사이카니아
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1. 개요
사이카니아는 몸길이 5~6.6m, 몸무게 3t 정도의 중형 안킬로사우루스과 공룡이다. 단단한 머리와 등딱지, 발달된 가시를 특징으로 하며, 몽골의 바룬 고요트 지층에서 화석이 발견되었다. 타르키아와 유사하나 두개골 구조에서 차이를 보이며, 1977년 테레사 마리안스카에 의해 명명되었다. 생태적으로는 사막 환경에서 양치류나 침엽수를 먹고 살았을 것으로 추정되며, 타르보사우루스를 천적으로 가졌다. 분류학적으로는 안킬로사우루스과에 속하며, 계통 분석을 통해 다른 안킬로사우루스과 공룡들과의 관계가 밝혀졌다.
사이카니아는 모래가 많이 쌓인 사막 환경에서 서식하였으며 주로 양치류나 침엽수를 먹고 살았을 것이다. 이들은 타르키아, 사우롤로푸스, 테리지노사우루스 등과 함께 서식했을 것이며, 주요 천적은 타르보사우루스였지만 온몸에 가시가 있어 자신을 보호하는데 유용했을 것이다.
1970년 바룬고요트층(Barun Goyot formaition)에서 처음 발견되었으며 1977년 테레사 마리안스카에 의해 '사이카니아'로 명명되었다. 사이카니아의 화석은 처음 발견되었을 당시 두개골 두구를 제외한 나머지 부분들이 거의 완벽히 보존된 채로 발견되어 고생물학계에서 많은 화제가 되었다. 후반 네메그트 지층 탐사 때에는 두개골 표본들도 일부 발견했다.[1]
1977년 폴란드의 고생물학자 테레사 마리안스카(Teresa Maryańska)는 사이카니아를 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)로 분류하며, 피나코사우루스와 관련이 있다고 보았다. 그녀는 두 공룡이 비강 구조에서 다른 모든 공룡과 다르다는 점을 관찰했다. 마리안스카는 두개골과 뇌 상자 뼈의 형태학적 차이를 근거로 두 속이 뚜렷하다는 감별 진단을 제시했다.[1]
2. 특징
사이카니아는 몸길이 5~6.6m, 높이 2.4m, 몸무게 3t 정도의 안킬로사우루스과 공룡이다. 한때 7~8m로 과장되기도 했다. 단단한 머리와 등딱지를 가지고 있으며, 다른 안킬로사우루스과 공룡들보다 발달된 가시가 온몸에 나 있는 것이 특징이다. 두개골은 매우 넓고 주둥이 윗부분은 볼록한 골배엽으로 덮여 있으며 보존률이 높다. 이러한 가시는 타르보사우루스와 같은 천적들로부터 자신을 보호하는 데 유용했을 것이다.
화석은 남몽골 네메그트 호 근처 쿠르산 층에서 발견되었으며, 테레사 마리안스카에 의해 1977년 타르키아와 함께 기재되었다. 모식 표본은 몸 전반부 골격으로, 두개골, 경추를 포함한 척추, 견갑대, 앞다리, 그리고 생전 위치에 있는 골질 장갑 일부 등으로 구성된다. 모식 표본 외에도 단편적인 두개골 상부 및 이에 연결된 장갑, 그리고 미기재된 거의 완전한 골격이 있다.
전체적인 모습은 안킬로사우루스와 비슷하며, 꼬리 끝에는 뼈 덩어리로 만들어진 망치가 달려 있었다. 생활 양식도 이와 유사하거나 가까웠을 것으로 추측된다.[1]
2. 1. 다른 안킬로사우루스과들과 비교
사이카니아는 몸길이 5~6.6m, 높이 2.4m, 몸무게 3t 정도의 안킬로사우루스과 공룡이다. 한때 몸길이가 7~8m로 과장되기도 했었다. 사이카니아는 단단한 머리와 등딱지를 가지고 있으며, 다른 안킬로사우루스과 공룡들보다 발달된 가시가 온몸에 나 있는 것이 특징이다. 두개골은 매우 넓고 주둥이 윗부분은 볼록한 골배엽으로 덮여 있으며 보존률이 높다. 이러한 가시는 타르보사우루스와 같은 천적들로부터 자신을 보호하는 데 유용했을 것이다.
사이카니아는 같은 지층에서 발견된 타르키아와 매우 유사하지만, 두개골에서 차이를 보인다. 타르키아는 두개골 높이가 더 높고 뇌주머니가 사이카니아보다 컸다.
안킬로사우루스나 에우오플로케팔루스는 등쪽에만 큰 가시가 있는 반면, 사이카니아는 목, 배, 다리에도 가시가 빽빽하게 나 있었다. 이 때문에 같은 시대에 살았던 타르보사우루스가 사이카니아를 사냥하기 어려웠을 것으로 보인다.
2014년 아버(Arbour)는 사이카니아의 뚜렷한 특징 목록을 수정했다. 주요 특징은 다음과 같다.[3]
사이카니아 두개골은 폭이 넓어, 모식 표본 기준 길이 455mm, 폭 480mm이다.[1] 주둥이 윗부분은 볼록한 골편으로 덮여 있고, 중앙에 큰 ''두정판''이 있다. 큰 "눈물" 골편이 주둥이 위쪽 가장자리와 옆면 대부분을 덮는다. 전두골 ''두정판''은 중간 크기이며 측면으로 강하게 돌출되지 않는다. 눈구멍 위쪽 가장자리 골편은 연속적이며 두 개의 봉우리를 형성하지 않는다. ''타르키아''처럼 후방 상안와에 추가 골편이 없다. 후방 두개골 모서리의 피라미드 모양 인상골 뿔은 ''타르키아''와 달리 좁지 않고 넓다. 이 뿔은 균일한 표면 질감을 가지며, ''자라아펠타''처럼 매끄럽고 거친 표면으로 나뉘지 않는다.[3] 뺨에는 큰 삼각형 사각관골 뿔이 있다.
완모형은 앞쪽 몸통 갑옷이 연결된 상태로 보존되었다. 목은 6개의 직사각형 조각으로 만들어진 두 개의 경추 반고리로 보호되며, 각 조각은 서로 옆에 위치한다. 위쪽 두 개, 위쪽 옆면 두 개, 아래쪽 옆면 두 개로 구성된다. 각 조각은 몸의 긴 축과 평행한 용골을 가진다. 아래쪽 옆면 조각 용골이 가장 크다. 조각들은 앞쪽 가장자리에서 넓게 융합, 뒤쪽에서 좁은 띠로 연결되어 뼈의 연속적인 띠 아래에 연결된다. 조각 사이 이음새는 작은 타원형 골편의 직사각형 구역으로 덮여 있다. 위쪽과 아래쪽 옆면 조각 사이에는 더 큰 중앙 골편이 있어 장미 모양을 형성한다. 앞쪽 반고리는 뒤쪽 반고리보다 작다.[1]
등에는 중앙의 대칭적인 원뿔형 골편 열이 있다. 이 정중 열 양쪽에는 높은 용골을 가진 크고 얇은 골편의 평행 열이 있으며, 꼭대기는 뒤쪽을 가리킨다. 엉덩이 수직 면은 세 개의 원뿔형 골편 열로 덮여 있다. 위쪽 가장자리는 크고 꼭대기가 뒤쪽을 가리키는 판, 중간 면에는 더 큰 판의 유사한 열, 아래쪽 가장자리에는 작은 판의 열이 있으며 용골은 앞쪽을 향한다. 용골은 날카롭고 좁은 판은 더 높고 비대칭적인 용골을 갖는다. 어떤 골편은 원뿔 모양이다. 큰 골편은 가로 열로 정렬되지만 띠로 융합되지 않고, 작은 골편이 큰 요소들을 연결한다. 가슴 아래쪽에도 골편이 존재한다.[1]
2. 2. 두개골
''사이카니아''의 두개골은 폭이 넓어, 모식 표본 기준으로 길이가 455mm, 폭이 480mm이다.[1] 주둥이 윗부분은 강하게 볼록한 골편으로 덮여 있다. 주둥이의 이 갑옷 타일은 중앙에 큰 ''두정판''을 포함한다. 큰 "눈물" 골편이 주둥이의 위쪽 가장자리와 옆면 대부분을 덮고 있다. 전두골의 ''두정판''은 중간 크기이며 측면으로 강하게 돌출되지 않는다. 눈구멍 위쪽 가장자리의 골편은 연속적이며 두 개의 봉우리를 형성하지 않는다. ''타르키아''(Tarchia)에서와 같은 후방 상안와에 추가 골편이 없다. 후방 두개골 모서리의 피라미드 모양의 인상골 뿔은 ''타르키아''와 같이 좁지 않고 넓다. 이 뿔은 균일한 표면 질감을 가지며, ''자라아펠타''(Zaraapelta)에서와 같이 매끄럽고 거친 표면으로 나뉘지 않는다.[3] 뺨에는 큰 삼각형의 사각관골 뿔이 존재한다.
두개골에는 매우 복잡한 기도가 있었다. 각 외부 콧구멍의 주요 입구는 넓은 "비강 전정(nasal vestibule)"으로 구성되어 있었다. 각 전정에는 다시 수직으로 배열된 두 개의 작은 입구가 있었다. 아래쪽 구멍은 공기가 부리의 뼈 코어 내부의 속이 빈 공간으로 들어가게 했다. 이 전상악동(premaxillary sinus)은 꼭대기에 작은 움푹 들어간 부분이 있었고, 신경 통로를 통해 입과 연결되었다. 마리안스카(Maryańska)는 이 움푹 들어간 곳에 야콥슨 기관(Jacobson's organ)이 자리 잡고 있으며, 이것이 이차적인 후각 기관이라고 추정했다. 전상악동의 주요 공간은 뒤쪽에서 상악골(maxilla)의 동굴과 연결되었으며, 상악골 자체는 가로 뼈 벽 또는 중격(septum)에 의해 부분적으로 두 개로 나뉘었다. 비강(nasal cavity)은 크고 주둥이 지붕 바로 아래에 위치해 있었다. 그것은 두껍고 수직적인 뼈 벽에 의해 왼쪽과 오른쪽으로 나뉘었다. 또한 전상악골의 높은 내부 날개와 ''crista maxilloturbinalis''의 윗면에 의해 수평으로 두 개로 나뉘었다. 후자는 족집게 모양의 구조로, 온혈 동물에서 내쉬는 습기를 응축하고 보존하는 데 사용되는 터빈 뼈(turbinate bone)였다. 일반적으로 공룡에서 이러한 터빈은 골화되지 않는다. ''crista nasoturbinalis''와 함께, ''crista maxilloturbinalis''는 비강의 아래쪽 절반을 채웠다. 마리안스카는 이것이 밑에 있는 전상악동과 연결되어 동물이 비강 전정의 아래쪽 구멍을 통해 공기를 내쉴 수 있게 한다고 추정했다. 비강의 위쪽 절반은 주요 호흡기였으며, 공기가 비강 전정의 위쪽 구멍을 통해 들어갈 수 있도록 했다.[1] 비정상적으로 강력하게 골화된 경구개(hard palate)가 존재했다. 기도들은 동물이 숨쉬는 공기를 냉각시키고 수분 손실을 제한할 수 있었을 것이다. 경구개는 동물이 질긴 식물을 먹을 수 있게 해주었다. 이 모든 것은 동물이 덥고 건조한 환경에서 살았다는 것을 시사했다. 심지어 동물이 콧구멍 옆에 염분샘을 가지고 있었을 것이라는 증거도 있는데, 이는 사막 서식지에서 동물을 더욱 도왔을 것이다.[7]
이는 작고 잎 모양이었다. 완모식표본(holotype)의 각 상악골에는 22개, 오른쪽 아래턱에는 17개, 왼쪽 아래턱에는 16개가 있다. 뒷머리 뼈에서 타원형 후두과(occipital condyle)는 아래쪽으로 비스듬히 가리키고 있어 머리 전체가 아래로 달려 있었다는 것을 나타낸다. 1977년에 발견된, 모든 공룡 중에서 가장 완전한 설골(hyoid bone) 장치가 발견되었다. 그것은 V자 모양이며, 중앙 부분은 설골 기저부와 설골 기저부를 나타내고, 가지는 각설골(ceratobranchialia)이다.[1] 이 뼈는 분명히 긴 혀를 지탱했다.
3. 생태
''사이카니아''는 사막 서식지에서 살았으며, 모래 언덕과 오아시스가 산재해 있었다.[6] 바룬 고요트에는 ''라마케라톱스'', ''바가케라톱스'', ''틸로케팔레'' 등의 공룡이 존재했으며, 대형 수각류는 아직 발견되지 않았다. 후기 네메그트에서는 거대한 포식자 ''타르보사우루스''가 존재했다.
아버는 ''사이카니아'', ''타르키아'', ''자라아펠타''가 같은 서식지를 공유했다는 점을 지적했다. 그녀는 이러한 상대적인 종의 둔갑류의 풍부함이 이들이 그 지역의 주요 초식 동물이어서, 세 개의 개체군에 먹이를 공급할 수 있을 만큼 충분한 작물이 있었기 때문이라고 추정했다. 비록 그들의 상대적인 생태적 지위는 불분명했지만, 머리 장식의 차이는 종 인식에 기여했을 것이다. 그녀는 성적 이형성의 징후는 발견하지 못했다.[3]
4. 발견과 연구사
1970년과 1971년, 폴란드-몽골 탐험대는 고비 사막의 촐산 또는 훌산 근처에서 안킬로사우루스과 화석을 발견했다.
모식종인 ''사이카니아 촐산엔시스''(Saichania chulsanensis)는 1977년에 테레사 마리안스카에 의해 명명되고 설명되었으며, 관련 종인 ''타르키아 킬라나이''도 함께 발표되었다.[1] 속명은 "아름다운"을 뜻하는 몽골어 сайхан(saikhan)에서 유래되었으며, 이는 모식 표본의 보존 상태가 매우 훌륭하다는 점을 나타낸다. 종명은 촐산 근처에서 발견된 것을 가리킨다.
''사이카니아 촐산엔시스''의 홀로타입, 표본 '''GI SPS 100/151'''은 약 7,300만 년 전인 후기 캄파니아절에 해당하는 바룬 고요트 지층의 한 층에서 발견되었다. 이 표본은 두개골과 전방 부분의 몸통 골격으로 구성되어 있으며, 7개의 목뼈, 10개의 등 척추뼈, 왼쪽 어깨뼈대, 왼쪽 앞다리, 두 개의 경추 반고리, 그리고 생전 위치의 광범위한 갑피를 포함한다. 홀로타입은 대체로 연결된 상태이다. 관련 표본으로는 미기재된 단편적인 두개골 천장과 관련된 갑피로 구성된 ZPAL MgD-I/114, 그리고 두개골을 가진 거의 완전한 골격인 표본 PIN 3142/251이 있다.
이후, 2011년에는 어린 개체 표본 MPC-D 100/1305도 포함되어 광범위하게 묘사되었으나,[2] 2014년 빅토리아 아버는 이 골격이 GI SPS 100/151의 두개골 주형으로 완성되었으며, 나머지 화석은 다른 안킬로사우루스, 아마도 ''피나코사우루스''에 속한다는 결론을 내렸다. 반면에, 아버는 이전에 ''타르키아''의 표본으로 여겨졌던 두개골인 PIN 3142/250을 포함시켜 가능한 ''사이카니아'' 표본 수를 늘렸다. 이는 이전에는 훌산의 바룬 고요트 지층에서만 발견되는 것으로 생각되었던 ''사이카니아''가 케르멘 차브의 네메그트 지층에서도 발견된다는 것을 의미한다. ''사이카니아''는 네메그트 지층에서 확실하게 알려진 유일한 안킬로사우루스일 것이며, 캄파니아절-마스트리히트절 전환기와 초기 마스트리히트절(네메그트절) 기간에 걸쳐 존재했을 것이다. 아버는 또한 중국 분류군인 ''톈전고사우루스 영기'' Pang & Cheng 1998 및 ''산샤 톈전엔시스'' Barrett, You, Upchurch & Burton 1998이 ''사이카니아''의 주니어 동의어라고 간주했다.[3] PIN 3142/250을 ''사이카니아''로의 귀속에 대해 펜칼스키와 투마노바는 이 표본을 ''타르키아''의 새로운 종인 ''T. 테레세''로 간주하며 이의를 제기했다.[4]
5. 분류
이후의 분지학적 분석에서는 사이카니아가 타르키아(Tarchia)와 가까운 안킬로사우루스아과(Ankylosaurinae)에 속한다는 결과가 나왔다. 이는 운영 분류군(Operational taxonomic unit, OTU)이 일반적으로 사이카니아로 언급되는 표본 PIN 3142/250을 기반으로 했기 때문이다. 그러나 타르키아 OTU가 홀로타입만을 기반으로 하더라도 여전히 사이카니아와 밀접한 관련이 있다.[3]
Arbour & Evans (2017)의 계통 분석 결과는 다음과 같다.[8]
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! colspan="2" | 안킬로사우루스아과
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- 차가테기아 롱기크라니알리스(Tsagantegia longicranialis)
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- 탈라루루스 플리카토스피네우스(Talarurus plicatospineus)
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- 노도케팔로사우루스 키르틀란덴시스(Nodocephalosaurus kirtlandensis)
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! 안킬로사우리니
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- '''사이카니아 찰산렌시스'''''(Saichania chulsanensis)
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- 지아펠타 산후아넨시스(Ziapelta sanjuanensis)
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- 유오플로케팔루스 투투스(Euoplocephalus tutus)
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- 안킬로사우루스 마그니벤트리스(Ankylosaurus magniventris)
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- 아노돈토사우루스 람베이(Anodontosaurus lambei)
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- 스코로사우루스 커틀러리(Scolosaurus cutleri)
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Arbour & Currie (2015)의 이전 분석 결과는 다음과 같다.[9]
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! 안킬로사우루스아과
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- 크리톤펠타(Crichtonpelta)
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- 차가테기아(Tsagantegia)
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- 저장고사우루스(Zhejiangosaurus)
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- 피나코사우루스(Pinacosaurus)
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{| class="wikitable"
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{| class="wikitable"
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- '''사이카니아'''''(Saichania)
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! 안킬로사우리니
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{| class="wikitable"
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- 디오플로사우루스 (Dyoplosaurus)
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{| class="wikitable"
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{| class="wikitable"
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- 유오플로케팔루스 (Euoplocephalus)
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6. 대중 매체
고대왕자 공룡킹에서 베타 테스트 출시 당시부터 등장한 곡룡류로 흙 속성이다. 이후 애니메이션 판에서 '사이카'라는 별개의 개체가 등장한다.
참조
[1]
논문
Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia
[2]
간행물
"''Saichania chulsanensis'' (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia"
[3]
학위논문
Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs
University of Alberta
[4]
논문
The cranial morphology and taxonomic status of ''Tarchia'' (Dinosauria: Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia
[5]
논문
A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs
https://dinoweb.ucoz[...]
2001
[6]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
http://worldcat.org/[...]
Princeton University Press
[7]
서적
The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals
Marshall Editions
[8]
논문
A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation
[9]
논문
Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs
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