산소 대폭발 사건
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1. 개요
산소 대폭발 사건은 약 24억 년 전부터 시작되어 지구 대기 조성과 생명체에 큰 영향을 미친 사건이다. 초기 지구 대기는 산소가 거의 없는 환원성 대기였으나, 시아노박테리아의 광합성으로 산소가 생성되면서 대기 중 산소 농도가 증가했다. 이로 인해 지구의 온실 효과가 약화되어 빙하기가 발생하고, 생물 다양성이 증가했으며, 광물 다양성 또한 증가했다. 산소 대폭발 사건은 지구 환경과 생명체 진화에 중요한 전환점이 되었으며, 진핵생물의 기원과 관련하여 다양한 가설이 제시되고 있다.
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| 산소 대폭발 사건 | |
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| 개요 | |
| 사건 시기 | |
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| 추가 정보 | |
2. 초기 지구 대기
지구 초창기 대기의 조성은 확실하게 알려져 있지 않다. 하지만 대부분은 오늘날 화산 활동으로 생성되는 주요 질소 및 탄소 함유 기체인 질소(N2)와 이산화 탄소(CO2)였을 것이다. 이들은 비교적 불활성 기체이다. 한편, 산소(O2)는 대기 중에 현재 대기 수준의 0.001%만 존재했다.[12][13]
줄무늬 철광층은 약 25억 년 전에 최고조에 달한 후 18.5억 년 전에 지질 기록에서 대부분 사라진다.[19] 줄무늬 철광층은 풍부한 용존 철(Fe)이 퇴적 환경으로 운반될 때만 형성될 수 있으며, 산소화된 바다는 철을 산화시켜 불용성 제2철 화합물을 형성함으로써 이러한 운송을 차단한다.[20] 따라서 18.5억 년 전에 줄무늬 철광층의 퇴적이 끝난 것은 심해의 산소화를 의미하는 것으로 해석된다.[14] 하인리히 홀랜드는 1980년대에 이러한 아이디어를 더 발전시켜 산소화의 주요 기간을 22억 년에서 19억 년 사이로 설정했다.[15]
대기 산소화의 시작 시점을 제약하는 것은 지질학자와 지구화학자에게 특히 어려운 과제로 입증되었다. 대기 초기 산소화가 고원생대 전반기에 일어났다는 광범위한 합의가 있지만, 이 사건의 정확한 시점에 대해서는 의견이 일치하지 않는다. 2016~2022년 사이의 과학 간행물들은 대기 산소화 시작 시점에 대해 약 5억 년의 차이를 보였다.
계산을 제한하는 요인으로는 고원생대에 대한 불완전한 지질 기록 (예: 섭입 및 변성 작용 때문), 많은 고대 퇴적암 단위에 대한 방사성 연대 측정의 불확실성, 다양한 지질/지구화학적 동위원소 지구화학 프록시 해석과 관련된 불확실성이 있다. 불완전한 지질 기록의 영향은 특히 유기체의 진화와 멸종과 관련하여 고생물학 분야에서 수십 년 동안 논의되고 정량화되었지만 (시뇨르-립스 효과), 지구화학적 기록을 고려할 때는 거의 정량화되지 않으며, 따라서 대기 산소화의 시기를 연구하는 과학자에게 불확실성을 초래할 수 있다.[23]
2. 1. 희미한 젊은 태양 역설
40억 년 전 태양은 현재 밝기의 약 70%로 빛났지만, 당시 지구에는 액체 상태의 물이 존재했다는 강력한 증거가 있다. 희미한 태양에도 불구하고 따뜻했던 지구는 희미한 젊은 태양의 역설로 알려져 있다.[14] 당시 이산화 탄소 수준이 훨씬 높아서 지구를 따뜻하게 할 만큼 충분한 온실 효과를 제공했거나, 다른 온실 기체가 존재했을 가능성이 있다. 가장 유력한 기체는 강력한 온실 기체이며 메탄 생성균으로 알려진 초기 형태의 생명체에 의해 생성된 메탄이다.[15] 과학자들은 생명체가 발생하기 전에 지구가 어떻게 따뜻해졌는지 계속 연구하고 있다.2. 2. 환원성 대기에서 산화성 대기로의 전환
지구 초창기 대기의 조성은 확실하게 알려져 있지 않다. 하지만 대부분은 오늘날 화산 활동으로 생성되는 주요 질소 및 탄소 함유 기체인 질소(N2)와 이산화 탄소(CO2)였을 것이다. 이들은 비교적 불활성 기체이다. 한편, 산소(O2)는 대기 중에 현재 대기 수준의 0.001%만 존재했다.[12][13]N2와 CO2에 미량의 H2O, CH4, 일산화 탄소(CO), 수소(H2)가 포함된 대기는 약한 환원성 대기로 묘사된다.[16] 이러한 대기에는 사실상 산소가 없었다. 현대 대기에는 풍부한 산소(거의 21%)가 포함되어 있어 산화성 대기이다.[17] 산소의 증가는 35억 년 전부터 진화한 것으로 여겨지는 시아노박테리아의 광합성에 기인한다.[18]
지구 대기가 약한 환원성 대기에서 강한 산화성 대기로 전환된 시기와 방법에 대한 현재의 과학적 이해는 1970년대 미국 지질학자 프레스턴 클라우드의 연구에서 시작되었다.[14] 클라우드는 약 20억 년 이전의 쇄설성 퇴적물에서 황철석, 우라니나이트,[14] 사장석 입자를 발견했는데,[17] 이들은 산화성 대기에서 빠르게 산화되어 더 이상 발견되지 않는 환원된 형태의 철이나 우라늄을 포함하는 광물이다. 그는 또한 산화된 (제2철) 광물 적철석에서 색상을 얻는 대륙 적색층이 이 시기에 지질 기록에 나타나기 시작했음을 관찰했다.
3. 대산소화 사건의 지질학적 증거
대산소화 사건은 다양한 암석학적, 지구화학적 지표를 통해 확인된다.[56]
- 육상 지표: 고토양, 쇄설 입자, 적색층 등은 낮은 산소 농도의 증거이다. 24억 년 이상 된 고토양은 낮은 철 농도를 보여 무산소 풍화 작용을 시사하며,[27] 황철석, 능철석, 우라니나이트와 같이 산화 환원 반응에 민감한 쇄설 광물은 약 24억 년 전보다 오래된 퇴적물에서 발견된다.[28] 이 광물들은 낮은 산소 조건에서만 안정하므로 하천 및 삼각주 퇴적물에서 쇄설 광물로 나타나는 것은 무산소 대기의 증거로 해석된다.[28][29] 반면, 적색층은 산화철로 코팅된 붉은색 사암으로, 철을 산화시킬 만큼 충분한 산소가 있었음을 나타낸다.[30]
- 줄무늬 철광층(BIF): 처트(미세 입자 형태의 규산염)와 산화철(자철석과 적철석)의 얇은 교호층으로 구성된 암석이다. 대부분 25억 년 전에 퇴적되었으며, 철은 부분적으로 산화되어 제2철과 제3철이 거의 같은 양으로 존재한다.[31] 이러한 퇴적층은 무산소 심해와 산화된 얕은 바다가 모두 필요했음을 보여준다.[20]
- 철의 종분화 (Iron Speciation): 유기물이 풍부한 검은색 셰일은 종종 무산소 조건의 지표로 여겨지지만, 층상 검은색 셰일 자체는 산소 수준의 불량한 지표이기에 과학자들은 무산소 조건의 지구화학적 증거를 찾는다. 황철석화 정도(DOP)는 황철석으로 존재하는 철과 총 반응성 철의 비율인데, DOP가 0에 가까우면 산화 조건, 1에 가까우면 유산소 조건임을 나타낸다.[34]
- 동위 원소 (Isotopes): 황의 질량 독립 분별(MIF) 화학적 지문은 24억~23억 년 전에 발견되지만 이후에는 사라진다.[36] 이는 산소가 풍부한 대기의 가능성을 거의 배제한다.[17]
3. 1. 육상 지표
고토양, 쇄설 입자, 적색층은 낮은 산소 농도의 증거이다.[56] 24억 년 이상 된 고토양은 낮은 철 농도를 보이며, 이는 무산소 풍화 작용을 시사한다.[27] 황철석, 능철석, 우라니나이트(산화 환원 반응에 민감한 쇄설 광물)로 구성된 쇄설 입자는 약 24억 년 전보다 오래된 퇴적물에서 발견된다.[28] 이러한 광물은 낮은 산소 조건에서만 안정하며, 따라서 하천 및 삼각주 퇴적물에서 쇄설 광물로 나타나는 것은 무산소 대기의 증거로 널리 해석된다.[28][29] 산화 환원 반응에 민감한 쇄설 광물과 대조적으로, 적색층은 산화철로 코팅된 붉은색 사암이다. 적색층의 존재는 철을 산화시켜 삼가 철 상태로 만들 만큼 충분한 산소가 있었음을 나타내며, 이는 무산소 조건에서 퇴적된 사암(종종 베이지색, 흰색, 회색 또는 녹색)과 뚜렷한 대조를 이룬다.[30]3. 2. 줄무늬 철광층 (Banded Iron Formation, BIF)
줄무늬 철광층은 처트(미세 입자 형태의 규산염)와 산화철(자철석과 적철석)의 얇은 교호층으로 구성되어 있다. 이러한 유형의 암석은 대규모 매장량으로 전 세계에서 발견되며, 거의 모두 18억 5천만 년 이상 되었고 대부분 약 25억 년 전에 퇴적되었다.[31] 줄무늬 철광층의 철은 부분적으로 산화되어 있으며, 제2철과 제3철이 거의 같은 양으로 존재한다.[31] 줄무늬 철광층이 퇴적되기 위해서는 제2철 형태로 철을 운반할 수 있는 무산소 심해와, 제2철이 불용성 제3철로 산화되어 해저에 침전되는 산화된 얕은 바다가 모두 필요하다.[20] 18억 년 전에 줄무늬 철광층의 퇴적은 바다가 지속적으로 철 성분을 포함하고 있었음을 시사하지만, 퇴적은 간헐적으로 일어났으며 상당한 기간의 유크시니아가 있었을 수 있다.[32] 일부 지층에서 줄무늬 철광층에서 망간 산화물로의 전환은 GOE의 시기를 결정하는 중요한 변곡점으로 여겨져 왔는데, 이는 환원제로서 제2철이 없는 상태에서 상당량의 분자 산소가 대기 중으로 탈출했음을 나타내는 것으로 여겨지기 때문이다.[33]3. 3. 철의 종분화 (Iron Speciation)
유기물이 풍부한 검은색 셰일은 종종 무산소 조건의 지표로 여겨진다. 그러나 풍부한 유기물의 퇴적이 무산소 상태를 확실하게 나타내는 것은 아니며, 층상 구조를 파괴하는 굴착 생물은 산소 대폭발 사건 당시 아직 진화하지 않았다. 따라서 층상 검은색 셰일 자체는 산소 수준의 불량한 지표이다. 과학자들은 대신 무산소 조건의 지구화학적 증거를 찾아야 한다. 여기에는 용존 상태의 제2철이 풍부한 철질 무산소 환경과 물에 황화 수소가 존재하는 유산소 환경이 포함된다.[34]이러한 무산소 조건의 지표의 예로는 황철석화 정도(DOP)가 있는데, 이는 황철석으로 존재하는 철과 총 반응성 철의 비율이다. 반응성 철은 산화물 및 수산화산화물, 탄산염, 황철석과 같은 환원된 유황 광물에서 발견되는 철로 정의되며, 규산염 광물에 단단히 결합된 철과는 대조된다.[35] DOP가 0에 가까우면 산화 조건, 1에 가까우면 유산소 조건임을 나타낸다. 0.3에서 0.5 사이의 값은 과도기적이며, 산소가 풍부한 해양 아래의 무산소 바닥 진흙을 나타낸다. 고대 무산소 해양 분지의 현대 모델로 간주되는 흑해에 대한 연구에 따르면 높은 DOP, 반응성 철 대 총 철의 높은 비율, 총 철 대 알루미늄의 높은 비율은 모두 유산소 환경으로 철이 운반됨을 나타낸다.[34]
3. 4. 동위 원소 (Isotopes)
황의 질량 독립 분별(MIF) 화학적 지문은 24억~23억 년 전에 발견되지만 이후에는 사라진다.[36] 이러한 지문의 존재는 산소가 풍부한 대기의 가능성을 거의 배제한다.[17]화학 원소의 서로 다른 동위 원소는 약간 다른 원자 질량을 갖는다. 동일한 원소의 동위 원소 간의 지구화학적 차이의 대부분은 이러한 질량 차이에 비례한다. 여기에는 분자 속도와 확산 속도의 작은 차이가 포함되며, 이는 질량 의존적 분별 과정으로 설명된다. 반대로, MIF는 동위 원소 간의 질량 차이에 비례하지 않는 과정을 설명한다. 황의 지구화학에서 중요할 수 있는 유일한 그러한 과정은 광분해이다. 이것은 황을 포함하는 분자가 태양 자외선 (UV) 복사에 의해 분해되는 과정이다. 24억 년 전에 황에 대한 명확한 MIF 지문의 존재는 자외선 복사가 지구 대기 깊숙이 침투했음을 보여준다. 이는 산소가 미량 이상 포함된 대기를 배제하며, 이는 하부 대기를 자외선 복사로부터 보호하는 오존층을 생성했을 것이다. 황의 MIF 지문의 소실은 산소가 대기 중에 축적되기 시작하면서 그러한 오존 보호막이 형성되었음을 나타낸다.[17][56] 황의 MIF는 또한 황의 반복적인 산화 환원 순환을 촉진하기 위해 산소가 필요하다는 점에서 산소의 존재를 나타낸다.[37]
MIF는 산소 대폭발 사건에 대한 단서를 제공한다. 예를 들어, 대기 중 산소에 의한 지표 암석의 망간 산화는 크롬을 산화시키는 추가 반응으로 이어진다. 더 무거운 53Cr이 더 가벼운 52Cr보다 우선적으로 산화되며, 용해성 산화된 크롬이 바다로 운반되면 더 무거운 동위 원소의 이러한 증가를 보여준다. 줄무늬 철광층의 크롬 동위 원소 비율은 산소 대폭발 사건 전에 대기에 소량이지만 상당한 양의 산소가 존재했음을 시사하며, 산소 대폭발 사건 후 5억 년 에 산소 풍부량이 잠시 감소했음을 시사한다. 그러나 크롬 데이터는 황 동위 원소 데이터와 상충될 수 있으며, 이는 크롬 데이터의 신뢰성에 의문을 제기한다.[38][39] 또한 산소가 초기에는 국지적인 "산소 오아시스"에만 존재했을 가능성도 있다.[40] 크롬은 쉽게 용해되지 않으므로 암석에서 방출되려면 황산(H2SO4)과 같은 강력한 산이 필요하며, 이는 황철석의 박테리아 산화 과정을 통해 형성되었을 수 있다. 이것은 육지 표면에서 산소를 호흡하는 생명체의 가장 초기 증거 중 일부를 제공할 수 있다.[41]
산소 대폭발 사건에 대한 단서를 제공할 수 있는 MIF를 가진 다른 원소에는 탄소, 질소, 몰리브덴 및 철과 같은 전이 금속, 셀레늄과 같은 비금속 원소가 있다.[56]
3. 5. 화석 및 생체 지표 (Fossils and Biomarkers)
대산소화 사건(GOE)은 일반적으로 조상 남세균에 의한 산소 생성 광합성의 결과로 여겨지지만, GOE 이전 시생대에 남세균이 존재했는지 여부는 매우 논쟁적인 주제이다.[42] 35억 년 전(Ga)에 형성된 암석에서 남세균의 화석이라고 주장되는 구조가 발견된다.[43] 여기에는 남세균 세포로 추정되는 미세 화석과 스트로마톨라이트(남세균을 포함한 미생물 군체의 특징적인 층상 구조)라고 불리는 거대 화석이 포함된다. 호주 서부의 샤크 베이와 같은 혹독한 환경에서만 볼 수 있는 현대 스트로마톨라이트는 남세균과 관련이 있으며, 따라서 화석 스트로마톨라이트는 오랫동안 남세균의 증거로 해석되어 왔다.[43] 그러나 적어도 일부 시생대 화석은 비생물적으로 생성되었거나, 남세균이 아닌 광합성 세균에 의해 생성되었다는 추론이 점점 더 많아지고 있다.[44]또한 시생대 퇴적암에서 발견되는 바이오마커(화학적 화석)는 남세균 및 진핵생물의 화석화된 막 지질로 해석된다. 예를 들어, 남세균과 진핵생물에서 각각 유래한 것으로 생각되는 2α-메틸호페인 및 스테란의 흔적이 호주 서부의 필바라에서 발견되었다.[45] 스테란은 분자 산소를 사용하여 생합성되는 스테롤의 속성 변환 생성물로, 대기 중 산소의 지표로도 작용할 수 있다. 그러나 이러한 바이오마커 샘플은 이후 오염된 것으로 밝혀졌으며, 따라서 결과는 더 이상 받아들여지지 않는다.[46]
호주 서부의 투리 크릭 그룹(Turee Creek Group)에서 발견된 탄소질 미세 화석은 약 24억 5천만 년에서 22억 1천만 년 전으로 거슬러 올라가며, 철 산화 세균으로 해석된다. 이러한 미세 화석의 존재는 이 기간에 해수의 최소 산소 함량 기준치가 도달했음을 시사한다.[47] 해양 퇴적물 내 일부 원소들(전이 금속인 몰리브데넘[34]과 레늄[48], 비금속 원소인 셀레늄과 요오드[49] 등)은 환경 내 산소 농도 변화에 민감하게 반응한다.
4. 대산소화 사건의 원인 가설
대산소화 사건은 산소 공급원과 산소 흡수원(싱크)의 균형 변화로 설명된다. 산소 광합성은 유기 탄소를 생성하는데, 이 유기 탄소가 지표면에 매장되지 않고 산소와 다시 반응하면 산소는 축적되지 않는다. 유기 탄소, 황화물, 그리고 2가 철(Fe2+)을 함유한 광물의 매장은 산소 축적의 주요 요인이었다.[73] 유기 탄소가 산화되지 않고 매장되면 산소는 대기 중에 남게 된다.
산소 변화율은 지구 전체의 공급원과 흡수원의 차이로부터 계산할 수 있다.[56] 산소 흡수원에는 화산, 변성 작용 및 풍화 작용으로부터의 환원 가스 및 광물이 포함된다.[56] 지구 초창기에는 대륙의 산화 풍화가 거의 없었기 때문에, 산소에 대한 풍화 흡수원은 환원 가스 및 바다에 용존된 철로부터의 것과 비교하여 무시할 수 있었다.
바다에 용존된 철은 산소 흡수원의 한 예이다. 이 기간 동안 생성된 자유 산소는 용존된 철에 의해 화학적으로 포획되어 철(Fe)과 Fe2+를 물에 용해되지 않는 자철석(Fe3O4)으로 변환시켜 얕은 바다 바닥으로 가라앉아 줄무늬 철광층을 형성했다.[57] 광합성 속도와 관련된 유기물 매장 속도도 산소 축적 속도에 영향을 미친다. 데본기에 육상 식물이 대륙에 퍼지면서 더 많은 유기 탄소가 매장되었고, 더 높은 O2 수준이 발생했을 가능성이 높다.[59]
4. 1. 단계적 진화 (Evolution by Stages)
프레스턴 클라우드는 최초의 시아노박테리아가 산소를 생성하는 광합성을 수행할 수 있었지만, 산소가 있는 환경에서 살아가기 위한 슈퍼옥사이드 불균등화 효소와 같은 효소는 아직 진화하지 않았다고 처음 제안했다.[61][62] 이러한 시아노박테리아는 초기 바다에 높은 수준으로 존재하는 환원된 제2철 이온, Fe(II)을 통해 독성 활성 산소 산소 폐기물을 빠르게 제거함으로써 자체적인 산소 폐기물로부터 보호받았을 것이다. 그는 광합성에 의해 방출된 산소가 Fe(II)를 제3철 이온, Fe(III)으로 산화시켜 해수에서 침전되어 줄무늬 철광층을 형성했다고 제안했다.[61][62] 그는 시생대 말기에 줄무늬 철광층의 퇴적물이 급증한 것을 산소와 함께 살아가는 메커니즘의 진화에 대한 증거로 해석했다. 이는 자체적인 독성 중단을 초래했고 시아노박테리아의 개체 수 폭발을 일으켜 바다에 산소를 빠르게 공급했으며 줄무늬 철광층의 퇴적을 끝냈다.[61][62] 그러나, 선캄브리아 시대 지층에 대한 연대 측정 기술이 향상되면서 시생대 말기의 퇴적물 급증이 산소 대처 메커니즘의 진화 이후 매우 짧은 기간이 아닌 수천만 년에 걸쳐 발생했다는 것을 보여주었다. 이로 인해 클라우드의 가설은 더 이상 유지될 수 없게 되었다.[19]4. 2. 영양분 부족 (Nutrient Famines)
초기 시아노박테리아는 생명 유지에 필수적인 영양분이 부족하여 성장이 억제되었을 수 있다. 그러나 철, 질소, 인과 같이 희소한 영양소 부족은 시아노박테리아의 개체 수 폭발과 급격한 산소 증가를 늦출 수는 있었지만, 막지는 못했을 것이다. 산소 생성 광합성의 진화 이후 대기 중 산소 증가가 지연된 것은 어린 지구에 다양한 산소 싱크가 존재했기 때문일 가능성이 높다.[15]초기 화학 합성 생물은 메탄을 생성했을 가능성이 높은데, 메탄은 분자 산소의 중요한 트랩 역할을 했다. 메탄은 자외선이 있는 환경에서 이산화 탄소(CO2)와 물로 쉽게 산화되기 때문이다. 현대의 메탄 생성균은 조효소로 니켈을 필요로 한다. 지구 지각이 냉각되고 화산에서 나오는 니켈 공급이 줄어들면서 산소를 생성하는 조류가 메탄 생성균보다 우위를 점하기 시작했고, 대기 중 산소 비율이 꾸준히 증가했다.[64] 27억 년 전부터 24억 년 전까지 니켈 침전 속도는 현재보다 400배 감소했다.[65] 이러한 니켈 기근은 산소 대폭발이 시작되고 황화물 풍화가 증가하면서 바다에 약간의 니켈을 공급하여 완화되었다. 니켈이 부족했다면 메탄 생성 생물은 더 급격히 감소하여 지구는 더 심각하고 오래 지속되는 허로니안 빙하기 동안보다 더욱 심각한 빙하기 상태로 빠졌을 것이다.[66]
4. 3. 대규모 화성암 구역 (Large Igneous Provinces)
대규모 화성암 구역(LIP) 형성은 해양에 영양분을 공급하여 남세균 번성을 촉진하고, 이는 산소 생산을 증가시켰을 수 있다는 가설이 제기되었다.[67]4. 4. 증가하는 플럭스 (Increasing Flux)
광합성을 통해 산소를 생성하는 능력은 시아노박테리아의 조상에서 처음 나타났을 가능성이 높다.[50] 이 유기체들은 적어도 24억 5천만~23억 2천만 년 전에 진화했으며,[51][52] 27억 년 전 또는 그 이전에 진화했을 수도 있다.[14][53][54][55] 그러나 산소는 약 20억 년 전까지 대기 중에 희소하게 남아있었다.[15]산소 공급원과 산소 싱크(sink)의 균형을 고려해야 하는데, 유기 탄소, 황화물, 그리고 2가 철(Fe)을 함유한 광물의 매장은 산소 축적의 주요 요인이었다.[73] 유기 탄소가 산화되지 않고 매장되면 산소는 대기 중에 남게 된다.
어떤 가설에서는 산소 대폭발 사건이 광합성의 직접적인 결과라고 주장하지만, 대다수의 과학자들은 장기간에 걸친 산소 증가가 더 가능성이 높다고 제안한다.[68] 여러 모델의 결과는 탄소 매장량의 장기적인 증가 가능성을 보여주지만,[69] 결론은 불확실하다.[70]
4. 5. 감소하는 싱크 (Decreasing Sink)
산소 대폭발 사건(GOE)을 설명하기 위한 가설에는 감소하는 싱크(산소 흡수원)를 사용하는 여러 가지가 있다.[71] 한 이론은 호수 유기 탄소 매장량 증가를 원인으로 제시한다. 더 많은 환원 탄소가 매장되면서 대기와 해양에서 자유 산소가 반응할 탄소가 줄어들어 산소가 축적될 수 있었다는 것이다.[72] 다른 이론은 화산 가스에서 나오는 휘발성 물질의 조성이 더 산화되었다고 제시한다.[73] 또 다른 이론은 변성 가스 및 사문암화의 감소가 산소 대폭발 사건의 주요 원인이라고 주장한다. 변성 과정에서 방출되는 수소와 메탄도 시간이 지남에 따라 지구 대기에서 손실되고 지각을 산화시켰다.[74] 과학자들은 메탄 광분해라는 과정을 통해 수소가 우주로 탈출한다는 것을 알게 되었다. 이 과정에서 메탄은 상층 대기에서 자외선 작용으로 분해되어 수소를 방출한다. 수소 손실 과정이 화학적 산화이므로, 지구에서 우주로의 수소 탈출은 지구를 산화시켰음에 틀림없다.[74] 이러한 수소 탈출 과정에는 메탄 생성균에 의한 메탄 생성이 필요했으므로, 메탄 생성균은 실제로 대기 산화에 필요한 조건을 만드는 데 기여했다.[40]4. 6. 판 구조론적 방아쇠 (Tectonic Trigger)
판 구조 변화, 특히 섭입대 주변에서 흑연이나 다이아몬드 형태의 환원된 유기 탄소가 퇴적물에 매장되면서 대기 중으로 분자 산소가 방출되었을 수 있다.[75][76][77] 섭입대 주변에서 형성된 산화된 황이 풍부한 마그마의 출현은 판 구조 변화가 지구 대기 산소화에 중요한 역할을 했다는 것을 보여준다.[78]작은 육괴가 충돌하여 초대륙을 형성할 때마다 산소 수치가 급증했다는 증거도 있다.[80] 판 구조 압력은 산맥을 밀어 올려 침식을 일으키고, 이 과정에서 시아노박테리아에 영양분을 공급하는 영양분이 바다로 방출되었다.[80]
4. 7. 이중 안정성 (Bistability)
대기 모델에는 두 가지 안정적인 산소 농도 상태가 존재한다는 가설이 있다. 낮은 산소 농도(0.02%)의 안정 상태에서는 메탄 산화가 빠르게 일어난다. 어떤 사건으로 산소 농도가 임계값을 넘어서면, 오존층이 형성되어 UV 광선을 막고 메탄 산화를 줄여, 산소 농도를 21% 이상으로 높여 안정된 상태를 만든다. 따라서 대산소화 사건은 낮은 안정 상태에서 높은 안정 상태로의 전이로 이해할 수 있다.[15]4. 8. 증가하는 광주기 (Increasing Photoperiod)
남세균은 밤에는 낮에 생산하는 만큼의 거의 모든 산소를 소비하는 경향이 있다. 그러나 실험 결과에 따르면 남세균 매트는 광주기(빛에 노출되는 시간)가 길어질수록 더 많은 잉여 산소를 생산한다. 지구의 자전 주기는 45억 년(4.5 Ga) 전 지구가 형성된 직후에는 약 6시간에 불과했지만, 고원생대 시대인 24억 년(2.4 Ga)경에는 21시간으로 늘어났다. 자전 주기는 7억 년 전부터 다시 증가하여 현재의 24시간이 되었다. 남세균이 생산하는 총 산소량은 낮이 길어져도 동일하게 유지되었지만, 낮이 길어질수록 산소가 물로 확산될 시간이 더 많아졌다.[83][84][85]5. 대산소화 사건의 결과
대산소화 사건은 지구 환경과 생명체에 큰 영향을 미쳤다. 우선, 산소는 대기 중의 메탄(강력한 온실 기체)을 이산화 탄소(약한 온실 기체)와 물로 산화시켜 지구 온도를 낮추는 결과를 가져왔다. 이로 인해 24억 5천만 년 전에서 22억 2천만 년 전 사이에 휴론 빙하기라고 불리는 빙하기가 발생했다.[86][87][88]
산소 농도의 증가는 생물 다양성이 증가하는 기회를 제공했다. 산소가 없던 시절에는 생명체가 에너지 활용에 제한을 받았지만, 산소가 풍부해지면서 생물체가 이용할 수 있는 열역학적 자유 에너지가 크게 증가했다. 이는 미토콘드리아와 같이 산소를 이용하여 에너지를 생성하는 기관의 진화를 촉진했고, 더욱 복잡한 생명체가 출현하는 기반이 되었다.[89]
하지만, 산소 생성 광합성이 진화한 후 대기에 상당한 산소가 나타나기까지 최소 4억 년의 지연이 있었다. 이러한 지연은 산소 공급원과 산소 싱크의 균형으로 설명할 수 있다.[15]
- 산소 공급원: 광합성을 통해 산소와 유기 탄소가 생성된다. 유기 탄소가 산화되지 않고 매장되면 산소는 대기 중에 남게 된다.
- 산소 싱크: 화산, 변성 작용, 풍화 작용으로 인해 발생하는 환원 가스 및 광물이 산소를 소모한다. 바다에 용존된 철은 자유 산소를 포획하여 자철석을 형성하고 해저에 침전시켜 줄무늬 철광층을 형성한다.[57]
초기 지구에서는 대륙의 산화 풍화가 거의 없었기 때문에, 산소에 대한 풍화 싱크는 환원 가스 및 바다에 용존된 철에 비해 미미한 수준이었다. 시간이 지나면서 산소 싱크가 고갈되고, 육상 식물이 대륙에 퍼지면서 유기 탄소 매장이 증가하면서 더 높은 산소 수준이 가능해졌다.[59]
오늘날 산소(O) 분자가 지질학적 싱크에 의해 소모되기 전에 공기 중에 머무는 평균 시간은 약 200만 년이다.[60]
5. 1. 대기 조성 변화와 빙하기
산소가 대기 중에 축적되기 시작하면서 두 가지 주요 결과가 나타났다.- 산소는 대기 중의 메탄(강력한 온실 기체)을 이산화 탄소(약한 온실 기체)와 물로 산화시켰을 것이다. 이는 지구 대기의 온실 효과를 약화시켜 행성 냉각을 유발했으며, 이는 24억 5천만 년 전에서 22억 2천만 년 전까지의 휴론 빙하기로 알려진 일련의 빙하기를 촉발한 것으로 제안되었다.[86][87][88]
- 산소 농도의 증가는 생물학적 다양화를 위한 새로운 기회를 제공했을 뿐만 아니라 암석, 모래, 점토 및 기타 지질 기질과 지구의 공기, 바다 및 기타 표면수 사이의 화학적 상호 작용의 본질에 엄청난 변화를 가져왔다. 유기물의 자연적인 재활용에도 불구하고, 생명체는 산소가 광범위하게 이용 가능해지기 전까지는 에너지적으로 제한된 상태로 남아 있었다. 산소의 가용성은 생물체에 이용 가능한 열역학적 자유 에너지를 크게 증가시켰고, 이는 전 세계적인 환경적 영향을 미쳤다. 예를 들어, 미토콘드리아는 산소 대폭발 사건 이후에 진화하여 유기체가 점점 더 복잡한 생태계에서 상호 작용하는 새롭고 더 복잡한 형태를 활용할 수 있는 에너지를 제공했지만, 이는 원생대 말과 캄브리아기에 이르러서야 나타났다.[89]
5. 2. 생물 다양성 증가
산소 농도의 증가는 생물 다양화를 위한 새로운 기회를 제공하였다.[89] 유기물의 자연적인 재활용에도 불구하고, 생명체는 산소가 광범위하게 이용 가능해지기 전까지는 에너지적으로 제한된 상태로 남아 있었다. 산소의 가용성은 생물체에 이용 가능한 열역학적 자유 에너지를 크게 증가시켰고, 이는 전 세계적인 환경적 영향을 미쳤다. 예를 들어, 미토콘드리아는 산소 대폭발 사건 이후에 진화하여 유기체가 점점 더 복잡한 생태계에서 상호 작용하는 새롭고 더 복잡한 형태를 활용할 수 있는 에너지를 제공했지만, 이는 원생대 말과 캄브리아기에 이르러서야 나타났다.[89]5. 3. 광물 다양성 증가 (Mineral Diversification)
대산소화 사건(GOE)은 광물의 다양성을 폭발적으로 증가시켰다. 이 사건으로 지구 표면 근처의 많은 원소들이 하나 이상의 산화된 형태로 나타나게 되었다.[90] GOE는 오늘날 지구에서 발견되는 약 4,500개 전체 광물 중 2,500개 이상의 퇴적에 직접적인 영향을 미친 것으로 추정된다. 이 새로운 광물 대부분은 역동적인 맨틀 및 지각 과정으로 인해 수화 및 산화된 형태로 형성되었다.[91]5. 4. 남세균 진화 (Cyanobacteria Evolution)
광합성을 통해 산소를 생성하는 능력은 남세균의 조상에서 처음 나타났을 가능성이 높다.[50] 이들 유기체는 적어도 24억 5천만~23억 2천만 년 전에 진화했으며,[51][52] 아마도 27억 년 전 또는 그 이전에 진화했을 것이다.[14][53][54][55]
결국 산소가 대기 중에 축적되기 시작하면서 두 가지 주요 결과가 나타났다.
- 산소는 아마도 대기 중의 메탄(강력한 온실 기체)을 이산화 탄소(약한 온실 기체)와 물로 산화시켰을 것이다. 이는 지구 대기의 온실 효과를 약화시켜 행성 냉각을 유발했으며, 이는 24억 5천만 년 전에서 22억 2천만 년 전까지의 휴론 빙하기로 알려진 일련의 빙하기를 촉발한 것으로 제안되었다.[86][87][88]
- 산소 농도의 증가는 생물학적 다양화를 위한 새로운 기회를 제공했을 뿐만 아니라 암석, 모래, 점토 및 기타 지질 기질과 지구의 공기, 바다 및 기타 표면수 사이의 화학적 상호 작용의 본질에 엄청난 변화를 가져왔다. 유기물의 자연적인 재활용에도 불구하고, 생명체는 산소가 광범위하게 이용 가능해지기 전까지는 에너지적으로 제한된 상태로 남아 있었다. 산소의 가용성은 생물체에 이용 가능한 열역학적 자유 에너지를 크게 증가시켰고, 이는 전 세계적인 환경적 영향을 미쳤다. 예를 들어, 미토콘드리아는 GOE 이후에 진화하여 유기체가 점점 더 복잡한 생태계에서 상호 작용하는 새롭고 더 복잡한 형태를 활용할 수 있는 에너지를 제공했지만, 이는 원생대 말과 캄브리아기에 이르러서야 나타났다.[89]
남극의 프릭셀 호에서 수행된 현장 연구에서 과학자들은 산소를 생성하는 남세균 매트가 두꺼운 얼음 아래에서도 산소가 없는 환경에서 1~2mm 두께의 얇은 산소화된 물층을 생성한다는 것을 발견했다. 추론에 따르면, 이 생물들은 산소가 대기 중에 축적되기 전에도 산소에 적응했을 수 있다.[92] 이러한 산소 의존적 생물의 진화는 결국 산소 가용성에 대한 평형을 확립했고, 이는 대기의 주요 구성 요소가 되었다.[92]
5. 5. 진핵생물 기원 (Origin of Eukaryotes)
고세균의 조상에서 진핵생물이 기원했다는 가설이 제기되었다. 고대 미세 환경에서 남세균의 광합성으로 인한 산소 농도의 국지적인 증가는 주변 생물에게 매우 독성이 강했고, 이러한 선택적 압력이 고세균 계통을 최초의 진핵생물로 이끌었다는 것이다.[93] 산화 스트레스는 활성산소 (ROS) 생성을 포함하며, 초기 고세균 계통에서 진핵생물 발생을 촉진하기 위해 다른 환경적 스트레스(자외선 및 건조 등)와 시너지를 발휘했을 수 있다.이러한 고세균 조상은 이미 DNA 쌍 형성과 상동 재조합을 기반으로 하는 DNA 복구 메커니즘과 일부 세포 융합 메커니즘을 가지고 있었을 수 있다.[94][95] 내공생체인 원시 미토콘드리아에 의해 생성된 내부 ROS의 유해한 영향은 고세균 게놈에서 감수 분열적 성의 진화를 촉진했을 수 있다.[94] 산화적 DNA 손상에 대한 효율적인 DNA 복구를 위한 선택적 압력은 세포-세포 융합, 세포골격 매개 염색체 이동 및 핵막의 출현과 같은 특징을 포함하는 진핵생물적 성의 진화를 촉진했을 수 있다.[93] 따라서 진핵생물적 성의 진화와 진핵생물 발생은 DNA 복구를 용이하게 하기 위해 주로 진화한 분리할 수 없는 과정이었을 것이다.[93] 산소화된 환경에 잘 적응된 미토콘드리아의 진화는 산소 대폭발 사건(GOE) 동안 발생했을 수 있다.[96]
그러나 다른 저자들은 산소 대폭발 사건(GOE)이 광범위한 진핵생물 다양화를 초래했다는 것에 회의적인 입장을 표명하며, 바다와 대기의 산소화가 반드시 생태적 및 생리학적 다양성의 증가로 이어지는 것은 아니라고 결론 내렸다.[97]
5. 5. 1. 로마군디-자툴리 사건 (Lomagundi-Jatuli Event)
약 23억 년 전(2.3 Ga), 산소 함량이 증가한 후 약 21억 년 전(2.1 Ga)에 감소하는 사건이 발생했다. 이러한 산소 증가는 '''로마군디-자툴리 사건''', '''로마군디 사건'''[98][99] 또는 '''로마군디-자툴리 급변동'''[100](남부 로디지아 지역의 이름을 따서 명명)이라고 부르며, 이 기간을 자툴리아 시기라고 부르며 현재 리아키안 시대의 일부로 간주된다.[101][102][103]로마군디-자툴리 사건 동안 대기 중의 산소량은 현대 수준과 비슷한 수준에 도달한 후, 낮은 수준으로 돌아갔는데, 이는 흑색 셰일(산소에 의해 소모되었을 유기 물질이 다량 함유된 암석)의 퇴적을 유발했다. 이러한 산소 수준 감소는 슁가-프랑스빌 사건이라고 한다. 이 사건의 증거는 페노스칸디아와 와이오밍 크레이턴과 같은 전 세계적인 장소에서 발견되었다.[104][105] 바다는 이 사건이 끝난 후에도 한동안 산소가 풍부한 상태를 유지했던 것으로 보인다.[102][106]
진핵생물이 로마군디-자툴리 사건 동안 처음 진화했을 것이라고 가설이 제기되었다.[102]
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