 마라무레슈 북쪽에 위치한다. 루마니아의 대부분의 무어개구리 개체군은 인간 개발로 인한 가장자리 효과로 인해 고립되어 있으며 인접해 있지 않다. 각 개체군에는 일반적으로 200~400마리의 성체가 있으며, 예외적으로 2000마리의 성체가 있는 개체군도 발견되었다. 루마니아의 대부분의 무어개구리 개체군은 해발 108~414미터 사이에서 발견되며, 예외적으로 해발 740미터에서 서식하는 개체군도 발견되었다.
루마니아에서 무어개구리는 홍수 피해를 입은 농경지, 도로변의 배수로, 작은 운하와 시내, 그리고 인간 정착지와 같이 인간 활동이 있는 토지와 접해 있는 습한 서식지에서 서식하는 것으로 알려져 있다. 무어개구리는 인간 활동이 거의 없는 서식지에서는 드물게 발견된다. 늪은 무어개구리가 서식하는 인간 활동이 거의 없는 몇 안 되는 서식지 중 하나이다.
5. 생태
무어개구리는 물리적으로 섭취할 수 있는 모든 움직이는 육상 동물을 먹이로 삼는다.[43] 주로 딱정벌레를 섭취하지만, 노린재목, 벌목, 파리목 등 다른 곤충과 복족류(달팽이 및 민달팽이), 거미강, 다지류(지네 및 노래기)와 같은 곤충이 아닌 무척추동물도 섭취한다.[43] 큰 무어개구리는 큰 먹이를, 작은 무어개구리는 작은 먹이를 선호하는데, 이는 경쟁을 줄이고 먹이 섭취 효율을 높이기 위한 것으로 보인다.[15] 무어개구리는 먹이를 적극적으로 찾아다니기보다는 먹이가 나타나기를 기다리는 기회주의적 포식 습성을 보인다.[43]
식물성 물질이나 조약돌 같은 먹을 수 없는 물체도 섭취되는데, 이는 먹이를 잡는 과정에서 우연히 섭취되는 것으로 추정된다.[16] 탈피한 껍질도 섭취하지만, 이것이 우연인지 의도적인지는 밝혀지지 않았다.[16]
무어개구리는 여러 수컷이 한 마리의 암컷과 짝짓기를 하는 다수컷 결합 방식으로 번식한다.[17] 암컷은 특정 크기의 수컷을 선호하지 않지만, 과거에 번식에 성공한 수컷과 다시 짝짓기를 하는 경향을 보인다.[17] 짧은 엄지손가락 길이는 높은 정자 품질과 관련이 있으며, 이는 더 생존 가능성이 높은 새끼를 낳는 결과로 이어진다.[17] 수컷은 짝짓기 기간 동안, 특히 생식 활동이 최고조에 달하는 며칠 동안 눈에 띄는 파란색을 띠는데,[18] 이는 성적 의사소통의 한 형태일 수 있다.[19] 더 밝은 파란색을 띠는 수컷이 더 뛰어난 성적 및 유전적 적합성을 나타낼 수 있다는 가설이 있지만,[19] 연구에 따르면 밝은 파란색 수컷에게서 태어난 올챙이가 생존에 유리하다는 사실만이 밝혀졌다.[19]
무어개구리는 서식 지역의 위도에 따라 9월에서 6월 사이에 동면한다.[20] 번식기는 동면 직후인 3월에서 6월 사이에 진행되며, 수컷은 물속 빈 병에서 공기가 빠져나가는 소리와 비슷한 번식 합창을 한다.[21] 산란은 3일에서 28일 사이에 빠르게 진행되며, 암컷은 따뜻하고 얕은 물에 500~3000개의 알 덩어리를 1~2개 낳는다.
5. 1. 산성화의 영향
번식 지역의 산성도 증가는 수생 배아와 유충의 생존 및 성장을 감소시켜 무어개구리 개체군에 문제를 일으킬 수 있다.[22][23][24][25][26] 무어개구리는 산성 환경에 비교적 빠르게(16~40세대 내) 적응할 수 있으며, 심한 산성에 가장 민감한 시기인 배아 단계에서의 생존에도 지역적 적응이 가능하다.[27]무어개구리는 유전적 변화나 호르몬 반응에 의한 행동 변화를 통해 담수 산성화에 적응할 수 있다.[29] 새로운 상황에 적응하는 정도를 표현형 가소성이라 하며, 코르티솔과 같은 호르몬을 통해 분석할 수 있다.[29] 산성화는 올챙이의 신호 수신 및 전송 능력을 방해하여 환경 스트레스 요인에 대한 반응을 어렵게 만들 수 있지만, 산성 내성 무어개구리는 비적응 개체보다 크고 활동적이며, 포식자 등의 위험에 더 강력한 호르몬 및 행동 반응을 보인다.[29]
일부 산성 내성 무어개구리는 나트륨 수치가 낮으며, 이는 산성화 적응의 결과일 수 있다.[30] 산성 환경의 개구리는 번식 전략에서 차이를 보이는데, 산성 환경 암컷은 포란수보다 난의 크기에 더 투자하고, 자손에게 더 많은 투자를 하며, 잔여 생식 가치가 감소함에 따라 생식 노력을 증가시킨다.[32]

환경 산성화는 모체 투자 감소, 난 크기-포란수 상쇄 강화 등 생식에 다양한 영향을 미친다.[32] 높은 서식지 산도는 알에 스트레스를 가하여 발달 결함을 유발하고 생존을 어렵게 한다.[33] 난막은 알을 보호하는 구조이나,[33] 인간에 의한 오염으로 인한 급격한 pH 감소는 난막의 기능을 저해하여 얇아지고 끈적해지며 불투명하게 만든다.[33] 이는 건조, 병원체 감염, 자외선 분해 등에 취약하게 만든다.[33] 산성화는 무어개구리에 강한 선택압으로 작용하여 급속한 적응을 일으키기도 한다.[33]
6. 생리
6. 1. 저온 내성
무어개구리는 대부분의 개구리 종이 덥고 습한 열대 환경에서 서식하는 것과 달리 저온에 대한 내성이 뛰어난 것으로 알려져 있다.[34] 추운 기후에서 사는 많은 개구리는 주변 온도가 물에 의해 조절되기 때문에 물속에서 월동을 하지만, 무어개구리는 육지에서만 월동하며 낙엽 구덩이와 나무 그루터기 사이에서 겨울을 난다.[34] 유럽 러시아와 서시베리아의 무어개구리는 영하 16 °C까지의 온도에서도 얼어붙는 것을 견딜 수 있는 반면, 덴마크의 무어개구리는 영하 4 °C에서 3~4일 동안만 얼어붙는 것을 견딜 수 있다.[34]과냉각점(SCP)은 얼음 결정이 형성되기 전에 유기체가 냉각될 수 있는 최저 온도를 의미한다.[34] 동결 내성 개구리는 겨울 동안 신체의 최대 65%가 얼어붙을 수 있다.[35] 무어개구리는 얇고 다공성이어서 가스 및 액체 교환이 가능한 피부 때문에 특히 얼어붙기 쉽다.[35] 외부에서 얼음 결정이 형성되면 무어개구리 내부에 결정이 형성되는 핵 생성 부위 역할을 할 수 있다. 온도가 SCP 아래로 내려가면 무어개구리의 피부가 어두워지고, 근육이 뻣뻣해지며, 눈이 흐릿해지고, 만져보면 단단한 얼음을 쉽게 느낄 수 있다. 0 °C와 1 °C 사이의 온도에서 개구리는 정상적인 행동을 하지만 외부 자극에 여전히 반응한다.[34] 어는점 바로 아래 온도에서는 개구리는 사지를 내전한 채 월동 자세를 취한다. 영하 온도에서 만졌을 때 개구리는 사지와 몸을 약간 움직일 수 있을 뿐이다. 시베리아 개체군은 -8 °C에서 0% 사망률, -10 °C에서 25% 사망률, -12 °C에서 50% 사망률을 보인다. 카라숙의 개체군 중 몇몇 구성원은 -16 °C까지 완전히 얼어붙었다가 해동되어 살아남을 수 있었다.[34] 개구리가 얼어붙는 데 걸리는 시간은 사망률에 영향을 미치지 않는 것으로 보이며, 오히려 경험하는 절대 최저 온도가 사망률에 가장 큰 영향을 미친다. 개구리는 이 얼어붙은 상태에서 약 3개월을 보내고 해동되어 살아남을 가능성이 있는 것으로 기록되었다.[34]

6. 2. 동결 보호제
혹한의 온도는 무어개구리에게 엄청난 스트레스를 가한다. 호흡과 혈액 순환이 멈추고, 조직에 얼음이 형성되며, 세포가 심하게 탈수된다. 이러한 스트레스에 대한 내성을 갖기 위해 무어개구리와 다른 얼음에 강한 동물들은 신진대사를 억제하고, 항산화제를 생성하며, 동결 보호제(부동액)를 사용한다.[36]무어개구리는 포도당을 포도당신생성을 통해 생성된 동결 보호제로 사용한다. 포도당신생성은 주로 간에서 일어나고, 당 분해 (포도당 분해)는 겨울 동안 계속되기 때문에, 근육 등 신체의 다른 부분에서는 포도당 외 다른 동결 보호제가 작용하는 것으로 추정된다. 글리세롤, 만노스, 말토스, 말티톨 또한 얼어붙은 무어개구리의 간과 근육에서 더 높은 농도로 존재한다. 그러나 농도 변화는 글리세롤 농도 변화만큼 극적이지 않다. 얼어붙는 온도는 포도당이 분해되는 속도를 직접 증가시킨다. 이러한 동결 보호제 생산에는 글리코겐에 저장된 포도당이 사용되며, 겨울 동안 먹이를 먹지 않아 글리코겐이 보충되지 않는다.[36]
젖산과 에탄올은 얼어붙은 무어개구리에서 더 높은 농도로 발견된다. 무어개구리는 당 분해 결과로 에탄올을 생성하는 유일한 육상 척추 동물이다. 이 두 분자는 무어개구리가 얼어붙은 상태일 때 호흡/유산소 과정이 멈출 정도로 느려지기 때문에 혐기성 과정의 산물로 예상된다. DNA 분해 산물은 얼어붙은 무어개구리에서 더 높은 농도로 발견되는데, 이는 동결이 개구리에게 매우 스트레스가 많은 과정임을 시사한다. 얼어붙은 무어개구리는 또한 더 높은 농도의 항산화제를 가지고 있는데, 이는 해동 후 유산소 호흡이 재개될 때의 산화 스트레스를 예상하여 만들어지는 것으로 추정된다.[36]
6. 3. 동결 중 대사
무어개구리는 0 °C 바로 아래 온도(-0.5 °C에서 -1 °C)에서도 여전히 유산소 호흡을 한다.[35] 그러나 섭씨 온도가 1도씩 내려갈 때마다 소비되는 산소의 양은 기하급수적으로 감소하며, 대부분의 포도당 분해는 혐기성 과정을 통해 일어난다.[35] 글리코겐은 가을에 겨울을 나기 전 근육에서 수컷의 경우 35%, 암컷의 경우 20%, 어린 개체의 경우 25%까지 질량으로 증가한다. 근육의 글리코겐은 또한 몸통이 얼기 전에 사지가 먼저 얼기 때문에 간보다 겨울 동안 훨씬 더 많이 감소한다. 간의 글리코겐 질량은 암컷의 경우 10배, 수컷의 경우 최대 30배까지 감소했다. 한 연구에서 암컷 무어개구리는 겨울을 보낸 후 체지방 질량의 82%를 잃었고 수컷은 81%를 잃었다.[37]7. 보존
7. 1. 개체군 위협
무어개구리는 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 최소 관심 종으로 분류되어 있다.[1] 그러나 도시화, 수변 지역의 레크리에이션 이용, 집약적인 농업으로 인해 번식지 및 인접 서식지가 파괴되고 오염되어 곧 영향을 받을 수 있다. 키티리오마이코시스에 특별히 취약하지 않은 것으로 보이지만, 곰팡이가 독일의 개구리에서 검출되었다.[1]2009년 IUCN 적색 목록에서 무어개구리의 상태는 현재 감소 추세를 제대로 반영하지 못하고 있다.[38] 많은 EU 회원국과 범위 내 국가에서 무어개구리의 보존 상태에 대한 연구가 전반적으로 부족하다. 2013년에 수행된 유럽 서식지 지침에 따르면 당시 28개 회원국 중 19개국이 무어개구리의 보존 상태가 좋지 않다고 보고했다. 19개국 중 11개국은 상태가 감소하고 있다고 답했다.[38] 유럽의 기존 개체군 수가 적어 유전적 다양성이 현저히 감소했음을 알 수 있다.[38] 이러한 유전적 다양성의 부족은 근친 교배의 위험 증가로 인해 개체군의 현재 안정성과 장기적인 생존을 위협한다.[38]
무어개구리에는 12종의 기생충과 선충이 기생하는 것으로 알려져 있다.[39] 흡충류 감염은 유충, 특히 변태가 진행 중인 부위에서 낭포 형성을 유발할 수 있으며,[40] 이러한 낭포는 추가 사지 형성, 척추 골격 변형을 유발할 수 있다. 이러한 변형이 있는 개구리는 흡충류의 최종 숙주와 확정 숙주에게 포식당하기 쉽다.[40]
7. 2. 프랑스의 보존 상태
프랑스에서 무어개구리는 서식지의 서쪽 한계에 위치하여 거의 멸종된 것으로 간주된다. 2020년 기준으로 프랑스에는 단 4개의 고립된 개체군만 존재하며, 이들은 한때 연속된 메타 개체군이었다.[38]프랑스에서 무어개구리 서식지는 인간의 개발로 인해 제한적이고 질이 낮아졌으며, 이는 서식지 침범 및 파괴로 이어진다. 인간 개발의 가장자리 효과는 남아있는 서식지를 단편화하고 훼손시킨다. 이러한 고립된 개체군 내 개체 수가 적어 근친 교배가 발생하고, 이는 무어개구리의 생존 능력을 크게 감소시킨다.[38]
7. 3. 보존 노력
산성화, 부영양화 및 기타 수질 오염은 무어개구리의 수생 서식지에 부정적인 영향을 미친다.[41] 무어개구리는 산성 환경을 선호하지만, 이탄 습지는 완충 능력이 떨어져 pH가 급격히 감소하기 쉽다.[42][43]이러한 pH 변화에 대응하기 위해 다양한 보존 노력이 이루어지고 있다. 이탄 습지에 분필을 첨가하여 석회질 처리를 하면 pH를 높일 수 있다.[42] 담수 산성화는 생물 다양성을 감소시키는데, 한 연구에 따르면 pH 4.2의 고도로 산성인 물에서 무어개구리 알은 곰팡이 감염에 취약하며, 감염된 알의 사망률은 50%에 달했다.[44]
부영양화를 막기 위해 유기 침전물을 제거하고 석회암 입자를 첨가하는 방법이 있다. 석회질 처리 전에는 곰팡이 감염률이 75-100%였으나, 처리 후 pH를 5~6으로 높여 감염률을 0-25%로 줄일 수 있다.[44] 이 방법은 단기적으로 효과가 있지만, 산성화는 다시 발생할 수 있다.[42]
방목을 막고, 강가 완충지대를 추가하며, 연안 지역 식물을 다시 심는 것은 배수된 토지의 재습윤을 돕는다.[42] 농업을 위한 토지 배수는 무어개구리에게 특히 위험하다.[42] 무어개구리 보존 노력은 소규모로 실행될 때 더 효과적이며, 관리하기 쉽고 더 많은 관심을 받을 수 있다.[42]
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