맨위로가기

동굴영원

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

동굴영원(Olm)은 20~30cm 크기의 도롱뇽으로, 어두운 동굴 환경에 적응하여 피부가 흰색 또는 분홍색을 띠고 퇴화된 눈을 가진 것이 특징이다. "인간 물고기"라고도 불리며, 슬로베니아에서는 '모체릴'이라고 불린다. 육식성이며, 지하수에 서식하며, 장기간 굶주림에도 강하다. 1992년 EU 서식지 지침에 따라 보호받고 있으며, 슬로베니아, 이탈리아, 크로아티아의 Natura 2000 네트워크의 일부이다. 1689년 처음 기록되었으며, 슬로베니아의 자연 유산으로 여겨진다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 동굴영원과 - 진흙강아지
    진흙강아지는 북아메리카 동부에 서식하며 변태 없이 유생형을 유지하는 수생 동물로, 갈색 몸체에 반점이 있고 다양한 먹이를 섭취하며 여러 천적을 가지고 성적으로 성숙하는 데 오랜 시간이 걸린다.
동굴영원 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Postojna Cave, Slovenia의 올름
슬로베니아 포스토이나 동굴의 올름
학명Proteus anguinus
명명자Laurenti, 1768
상태취약 (VU)
학문적 분류양서류
아목영원아목
과호라이모리과
속Proteus
분포도 ([[아드리아 해]] 북동부 해안)
분포도 (아드리아 해 북동부 해안).
다른 이름올름 (Olm)
ホライモリ (Horaimori)
동굴도롱뇽
분류
아종Proteus anguinus anguinus Laurenti, 1768
Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994
서식지
지역Isonzo

2. 어원 및 명칭

=== 어원 ===

'올름'이라는 단어는 19세기 후반에 영어에 도입된 독일어 차용어이다.[6] 독일어 Olm|올름de 또는 Grottenolm|그로텐올름de('동굴 올름'이라는 뜻)의 어원은 불분명하다.[7] 이 단어는 '도롱뇽'을 뜻하는 Molch|몰히de의 변형일 수 있다.[7][8]

=== 일반 명칭 ===

동굴영원은 살색 피부 때문에 "인간 물고기"(človeška ribica|츨로베슈카 리비차sl, човечка рипка|초베치카 리프카mk, čovječja ribica|초베치야 리비차hr, čovječija ribica|초베치야 리비차bs, човечја рибица|초베치야 리비차sr에서 직역)라고도 불리며, "동굴 도롱뇽" 또는 "흰 도롱뇽"이라고도 불린다.[9] 슬로베니아에서는 '모체릴'('지렁이, 축축한 징그러운 벌레'를 뜻하는 *''močerъ''와 '습함'을 뜻하는 ''moča''에서 유래)이라고 부른다.[10][11]

2. 1. 어원

'올름'이라는 단어는 19세기 후반에 영어에 도입된 독일어 차용어이다.[6] 독일어 Olm|올름de 또는 Grottenolm|그로텐올름de('동굴 올름'이라는 뜻)의 어원은 불분명하다.[7] 이 단어는 '도롱뇽'을 뜻하는 Molch|몰히de의 변형일 수 있다.[7][8]

2. 2. 일반 명칭

동굴영원은 살색 피부 때문에 "인간 물고기"(človeška ribica|츨로베슈카 리비차sl, човечка рипка|초베치카 리프카mk, čovječja ribica|초베치야 리비차hr, čovječija ribica|초베치야 리비차bs, човечја рибица|초베치야 리비차sr에서 직역)라고도 불리며, "동굴 도롱뇽" 또는 "흰 도롱뇽"이라고도 불린다.[9] 슬로베니아에서는 '모체릴'('지렁이, 축축한 징그러운 벌레'를 뜻하는 *''močerъ''와 '습함'을 뜻하는 ''moča''에서 유래)이라고 부른다.[10][11]

3. 형태 및 특징

1907년 프랑스 생물학자 가스통 보니에가 묘사한 동굴영원


동굴영원은 뱀과 유사한 외형을 가진 양서류이다. 유생 생식을 하는 특징이 있으며, 성체가 되어서도 유생 때의 외부 아가미가 사라지지 않는다.

동굴영원은 어두운 환경에 적응하기 위해 시각 이외의 다른 감각 기관들을 발달시켰다.

3. 1. 외부 형태

동굴영원의 몸은 뱀과 같으며, 길이는 20cm~30cm이고, 일부 표본은 최대 40cm까지 자라기도 한다.[12][13] 몸통은 원통형이며 균일하게 두껍고, 근절 경계에 규칙적으로 간격을 둔 홈으로 분절되어 있다. 꼬리는 비교적 짧고, 옆으로 납작하며, 얇은 지느러미로 둘러싸여 있다. 다리는 작고 가늘며, 앞다리에는 3개, 뒷다리에는 2개의 손가락/발가락이 있다.[4]

피부는 얇고, 리보플라빈 색소가 거의 없어[15] 황백색 또는 분홍색을 띤다.[5] 흰색 피부는 멜라닌을 생성하는 능력을 유지하고 있으며, 빛에 노출되면 점차 어두워진다. 검은 동굴영원 개체군은 항상 색소가 있으며 성체가 되면 어두운 갈색에서 검은색을 띤다.[46]

머리는 서양배 모양이며, 짧고 배쪽으로 납작한 주둥이로 끝난다. 입은 작고, 작은 이빨들이 있어 입 안으로 큰 입자를 유지하는 체를 형성한다. 콧구멍은 매우 작고, 주둥이 끝 근처 측면에 위치한다. 퇴화된 눈은 피부층으로 덮여 있다. 머리 뒤쪽에 두 개의 갈라진 덩어리를 형성하는 외부 아가미로 호흡하며,[5] 산소가 풍부한 혈액이 비쳐 보여 붉은색을 띤다. 기본적인 폐를 가지고 있지만, 호흡에서의 역할은 보조적이다.[4]

3. 2. 감각 기관

동굴영원은 영구적인 어두운 환경에 적응하기 위해 비시각적 감각 시스템을 발달시켰다.[16] 시각을 사용할 수 없는 동굴영원은 다른 감각으로 이를 보완하며, 이는 지상에서 사는 양서류보다 더 발달되어 있다.[29]

  • 광수용체: 비록 시력이 없지만, 동굴영원은 빛으로부터 멀리 헤엄쳐 간다. 눈은 퇴화했지만, 피부 진피 아래 깊숙이 자리 잡고 있으며, 일부 젊은 성체를 제외하고는 거의 보이지 않지만 감각은 유지한다.[17] 유생은 정상적인 눈을 가지고 있지만, 발달이 곧 멈추고 퇴화하기 시작하여 4개월 후 마침내 위축된다.[17] 송과체 역시 퇴화되었지만 퇴화된 눈의 광수용 세포와 마찬가지로 시각 색소를 유지하는 광수용 세포를 가지고 있다.[18] 행동 실험은 피부 자체가 빛에 민감하다는 것을 밝혀냈으며,[19] 피부의 광과민성은 멜라놉신이라는 색소가 멜라닌세포 내에 존재하기 때문이다.[20][21]

  • 화학 수용체: 동굴영원은 물속의 매우 낮은 농도의 유기 화합물을 감지할 수 있다. 그들은 관련 양서류보다 냄새를 통해 먹이의 양과 질을 더 잘 감지한다.[22] 비강 상피는 비강 내면과 야콥슨 기관에 위치하며, 다른 양서류보다 더 두껍다.[23] 미뢰는 입의 점액 상피에 있으며, 대부분 혀의 윗면과 아가미 구멍 입구에 있다. 구강 내의 미뢰는 음식의 맛을 감지하는 데 사용되며, 아가미 근처의 미뢰는 주변 물속의 화학 물질을 감지한다.[24]

  • 기계 및 전기 수용체: 내이의 감각 상피는 매우 특수하게 분화되어 있어서, 동굴영원은 물 속의 소리 파동과 땅으로부터의 진동을 감지할 수 있다. 감각 세포의 복잡한 기능-형태학적 배향은 동물이 소리의 근원을 알아낼 수 있게 한다.[25][26] 행동 테스트 결과, 수중 음파 감지 감도는 10~12,000 Hz 이상의 소리 파동 주파수 영역에 도달하며, 가장 큰 감도는 1,500~2,000 Hz 사이에서 나타난다.[27] 측선은 저주파수 근거리 물의 변위를 등록함으로써 내이 감도를 보완한다.[16][27] 동굴영원의 머리에서 새로운 유형의 전기 수용 감각 기관이 분석되었으며, 앰풀 기관으로 묘사되었다.[28] 다른 일부 하등 척추동물처럼, 동굴영원은 약한 전기장을 감지할 수 있는 능력을 가지고 있다.[29] 일부 행동 실험은 동굴영원이 지구의 자기장을 사용하여 방향을 잡을 수 있음을 시사한다.[30]

4. 생태 및 생활사



올름은 뱀처럼 몸을 비틀면서 헤엄치며, 잘 발달하지 않은 다리가 약간의 도움을 준다. 알은 부화하는 데 140일, 성적 성숙에는 그 후 14년이 걸린다. 유생은 약 4개월 만에 거의 성체와 같은 외형이 되지만, 성장은 수온의 영향을 강하게 받는다.[101] 역사적으로 태생이라고 생각되기도 했지만, 암컷의 체내에는 어류나 난생 양서류와 마찬가지로 난낭을 분비하는 선이 존재한다.[102] 또한, 수온이 낮을 때는 유체를 낳는다고도 했지만, 엄격한 관찰 결과, 이 종은 완전한 난생이라고 결론지어졌다.[103]

12 - 70개의 알을 돌 밑에 낳으며[76], 알의 지름은 약 12mm이다. 알은 바위 사이에 놓여 있으며, 암컷이 지킨다. 부화한 유생은 2cm 정도로, 한 달 정도는 소화관 세포에 축적된 난황에 의해 성장한다.[104]

이 종을 포함한 진동굴성 양서류는 이시성으로 특징지어진다. 올름은 체세포의 성숙을 늦추고, 생식 세포의 성숙을 빠르게 함으로써 변태를 하지 않고, 유생의 특징을 남긴 유생 생식 상태에 있다. 다른 양서류에서는 변태가 갑상선에서 분비되는 티록신에 의해 제어된다. 이 종의 갑상선은 정상적으로 발달하여 기능하고 있지만, 변태가 일어나지 않는 것은 조직이 티록신에 반응하지 않기 때문이다.[85]

번식 행동은 사육 환경에서만 관찰되었다.[102] 번식 가능한 수컷은 총배설강이 팽창하고, 체색이 밝아지며, 꼬리의 측면에 선이 나타나고, 꼬리 지느러미가 굴곡되는 특징을 보인다. 암컷에게는 이러한 변화가 나타나지 않는다. 수컷은 암컷이 없어도 번식 행동을 시작하고, 다른 수컷을 영역에서 쫓아내고, 암컷을 유인하는 페로몬을 분비한다. 암컷이 접근하면 수컷은 그 주위를 돌며, 꼬리로 물을 보낸다. 그 후, 수컷은 주둥이를 암컷의 몸에 대고, 암컷은 주둥이를 수컷의 총배설강에 닿는다. 그 후, 수컷은 몸을 떨면서 전진하고, 암컷은 그것을 따른다. 수컷은 정포를 방출하고, 암컷은 총배설강에 정포를 부착시켜 전진을 멈춘다. 정자는 총배설강에서 암컷의 체내로 들어가 수정한다. 이 행동은 수 시간에 걸쳐 여러 번 반복된다.[102]

4. 1. 서식 환경

올름은 전형적으로 8°C~11°C의 안정적인 온도를 유지하는 지하수에 서식하며, 충분한 산소가 공급되는 환경을 선호한다.[4] 드물게는 14°C까지의 온도에서도 서식한다.[4] 검은 올름은 다소 따뜻한 표면수에서도 발견될 수 있다.[4]

여름철에는 수온 9-10℃, 겨울철에는 수온 5-6℃의 석회 동굴 내 수중이나 지하 웅덩이 등에 서식한다.[76]

4. 2. 먹이 및 섭식 행동

동굴영원은 육식성이며, 작은 갑각류(예: ''Troglocaris'' 새우, ''Niphargus'', ''Asellus'', ''Synurella'' 단각류, ''Oniscus asellus'')와 달팽이(예: ''Belgrandiella'')를 잡아먹고, 때로는 곤충과 곤충 유충(예: 날도래, 하루살이, 강도래, 파리목)을 먹는다.[5][32][33][34] 먹이를 씹지 않고 통째로 삼킨다.

동굴영원은 지하 서식지에 적응하여 장기간의 굶주림에 강하다. 한 번에 많은 양의 음식을 섭취할 수 있으며, 간에 많은 양의 지질과 글리코겐을 저장한다. 먹이가 부족할 때는 활동과 대사율을 줄이며, 심한 경우 자신의 조직을 재흡수할 수도 있다. 통제된 실험에 따르면 동굴영원은 최대 10년 동안 음식을 먹지 않고 생존할 수 있다.[35]

4. 3. 사회적 행동

동굴영원은 사회적 동물이며, 보통 돌 밑이나 틈새에 모여 산다.[36] 성적으로 활동적인 수컷은 예외적으로 영역을 설정하고 방어하는데, 이는 암컷을 유인하기 위해서이다. 먹이가 부족한 지하 환경에서는 싸움에 많은 에너지가 소모되므로, 수컷 간의 만남은 주로 과시 행동으로 이루어진다. 이는 지하 생활에 대한 행동 적응으로 볼 수 있다.[41]

4. 4. 번식 및 수명

번식은 사육 상태에서만 관찰되었다.[102] 성적으로 성숙한 수컷은 총배설강이 부풀어 오르고, 피부색이 더 밝아지며, 꼬리 옆면에 두 줄이 나타나고, 지느러미가 약간 굽는 등의 특징을 보인다.[102] 수컷은 암컷이 없어도 구애를 시작할 수 있으며, 암컷을 유인하는 페로몬을 분비한다.[102] 암컷은 최대 70개의 알을 바위 사이에 놓고 보호하는데[76], 평균적으로 35개의 알을 낳으며 12.5년마다 번식한다.

올챙이는 부화할 때 2cm 정도이며, 한 달 동안 난황을 먹고 산다.[104] 10°C의 물에서 배아 발달은 140일이 걸리며, 성적으로 성숙해지기까지 14년이 더 걸린다.[101] 발달 기간은 수온과 강한 상관관계를 보인다. 동굴영원은 유형성숙(neoteny)을 보이며, 갑상선 호르몬인 티록신에 대한 조직의 무반응성 때문에 변태가 일어나지 않는다.[85]

수명은 최대 58년으로 추정되었으나[107], 최근 연구에서는 최대 수명이 100년 이상이며, 평균 수명은 약 68.5년으로 추정된다.[108]

5. 분류

동굴영원은 현재 ''Proteus anguinus''라는 단일 종으로 간주된다. 과거에는 서로 다른 지하수 계통에 따라 나타나는 신체적 특징, 색상, 미세 구조의 차이를 바탕으로 5개의 종으로 분류하기도 했지만, 현대 양서류학자들은 이러한 외부 형태가 양서류 분류에 있어 신뢰할 수 없으며, 영양, 질병 등 다양한 요인에 의해 크게 변할 수 있다는 점을 밝혀냈다.[44]

''Proteus bavaricus''는 ''P. anguinus''와 가까운 관계를 가질 것으로 추정되는 종이다.[47] 이 종은 게오르그 브루너에 의해 단일 뼈로 묘사되었으며, 모식표본은 그의 개인 소장품에 보관되어 있다.[48][49] 플라이스토세 층에서 바이에른의 데블스 동굴에서 발견되었다.[49] J. 앨런 홀만은 1998년 저서에서 이 종을 "문제적인" 분류군으로 묘사하며, 브루너가 그린 뼈 그림이 ''P. bavaricus''와 ''P. anguinus''의 차이점을 충분히 보여주지 못한다고 말했다.[49]

5. 1. 종내 변이

동굴영원은 서로 다른 동굴 시스템에 따라 신체 측정, 색상 및 일부 미세한 특징에서 실질적인 차이를 보인다. 이전 연구자들은 이러한 차이를 근거로 5개의 종으로 나누는 것을 지지했지만, 현대 양서류학자들은 외부 형태가 양서류 분류학에 신뢰할 수 없으며 영양, 질병 및 기타 요인에 따라 매우 가변적일 수 있고, 심지어 단일 개체군 내 개체 간에도 차이가 있다는 것을 알고 있다. 현재 ''Proteus anguinus''는 단일 종으로 간주된다. 머리 길이는 다양한 개체군 간의 가장 뚜렷한 차이점이다. 예를 들어, 슬로베니아 Stična 출신의 개체는 슬로베니아 Tržič 및 이스트라 반도 출신의 개체보다 평균적으로 머리가 짧다.[44]

과거에는 서로 다른 지하수 계통에 서식하는 개체군의 신체 각 부분 크기, 색상, 현미경적 특징 차이를 종 수준의 차이로 간주하여 5종으로 분할하기도 했다. 그러나 최근 연구에 따르면 이러한 특징은 영양 상태, 질병 및 기타 요인에 따라 동일 개체군 내에서도 크게 변동한다. 따라서 현재는 이들 모두 동일한 종으로 간주된다. 머리 길이는 개체군 간에 가장 변동이 크며, 슬로베니아 스티치나의 개체군은 톨민이나 이스트라 반도의 개체군에 비해 머리가 짧다.[98]

''Proteus anguinus parkelj'' (Sket & Arntzen, 1994) (Black ''Proteus'')는 유일하게 인정되는 아종으로, 슬로베니아 추르노멜리 인근 100km2 미만의 영역에 고유하다. 이 아종은 1986년 벨라 크라이나 지역의 Dobličice karst spring을 탐사하던 슬로베니아 카르스트 연구소 멤버에 의해 발견되었다.[99]

''parkelj'' 아종은 몇 가지 특징에서 기본 아종과 구별되며,[100] 이는 ''parkelj'' 아종이 지하수 계통으로 이주한 시기가 늦고, 비 동굴성 특징을 남기고 있음을 시사한다.

부위anguinus 아종parkelj 아종비고
피부무색소색소를 가지며, 암갈색에서 검정색가장 명료한 차이
머리가늘고 길다짧고 굵으며, 정수리 부분에는 강력한 턱 근육 덩어리가 확인된다.
척추뼈 수29–32개34-35개양서류는 척추뼈 수의 변동이 있다.
사지길다짧다
꼬리몸에 비해 길다몸에 비해 짧다
눈퇴화다른 양서류보다 작지만, 거의 정상적으로 발달한다. 반투명한 피부로 덮여 있으며, 눈꺼풀은 없다.기본 아종의 눈 면역 염색에서는, 원추 세포에서 붉은색에 민감한 옵신만이 검출되었다. 하지만 parkelj 아종의 눈에서는, 원추 세포에 빨강, 파랑, 자외선 각 색에 민감한 옵신이 각각 발견되었고, 간상 세포도 확인되었다.
감각 기관특수화되어, 매우 예민함몇몇 감각 기관, 특히 전기 수용기는 감도가 낮음명료한 차이는 아님


5. 2. 검은 동굴영원 (Proteus anguinus parkelj)

추르노멜 근처 옐셰브니크의 연구 통풍구. 여기서 물과 퇴적물의 품질 검사가 정기적으로 수행되며, 검은 동굴영원의 활동이 IR 카메라로 기록된다.


'''검은 동굴영원'''(학명: '''''Proteus anguinus parkelj''''' Sket & Arntzen, 1994)은 동굴영원의 아종 중 하나로, 슬로베니아 추르노멜 인근 지하수에 고유하다. 서식 면적은 100km2보다 작다.[45] 1986년 슬로베니아 카르스트 연구소 연구원들이 화이트 카르니올라 지역의 Dobličica 카르스트 샘에서 물을 탐사하던 중 처음 발견했다.[45]

검은 동굴영원은 기준 아종(''Proteus a. anguinus'')과 여러 특징으로 구별된다.[46]

특징Proteus anguinus anguinusProteus anguinus parkelj비고
피부색소가 없다.일반적으로 색소가 있으며, 짙은 갈색 또는 검은색을 띤다.가장 눈에 띄는 차이점이다.
머리 모양길고 가늘다.더 짧고, 균일하게 두껍다. 강한 턱 근육이 머리 상단에 두 개의 덩어리로 보인다.
몸길이더 짧고, 29–32개의 척추가 있다.더 길고, 34–35개의 척추가 있다.양서류는 척추의 수가 고정되어 있지 않다.
부속지더 길다.더 짧다.
꼬리몸의 나머지 부분에 비해 더 길다.비율적으로 더 짧다.
눈퇴화되었다.거의 정상적으로 발달했지만, 다른 양서류에 비해 여전히 작다. 얇은 투명한 피부로 덮여 있으며, 눈꺼풀이 없다.흰 동굴영원의 퇴화된 눈은 우선 적색 민감 원추 옵신에 대한 면역표지를 보여준다. 검은 동굴영원의 눈에는 주요 간상체, 적색 민감 원추, 청색 또는 UV 민감 원추가 있다.
기타 감각특이하고 매우 민감하다.일부 감각 기관, 특히 전기 수용체가 덜 민감하다.그다지 분명하지 않다.



검은 동굴영원은 동굴영원의 다른 개체군보다 늦게 지하수계로 이주하여 비동굴성 특징을 더 많이 가지고 있는 것으로 추정된다.

6. 보존

동굴영원은 특정 동굴 환경에 적응하여 환경 변화에 매우 취약하다. 카르스트 지형의 수자원은 오염에 민감하며, 염소화 탄화수소 살충제, 비료, 폴리염화 바이페닐(PCB), 중금속 등의 오염 물질에 영향을 받는다.[60]

1992년 EU 서식지 지침에 따라 보호받고 있으며, 서식지는 '특별보호구역'으로 지정되어 Natura 2000 네트워크를 형성한다.[62] 슬로베니아, 이탈리아, 크로아티아의 서식지가 이에 포함된다.[63]

슬로베니아에서는 1922년부터 동굴 동물군과 함께 보호받았으나 효과적이지 않아 암시장이 생겼고, 1982년 희귀 및 멸종 위기 종으로 지정되어 거래가 금지되었다.[64] 유럽 연합 가입 후에는 관련 보호 체계가 강화되었다. 크로아티아에서는 양서류 보호 법률에 의해 보호받으며, 연구 목적으로만 채집이 허용된다.[65] 국제자연보전연맹(IUCN) 적색 목록에서는 '취약'으로 평가받고 있다.[1]

자그레브 동물원 등 일부 시설에서 사육 중이며, 사육 번식 프로그램도 진행되고 있다.[66][67][68]

6. 1. 위협 요인

동굴영원은 동굴이라는 특정한 환경에 적응했기 때문에 환경 변화에 매우 취약하다. 카르스트 지형의 수자원은 오염에 매우 민감하며[59], 폐기물 처리장, 액체 유출, 농업 활동 등으로 인해 오염된다. 주요 오염 물질은 다음과 같다.

이러한 물질들은 환경에 오래 남아 잘 분해되지 않으며, 생명체에 축적되면 독성을 나타낸다.[60] 지하수의 자정 작용은 지표수와는 다르며, 아직 완전히 밝혀지지 않았다.[60]

과거에는 불법 포획 및 거래도 동굴영원에게 위협이 되었으나, 현재는 주요 위협으로 간주되지는 않는다.[1] 1980년대 국제자연보전연맹(IUCN)은 불법 포획이 발생했지만 그 정도는 알려지지 않았다고 주장했다. 이후 평가에도 이 내용이 복사되었지만, 현재는 일화적인 주장이 주요 위협을 나타내는 것으로 간주되지 않는다.[1]

6. 2. 보존 노력

동굴영원은 1992년 EU 서식지 지침 (92/43/EEC)의 부속서 II와 IV에 포함되어 보호받고 있다.[62] 부속서 II에 등재된 종은 부속서 I에 나열된 서식지와 함께 '특별보호구역'으로 지정되어 Natura 2000 네트워크를 형성한다.[62] 동굴영원이 서식하는 슬로베니아, 이탈리아, 크로아티아 지역은 Natura 2000 네트워크의 일부로 포함되었다.[63]

슬로베니아에서는 1922년부터 동굴 동물군과 함께 보호받았으나 효과적이지 않아 암시장이 생겨났다.[64] 1982년 희귀 및 멸종 위기 종 목록에 포함되어 거래가 금지되었고,[64] 2004년 유럽 연합 가입 후 EU 서식지 지침에 따라 보호 체계가 마련되었다.[64] 동굴영원은 멸종 위기 종의 슬로베니아 적색 목록에 포함되어 과학적 연구 등의 특수한 경우에만 포획이 허용된다.[64]

크로아티아에서는 양서류 보호 법률에 의해 보호받고 있으며, 연구 목적으로만 채집이 허가된다.[65] 크로아티아 개체군은 '심각한 멸종 위기'로 평가되었다.[66] IUCN 적색 목록에서는 1980년대부터 2022년까지 '취약'으로 평가되었다.[1]

자그레브 동물원,[66][67][68] 독일 헤르만 동굴, 슬로베니아 포스토이나 동굴 내의 비바리움 등에서 동굴영원을 사육하고 있으며,[69] 프랑스 등에서는 사육 번식 프로그램이 진행되고 있다.[70]

7. 문화적 의의

동굴영원은 슬로베니아 자연 유산의 상징이다. 슬로베니아 동굴에 서식하는 이 생물에 대한 과학자들과 일반 대중의 열정은 발견 300년이 지난 지금도 여전히 뜨겁다. 포스토이나 동굴은 동굴영원과 맹인 동굴 딱정벌레와 같은 다른 희귀한 동굴 거주자들로 인해 생물동굴학의 발상지 중 하나이다. 동굴영원의 이미지는 슬로베니아 포스토이나 및 기타 지역의 카르스트 지형의 생태 관광을 성공적으로 홍보하는 데 기여한다. 포스토이나 동굴 투어에는 동굴 환경의 다양한 측면을 보여주는 생물동굴학 연구소인 프로테우스 비바리움 주변 투어도 포함된다.[71]

동굴영원은 슬로베니아 톨라르 동전 중 하나에도 묘사되었다.[72] 또한 1933년에 처음 출판된 슬로베니아의 가장 오래된 대중 과학 잡지인 ''프로테우스''의 이름이기도 하다.[73] 이 종을 최초로 언급한 것은 Janez Vajkard Valvasor|야네즈 바이크르트 발바소르영어의 ''크란스카 공국의 영광''(1689)으로, 어린 드래곤으로 여겨졌다.

8. 연구사

요한 바이케르트 폰 발바소르는 1689년 자신의 저서 ''카르니올라 공국의 영광''에서 동굴영원을 아기 용으로 처음 언급했다. 슬로베니아에서 폭우가 내리면 동굴영원이 지하 서식지에서 휩쓸려 나왔는데, 이는 지구 지각 아래에 거대한 용이 살고 있으며 동굴영원은 이 신화 속 동물의 미성숙한 새끼라는 민간 설화를 낳았다.[50][51] 발바소르는 슬로베니아 지역의 민간 설화를 모아 이 생물에 대한 풍부한 신화를 엮어냈으며, "거의 한 뼘 길이로, 도마뱀과 비슷하며, 짧게는 벌레, 구더기 종류로 이 부근에 많이 있다"고 기록했다.

요제푸스 니콜라우스 로렌티의 ''Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena''(1768)에 실린 동굴영원 스케치


이드리야 출신의 의사이자 연구자인 조반니 안토니오 스코폴리는 동굴영원의 죽은 표본과 그림을 동료들에게 보냈다. 요제푸스 니콜라우스 로렌티는 1768년에 동굴영원을 간략하게 묘사하고 ''Proteus anguinus''라는 학명을 부여했다.[52] 19세기 말, 빈 자연사 박물관의 칼 프란츠 안톤 리터 폰 슈라이버는 지크문트 조이스에게서 받은 표본으로 동굴영원의 해부학을 연구하기 시작했다. 슈라이버는 1801년 런던의 왕립 학회와 파리에서 자신의 연구 결과를 발표했다. 곧 동굴영원은 널리 알려지며 큰 관심을 끌었고, 그 결과 수천 마리의 동물이 전 세계의 연구자와 수집가에게 보내졌다.

1880년 마리 폰 샤빈은 사육 상태의 동굴영원에 대한 최초의 장기 연구를 시작했다. 그녀는 동굴영원이 먹이의 움직임을 감지하고, 서식지 근처에 무거운 물건을 떨어뜨리면 공황 상태에 빠지며, 하루에 몇 시간 동안 약한 빛에 노출되면 색깔이 발달한다는 것을 알아냈다.[52]

찰스 다윈은 자신의 저서 ''종의 기원''에서 동굴영원을 사용하지 않음으로써 구조가 감소하는 예로 언급했다.[57]

1980년대 슬로베니아에서 기능 형태학적 연구의 기초가 마련되었다. 20년 후, 류블랴나 대학교 생물학과의 척추동물 기능 형태학 연구 그룹은 보리스 불로그의 지도 아래 동굴영원 연구를 주도했다.[53] 프랑스의 물리, 아리에주와 코랑슈 동굴, 벨기에의 한 쉬르 레스 동굴, 헝가리의 아그텔렉 등 유럽의 여러 동굴 연구소에서도 동굴영원을 도입하여 연구했다. 또한 독일의 헤르만스회흘레와 이탈리아의 올리에로 동굴에도 도입종으로 도입되어 현재도 살고 있다.[54][55]

류블랴나 대학교와 BGI는 현재 동굴영원 게놈 프로젝트를 진행하고 있다. 인간 게놈의 약 15배에 달하는 것으로 추정되는 게놈 크기를 고려할 때, 이는 지금까지 염기서열이 밝혀진 가장 큰 동물 게놈이 될 것이다.[58]

참조

[1] 간행물 "''Proteus anguinus''" 2023-08-06
[2] 웹사이트 "''Proteus'' Laurenti, 1768" https://amphibiansof[...] American Museum of Natural History 2023
[3] 논문 Distribution of ''Proteus'' (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its possible explanation 1997
[4] 웹사이트 Proteus anguinus http://www.amphibiaw[...] 1999-12-26
[5] 서적 Animal DK 2001
[6] 웹사이트 olm http://www.oxforddic[...] 2015-12-09
[7] 간행물 Kluge Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache Walter de Gruyter
[8] 웹사이트 Olm http://www.dwds.de/?[...] 2015-12-09
[9] 웹사이트 Olm http://www.nhm.ac.uk[...] Natural History Museum, London 2013-07-15
[10] 서적 Slovenski etimološki slovar Modrijan 2003
[11] 서적 Etimološki slovar slovenskega jezika, vol. 2 SAZU 1982
[12] 문서 Fish and amphibia Elsevier 2000
[13] 뉴스 How Slovenia is helping its 'baby dragons' - The Guardian https://www.theguard[...] The Guardian
[14] 논문 The oviparous olm: Analysis and refutation of claims for viviparity in the cave salamander ''Proteus anguinus'' (Amphibia: Proteidae) https://www.scienced[...] 2019-07-01
[15] 논문 Riboflavin as "pigment" in the skin of ''Proteus anguinus'' L. 1974
[16] 논문 Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientation non-visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés) https://pub.uni-biel[...] 2006
[17] 논문 Ocular Development and Involution in the European Cave Salamander, ''Proteus Anguinus'' Laurenti https://www.biodiver[...] 1976
[18] 문서 The effects of continuous darkness on cave ecology and cavernicolous evolution Elsevier 2000
[19] 논문 On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus 1945
[20] 문서 Imunocitokemijska analiza vidnih pigmentov v čutilnih celicah očesa in pinealnega organa močerila (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela) University of Ljubljana 2000
[21] 논문 Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (''Proteus anguinus'') 2001
[22] 문서 How do cave animals cope with the food scarcity in caves? Elsevier 2000
[23] 논문 The olfaction in Proteus anguinus
[24] 논문 The structural differentiations of the buccal and pharyngeal mucous membrane of the Proteus anguinus Laur
[25] 논문 Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia) 1989
[26] 문서 Čutilni organi oktavolateralnega sistema pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint 1990
[27] 문서 Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela)
[28] 논문 'Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)' 1984
[29] 논문 Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus 1997
[30] 문서 Non-visual orientation and light-sensitivity in the blind cave salamander, Proteus anguinus 2002
[31] 논문 Wandering outside of the Styx: Surface activity of an iconic subterranean vertebrate, the olm (Proteus anguinus) https://esajournals.[...] 2024-04-25
[32] 논문 Estimating population size of the cave shrimp Troglocaris anophthalmus (Crustacea, Decapoda, Caridea) using mark–release–recapture data
[33] 웹사이트 Proteus anguinus https://animaldivers[...] 2011
[34] 웹사이트 Proteus anguinus https://amphibiaweb.[...] 2021
[35] 논문 Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) http://www.dlib.si/d[...] 1994
[36] 논문 Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae) 2000
[37] 논문 History of research on ''Proteus anguinus'' Laurenti 1768 in Slovenia 2019-07-25
[38] 논문 Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) https://www.tular.si[...]
[39] 논문 Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms
[40] 논문 Influence of temperature on the development of ''Proteus anguinus'' (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world 1981
[41] 서적 "Proteus – mysterious ruler of Karst darkness" Vitrium d.o.o.
[42] 서적 Reproductive biology and phylogeny of Urodela Science Publishers 2003
[43] 서적 Die Aphibien Europas Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co.
[44] 논문 Morphometric analysis of black and white European cave salamanders, Proteus anguinus 1997
[45] 서적 Živalstvo Slovenije Tehniška založba Slovenije
[46] 논문 A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae) 1994
[47] 논문 A new proteid salamander (Urodela, Proteidae) from the middle Miocene of Hambach (Germany) and implications for the evolution of the family https://onlinelibrar[...] 2022
[48] 서적 Handbuch der Paläoherpetologie: Encyclopedia of paleoherpetology https://books.google[...] G. Fischer 1981
[49] 서적 Pleistocene Amphibians and Reptiles in Britain and Europe https://books.google[...] Oxford University Press 1998-06-18
[50] 간행물 Epitaph for a Lonely Olm https://archive.org/[...] 1968-02
[51] 웹사이트 The Dragon of Vrhnika – The Olm http://www.nickbaker[...] 2009-12-05
[52] 서적 Curiosities of Medical Experience https://books.google[...] Richard Bentley 1839
[53] 서적 Black Proteus: mysterious dweller of the Karst in Bela krajina TV Slovenia, Video tape
[54] 서적 Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts Laurenti-Verlag 2004
[55] 서적 Atlante degli anfibi e dei rettili del Veneto Nuova Dimensione Edizioni 2007
[56] 논문 The unnatural history of cave olms ''Proteus anguinus'' in England https://www.thebhs.o[...] 2020
[57] 서적 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life John Murray 1859
[58] 웹사이트 Home https://www.proteusg[...] 2020-01-29
[59] 논문 Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment 2002
[60] 논문 Ecotoxicological effects of anthropogenic stressors in subterranean organisms: A review
[61] 논문 PCB accumulation and tissue distribution in cave salamander (''Proteus anguinus anguinus'', Amphibia, Urodela) in the polluted karstic hinterland of the Krupa River, Slovenia
[62] 웹사이트 Habitats directive http://ec.europa.eu/[...] ec.europa.eu 1992
[63] 웹사이트 Olm - Proteus anguinus Laurenti, 1768 https://eunis.eea.eu[...] European Environment Agency 2023-08-19
[64] 간행물 Slovenian official gazette http://www.uradni-li[...] no. 82, Tuesday 24 September 2002 2002
[65] 웹사이트 Pravilnik o zaštiti vodozemaca http://www.nn.hr/cla[...] 1999
[66] 웹사이트 Zagreb Zoo only one in the world with two rare species https://www.croatiaw[...] 2020-01-10
[67] 웹사이트 ZAGREBAČKI ZOOLOŠKI VRT JEDINI JE NA SVIJETU U KOJEM MOŽETE VIDJETI OVE DVIJE ŽIVOTINJE 'Posjetitelje treba poticati na očuvanje njihovih vrsta' https://www.jutarnji[...] 2020-01-10
[68] 웹사이트 ČOVJEČJA RIBICA (Proteus anguinus) https://zoo.hr/24800[...] 2020-07-16
[69] 웹사이트 Grottenolm ''Proteus anguinus'' LAURENTI, 1768 https://www.zootierl[...] Zoologischen Gesellschaft für Arten- und Populationsschutz e.V. 2023-08-03
[70] 웹사이트 The olm: the blind cave salamander that lives to 100 https://www.national[...] 2023-09-30
[71] 웹사이트 Destinacija Postojna http://www.postojnsk[...]
[72] 서적 The A to Z of Slovenia Scarecrow Press 2010
[73] 웹사이트 Proteus http://www.mkk.si/bo[...] City Library Kranj 2014-01-22
[74] 간행물 Proteus anguinus https://doi.org/10.2[...] 2009
[75] 웹사이트 Proteus http://research.amnh[...] American Museum of Natural History, New York, USA 2020-02-22
[76] 서적 ホライモリ 講談社 2000
[77] 웹사이트 Proteus anguinus: Olm http://amphibiaweb.o[...] University of California, Berkeley, CA, USA 2020-02-22
[78] 논문 Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its possible explanation 1997
[79] 서적 Animal DK
[80] 웹사이트 Olm http://www.nhm.ac.uk[...] Natural History Museum, London 2013-07-15
[81] 서적 Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals Greenwood Press 2007
[82] 논문 Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L.
[83] 간행물 Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientation non-visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés) 2006
[84] 간행물 Développement et involution oculaire de Proteus anguinus Laurenti, Urodele cavernicole 1973
[85] 서적 The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution Elsevier 2000
[86] 간행물 On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. 1945
[87] 학위논문 Imunocitochemical analysis of the visual pigments in the sensory cells of the eye and the pineal organ of the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela) 2000
[88] 간행물 Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus) 2001
[89] 서적 How do cave animals cope with the food scarcity in caves? Elsevier 2000
[90] 간행물 The olfaction in Proteus anguinus 1998
[91] 간행물 The structural differentiations of the buccal and pharyngeal mucous membrane of the Proteus anguinus Laur. 1979
[92] 간행물 Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia) 1989
[93] 간행물 Čutilni organi oktavolateralnega sistema pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint 1990
[94] 간행물 Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) 2000
[95] 간행물 Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia) 1984
[96] 간행물 Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus 1997
[97] 간행물 Non-visual orientation and light-sensitivity in the blind cave salamander, Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) 2002
[98] 논문 Morphometric analysis of black and white European cave salamanders, Proteus anguinus 1997
[99] 서적 Živalstvo Slovenije Tehniška založba Slovenije 2003
[100] 간행물 A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae) 1994
[101] 간행물 Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world 1981
[102] 서적 Proteus – mysterious ruler of Karst darkness Vitrium d.o.o. 1993
[103] 서적 Reproductive biology and phylogeny of Urodela Science Publishers
[104] 간행물 Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) 1998
[105] 간행물 Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) 1994
[106] 논문 Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae)
[107] 서적 Die Aphibien Europas Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co.
[108] 논문 Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms
[109] 웹사이트 The Dragon of Vrhnika – The Olm http://www.nickbaker[...] 2009-12-05
[110] 간행물 Black Proteus: mysterious dweller of the Karst in Bela krajina TV Slovenia
[111] 서적 Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts Laurenti-Verlag
[112] 서적 Atlante degli anfibi e dei rettili del Veneto Nuova Dimensione Edizioni
[113] 서적 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life John Murray
[114] 논문 Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment
[115] 웹사이트 EU Habitats directive http://ec.europa.eu/[...]
[116] 웹사이트 Slovenian official gazette http://www.uradni-li[...]
[117] 문서 柴、ベケシュ、山崎
[118] 웹사이트 Pravilnik o zaštiti vodozemaca http://www.nn.hr/cla[...] 2009-12-05
[119] 웹사이트 Destinacija Postojna http://www.postojnsk[...] 2007-06-07
[120] 서적 The A to Z of Slovenia Scarecrow Press
[121] 웹사이트 Proteus http://www.mkk.si/bo[...] City Library Kranj 2014-01-22
[122] 웹사이트 Proteus anguinus https://www.iucnredl[...] 2011-04-04


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com