반룡
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
반룡류는 '대야' 또는 '분지'를 뜻하는 그리스어와 '도마뱀'을 뜻하는 그리스어에서 유래된 이름으로, 포유류의 조상과 직접적인 관련이 있는 멸종된 단궁류의 일종이다. 석탄기 후기에 나타나 페름기 초기에 전성기를 누렸으며, 다양한 형태를 보였다. 일부 종은 3m 이상으로 성장했고, 돛 모양의 구조를 가진 종도 있었다. 화석은 주로 유럽과 북아메리카에서 발견되었으며, 페름기 중기에 쇠퇴하여 후기 초두에 멸종했다. 반룡류는 전통적으로 분류되었으나, 계통분류학적 관점에 따라 재분류가 이루어지고 있으며, 엄밀한 계통분류학에서는 사용되지 않는 분류군이다.
더 읽어볼만한 페이지
- 반룡 - 진반룡아목
진반룡아목은 단궁류의 한 분류군으로, 길고 좁은 상측두골과 안와의 상단 가장자리에 넓게 연결된 전두골을 가지며, 기저 진반룡아목의 유일한 현존하는 후손은 포유류이고, 페름기 후기부터 전기 페름기 말까지 육상 동물의 지배적인 위치를 차지했다. - 에드워드 드링커 코프가 명명한 분류군 - 수염고래
수염고래는 이빨 대신 케라틴 수염판을 가진 고래류 아목으로, 플랑크톤 등을 걸러 먹고, 저주파음을 내며 장거리 회유를 하며 멸종 위기에 처해 보호받고 있다. - 에드워드 드링커 코프가 명명한 분류군 - 곡경아목
곡경아목은 머리를 옆으로 구부려 껍질 속으로 넣는 특징을 가지며, 잠경아목과 구분되고, 경추 구조, 두개골 절흔, 껍질의 각질판 배열 등에서도 차이를 보이며, 남미늪거북과를 포함한 일부 종은 흡입 섭식을 하고, 주로 강, 호수, 늪 등에 서식하며, 남아메리카, 아프리카, 오스트레일리아 등지에 분포한다. - 측계통군 - 맹금류
맹금류는 날카로운 발톱과 부리를 가진 사나운 새를 통칭하며, 생태계 최상위 포식자로서 뛰어난 시력과 비행 능력을 갖추고 있으며, 수리, 매, 독수리, 올빼미 등이 대표적이고, 서식지 파괴 등의 위협에 직면해 있다. - 측계통군 - 돌고래
돌고래는 이빨고래류에 속하는 해양 포유류의 총칭으로, 다양한 종이 존재하며 높은 지능과 사회성을 가지지만, 서식지 파괴, 환경 오염 등으로 멸종 위기에 처해 있다.
| 반룡 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Pelycosauria |
| 명명자 | 에드워드 드링커 코프, 1878 |
| 화석 발견 시기 | 펜실베이니아기 - 카피탄기, 3억 1800만 년 전 ~ 2억 6040만 년 전 |
| 후손 | 수궁류, 현재까지 생존 |
| 분류 | |
| 포함 | 카세아과 에오티리디스과 바라놉스과? 오피아코돈과 에다포사우루스과 팔레오하테리아과 스페나코돈과 |
| 제외 | 수궁류 |
2. 어원
'반룡류(Pelycosauria)'라는 이름은 '대야' 또는 '분지'를 뜻하는 그리스어 πέλυξ|펠릭스gre와 '도마뱀'을 뜻하는 σαῦρος|사우로스gre에서 유래했다.[6] 그러나 이 용어는 더 이상 계통군을 구별하는 특징과 일치하지 않아, 오늘날 고생물학자들 사이에서는 잘 사용되지 않는다.[7]
반룡류는 포유류의 직접적인 조상 계통에 속하는 시냅스류의 일종으로, 분화된 치아와 발달된 경구개를 가진 특징을 보인다. 이들은 석탄기 후기에 처음 등장하여 페름기 초기에 전성기를 누렸으며, 약 4천만 년 동안 육상 동물계를 지배했다. 일부는 카피탄기까지 생존했으나, 쿵구르기 후기에 이르러 종 다양성이 급격히 감소했다.[8] 이후 반룡류의 자리는 수궁류가 차지하게 되었다.
반룡류 화석은 주로 북아메리카와 유럽에서 발견된다. 특히 북아메리카의 텍사스 인근에서 많이 발견되며, 일부 화석은 북아프리카에서도 발견된다.
반룡류(Pelycosauria|펠리코사우리아grc)라는 이름은 '분지'를 뜻하는 그리스어 pélyx|펠릭스grc와 '도마뱀'을 뜻하는 saûros|사우로스grc에서 유래했다.[6] 전통적으로 반룡류는 단궁류의 초기 그룹을 가리켰으나, 수궁류(Therapsida)를 포함하지 않아 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않는 측계통군(paraphyletic group)으로 분류된다.[7]
반룡류는 수궁류를 포함하지 않기 때문에 측계통군으로 분류된다. 이러한 분류학적 문제 때문에 엄격한 분지학적 접근을 따르는 학자들은 이 용어 사용을 피하는 경향이 있다. 대신, 대부분의 반룡류와 수궁류, 그리고 포유류까지 아우르는 단계통군을 지칭하기 위해 진반룡류(Eupelycosauria)라는 용어가 사용된다. '반룡류'와 달리 진반룡류는 적절한 단계통군으로 인정받는다.
3. 진화사
반룡류는 석탄기 후기에 출현하여 페름기 전기에 크게 번성한 그룹이다. 초기부터 초식에 적응한 종류와 강력한 포식동물이 함께 나타났다. 그러나 페름기 중기에 접어들면서 쇠퇴하기 시작했고, 페름기 후기 초반에는 완전히 멸종했다. 이들의 쇠퇴와 멸종 원인은 명확히 밝혀지지 않았지만, 초대륙 판게아 형성 과정에서의 대륙 이동과 지각 활동으로 인한 환경 변화, 그리고 수궁류와의 경쟁 등이 주요 요인으로 추정된다. 또한, 약 2억 7천만 년 전 페름기 전기 말에 발생한 중소 규모의 대량 멸종 사건(이를 제창한 고생물학자 에버렛 C. 올슨을 기려 올슨 멸종 사건이라 부름)이 많은 반룡류의 쇠퇴와 멸종에 영향을 미쳤다는 지적도 있다.
과거에는 반룡류가 초기 양막류 중 배룡류의 카프토리누스 형태 그룹에서 진화했다고 여겨졌으나, 이 그룹이 반룡류보다 더 특수화된 형태임이 밝혀지면서 조상 관계에서 제외되었다. 이후 분지학의 발달로 반룡류(단궁류)는 매우 초기에 용궁류(파충류 포함)에서 갈라져 나왔다는 사실이 밝혀졌다. 현재까지 반룡류의 직접적인 조상이 어떤 모습이었는지는 명확히 규명되지 않았다.
가장 오래된 반룡류(단궁류)로 여겨지는 것은 아르케오시리스와 Clepsydrops이다. 이들은 외형상 도마뱀과 크게 다르지 않았지만, 두개골에 측두창이라는 구멍이 존재했다. 생존 시기는 약 3억 1,130만 년 전에서 3억 920만 년 전으로 추정된다. 조금 뒤이어 나타난 에다포사우루스는 고도로 식물 섭취에 적응한 종류로, 등에 돛 모양의 구조물을 가진 것으로 유명하며, 최초의 식물성 양막류이기도 하다. 에다포사우루스는 페름기 전기까지 생존했다.
페름기 전기에는 강력한 포식동물인 디메트로돈이 등장했다. 디메트로돈 역시 에다포사우루스처럼 등에 돛을 가진 것으로 잘 알려져 있다. 디메트로돈이 속한 스페나코돈과는 석탄기 후기에 출현하여 페름기 중기까지 약 4,000만 년 동안 번성했다. 스페나코돈과와 가까운 계통에서 수궁류의 조상이 파생되었다. 한편, 쇠퇴하던 에다포사우루스과를 대신하여 식물성인 카세아를 포함하는 카세아과가 번성했다. 이들은 반룡류 중에서 가장 마지막까지(페름기 중기 말) 살아남은 그룹이 되었다. 그러나 페름기 중기에 이르러 카세아과를 포함한 대부분의 반룡류는 새롭게 등장한 수궁류와의 생존 경쟁에서 밀려나 결국 모두 멸종하게 되었다.[16]
반룡류는 수궁류뿐만 아니라, 쌍궁류(파충류)를 포함하여 점차 다양해지는 용궁류와도 경쟁해야 했다. 여기에 페름기 전기 말의 올슨 멸종 사건과 페름기 중기 말의 카피타니안 멸종 사건 등 연이은 대량 멸종 사건까지 겹치면서, 결국 페름기 중기 말을 끝으로 지구상에서 자취를 감추었다. 페름기 후기 이후의 지층에서는 반룡류 화석이 전혀 발견되지 않는다. 단궁류 중에서는 오직 수궁류로 진화한 계통만이 살아남아 이후 포유류로 이어지게 되었다.
4. 형태
반룡류는 다양한 크기를 가졌다. 일부 종은 길이가 3m 이상으로 매우 컸지만, 대부분의 종은 훨씬 작았다. 잘 알려진 단궁류에는 ''디메트로돈'', ''스페나코돈'', ''에다포사우루스'' 및 ''오피아코돈'' 속이 있다.[9]
반룡류의 피부는 파충류와 달리 표피 비늘이 없었을 가능성이 있다. 일부 바라노피드의 화석 증거에 따르면, 피부 일부가 골판 줄로 덮여 있었고, 이는 각질 방패로 덮여 있었을 수 있다.[5] 배 부분은 악어와 유사한 직사각형 방패로 덮여 있었다.[10] 방패가 없는 피부는 일부 포유류처럼 털이 없는 선형 피부였을 수 있다.
적어도 두 개의 반룡류 클레이드, 즉 에다포사우루스과와 스페나코돈과는 등 부분에 높은 돛을 독립적으로 진화시켰다. 이 돛은 길게 늘어난 척추의 극돌기로 이루어져 있으며, 살아있을 당시에는 피부로 덮여 있었을 것으로 추정된다. 이 돛의 기능은 체온 조절[11]이나 구애를 위한 과시용이었을 가능성이 높다.
; 두개골
: 안와(눈구멍) 후부에 측두창(관자놀이 부근의 구멍)을 하나 가진 단궁형 두개골 형태이다.
; 구개
: 골성 이차 구개(뼈로 된 입천장)를 갖지 않는다.
; 이빨
: 극히 초기 단계부터 송곳니의 발달 등 이빨의 종류가 분화되는 이치성이 나타난다. 이는 스페나코돈과뿐만 아니라 에오시리스나 이안타사우루스와 같이 계통상 떨어진 종에서도 확인되어, 반룡류 초기부터 나타난 특징으로 생각된다. 에다포사우루스 등은 구개부에 이빨을 가지고 있는데, 이는 일반적으로 양서류적인 특징으로 여겨지나, 그 조상적인 종에는 존재하지 않으므로 이차적으로 획득한 것으로 생각된다.
; 돛
: 에다포사우루스과 및 스페나코돈과의 두 그룹에서 등에 돛을 가진 종이 존재했다. 이것은 각각 독자적으로 획득한 특징으로 여겨진다. 이 돛은 척추의 극돌기가 길게 늘어난 것으로, 그 용도는 열 교환 및 과시(display)를 위한 것으로 생각된다.
5. 분포
또한, 페름기 중기에는 쇠퇴기에 접어든 일부 생존 집단이 러시아와 남아프리카 공화국에도 서식했던 것으로 확인되었다.
반룡류가 번성했던 페름기에는 모든 대륙이 초대륙 판게아로 연결되어 있었으므로, 당시 이들 지역은 모두 육지로 이어져 있었다. 이는 반룡류가 넓은 지역에 걸쳐 분포했음을 시사한다.
6. 분류
이러한 이유로 엄밀한 분기학적 관점에서는 '반룡류'라는 용어 대신, 수궁류와 포유류까지 포함하는 단계통군(monophyletic group)인 진반룡류(Eupelycosauria영어)를 사용하는 경향이 있다.[12] 반면, 진반룡류와는 별개로 초기에 분기한 카세아사우루스류(Caseasauria)는 독자적인 후손 없이 사라진 그룹이다. 현대 고생물학에서는 계통 발생 관계를 반영하여 반룡류를 재분류하고 있으며, '반룡류'는 주로 수궁류 이전의 초기 단궁류를 통칭하는 비공식적인 용어로 사용되기도 한다.[7][14][12]
6. 1. 전통적 분류
전통적인 분류 체계에서 반룡류는 수궁류가 반룡류로부터 진화했기 때문에 측계통군으로 간주된다. 즉, 반룡류라는 그룹은 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않아 계통 명명법의 요구 조건에 맞지 않는다. 진화 분류학에서는 수궁류를 반룡류와 구분되는 분류군으로 보고, 수궁류에서 진화한 포유류는 또 다른 강으로 분류한다. 이러한 분류 방식은 1990년대 이후 대부분의 분류학자들이 권장하지 않지만,[7] 일부 고생물학자들은 여전히 사용하고 있다.[14][12] 계통학적 명명법에서는 반룡류라는 용어가 공식적으로 사용되지 않는데, 이는 반룡류에서 파생된 수궁류를 제외하기 때문이다. 대신 이 용어는 수궁류로 이어지는 기저 단궁류의 측계통군 "등급"을 나타낸다.[12]
1940년, 알프레드 셔우드 로머와 르웰린 프라이스는 중요한 모노그래프를 통해 당시 알려진 모든 반룡류 종들을 상세히 검토하고 많은 그림과 함께 설명했다.[13]
2004년 벤튼(Benton)이 제시한 분류는 다음과 같다.[15]
스페나코돈과 (Sphenacodontidae)
수궁류는 반룡류의 한 그룹인 스페나코돈과에서 진화했기 때문에, 반룡류는 측계통군이 된다. 이 때문에 '반룡류'는 초기 단궁류라는 의미 정도만 가질 뿐, 계통을 정확하게 반영하는 분류군은 아니어서 분기학에서는 잘 사용되지 않는다. 하지만 진화 분류학에서는 여전히 사용되고 있다. 참고로 진반룡아목은 수궁류 및 그와 가까운 반룡류, 그리고 포유류를 포함하는 단계통군으로 여겨진다.
=== 주요 그룹 ===
; 카세아사우루스아목 (Caseasauria)
가장 원시적인 반룡류 그룹 중 하나로, 진반룡아목과는 아주 초기 단계에서 갈라졌다. 이 아목에는 에오티리스과와 카세아과가 속한다.
; 진반룡아목 (Eupelycosauria)
수궁류를 포함하는 더 분화된 반룡류 그룹이다.6. 2. 계통분류학적 관점
현대 고생물학에서 '반룡'(Pelycosaur)이라는 용어는 그 어원이 그리스어 πέλυξgrc('분지'를 의미)와 σαῦροςgrc('도마뱀'을 의미)에서 유래했음에도 불구하고,[6] 계통군을 명확히 구별하는 특징과 일치하지 않아 점차 사용 빈도가 줄어들고 있다.[7]
이는 반룡류가 수궁류를 포함하지 않는 측계통군이기 때문이다. 엄밀한 분기학적 접근을 따르는 현대 계통분류학에서는 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 단계통군만을 정식 분류군으로 인정하므로, '반룡류'라는 분류군은 공식적으로 잘 사용되지 않는다.[12] 대신, 대부분의 반룡류와 함께 수궁류 및 포유류까지 포함하는 단계통군인 진반룡류(''Eupelycosauria'')라는 용어가 널리 쓰인다. 반면, 카세아사우루스류(Caseasauria)는 진반룡류와는 별개로 초기에 분기한 측계통 분기군으로, 독자적인 후손 없이 사라진 그룹이다.
과거 진화 분류학에서는 수궁류와 포유류를 각각 반룡류와 구별되는 별개의 분류군으로 취급하기도 했다. 이러한 전통적인 분류 방식은 1940년 알프레드 셔우드 로머와 르웰린 프라이스의 연구[13] 등에서 사용되었으며, 일부 고생물학자들은 여전히 이 단어를 사용하기도 한다.[14][12] 그러나 1990년대 이후 대부분의 분류학자들은 분기학적 원칙에 따라 이러한 구분을 지양하고 있다.[7]
2004년 벤튼(Benton)이 제시한 분류 체계는 이러한 현대적 관점을 반영하며, 주요 그룹은 다음과 같다.[15]
스페나코돈과 (''Sphenacodontidae'')
이 분류에서 볼 수 있듯이, 수궁류는 진반룡아목 내의 스페나코돈과에서 진화한 그룹이다. 따라서 수궁류를 포함하지 않는 '반룡류'는 측계통군이 되며, 이는 계통 발생을 정확하게 반영하는 분류군으로 보기 어렵다. 현재 '반룡류'라는 용어는 주로 수궁류 이전의 초기 단궁류를 통칭하는 비공식적인 용어로 사용되는 경향이 있다.
참조
[1]
논문
Descriptions of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas
1878
[2]
서적
Vertebrate Paleontology and Evolution
WH Freeman and Company
1988
[3]
서적
Insect phylogeny
J. Wiley
1981
[4]
논문
First Record of a Basal Synapsid ('Mammal-Like Reptile') in Gondwana
https://www.research[...]
[5]
논문
A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: Earliest evidence of parental care in amniotes?
[6]
서적
The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives
https://archive.org/[...]
McGraw-Hill
1951
[7]
서적
How Vertebrates Left the Water
University of California Press
2010
[8]
논문
Distributions of extinction times from fossil ages and tree topologies: the example of some mid-Permian synapsid extinctions
2021
[9]
서적
History of Life
John Wiley & Sons
[10]
논문
Problems of the origin of reptiles
[11]
서적
Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles
Smithsonian Press
[12]
논문
A reexamination of Milosaurus mccordi, and the evolution of large body size in Carboniferous synapsids
2018
[13]
서적
28: Review of the Pelycosauria
[14]
논문
On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid
2011
[15]
서적
Vertebrate palaeontology
Blackwell Science
[16]
간행물
The origin and early radiation of the therapsid mammal‐like reptiles: a palaeobiological hypothesis
2006
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com