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센트럴 도그마

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목차

1. 개요

센트럴 도그마는 유전 정보가 DNA에서 RNA로 전사되고, RNA에서 단백질로 번역되는 일방적인 흐름을 의미한다. 이 과정은 DNA 복제, 전사, 번역으로 구성되며, 대부분의 생명체에서 유전 정보 전달의 기본 원리로 작용한다. 그러나 RNA를 유전 물질로 사용하는 레트로바이러스와 같은 예외적인 경우, RNA에서 DNA로의 역전사가 일어날 수 있으며, 단백질만으로 유전 현상이 나타나는 프라이온, DNA 염기 서열 변화 없이 유전자 발현이 조절되는 후성유전학 등도 센트럴 도그마의 예외로 간주된다.

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센트럴 도그마
분자생물학의 중심 원리
개요분자 생물학에서 유전 정보의 흐름을 설명하는 개념
기본 원리정보는 DNA에서 RNA로, RNA에서 단백질로 전달됨
중요성생명 현상의 이해와 유전 정보의 활용에 중요한 기초 제공
역사
제안자프랜시스 크릭
발표 년도1958년
초기 정의정보가 단백질로 전달되면 다시 나올 수 없음
수정일부 예외 발견 (역전사, RNA 복제 등)
현재 정의DNA, RNA, 단백질 사이의 일반적인 정보 전달 경로
정보 전달 과정
복제 (Replication)DNA에서 DNA로의 정보 복사
전사 (Transcription)DNA에서 RNA로의 정보 전달
번역 (Translation)RNA에서 단백질로의 정보 전달
예외적인 정보 전달 과정
역전사 (Reverse Transcription)RNA에서 DNA로의 정보 전달 (레트로바이러스)
RNA 복제 (RNA Replication)RNA에서 RNA로의 정보 복사 (일부 바이러스)
프리온 (Prion)단백질에서 단백질로의 정보 전달 (단백질 구조 변형)
중심 원리의 의미
유전 정보의 흐름세포 내에서 유전 정보가 어떻게 전달되고 활용되는지 설명
유전체 연구의 기초유전체 정보 해독 및 활용에 중요한 기반 제공
생명 현상 이해유전 정보와 생명 현상 간의 관계를 이해하는 데 도움

2. 중심원리의 주요 과정

DNA, RNA, 단백질의 세 가지 유전 물질 사이에서 가능한 전이 과정은 모두 9가지가 있는데, 중심원리는 이것을 일반적인 전이 과정, 특수한 전이 과정, 알려지지 않은 전이 과정의 세 가지로 분류한다.

일반적인 전이 과정은 대부분의 세포에서 일어나는 것으로 알려져 있으며, 다음과 같은 세 가지 과정이 있다.


  • '''복제''': DNA에서 새로운 DNA를 생성한다.
  • '''전사''': DNA에서 RNA를 생성한다.
  • '''번역''': RNA에서 단백질을 생성한다.


특수한 전이 과정은 과정 자체는 발견되었지만 일반적인 현상은 아닌 것으로, RNA에서 DNA, RNA에서 RNA, DNA에서 단백질을 생성하는 과정이다. 알려지지 않은 전이 과정에는 단백질에서 DNA, RNA, 단백질을 생성하는 과정이 있으며, 이 전이 과정은 일어나지 않을 것으로 추정된다.

DNA, RNA 및 폴리펩타이드는 선형 중합체이므로, 이들 간의 정보 전달은 한 생체 고분자의 염기 서열이 다른 생체 고분자의 구축을 위한 템플릿으로 사용되는 방식으로 이루어진다. DNA가 RNA로 전사될 때, DNA 코드 A, G, T, C는 각각 RNA 코드 U, G, A, C로 상보적으로 전달된다. 단백질의 인코딩은 코돈이라고 하는 세 개의 염기 그룹으로 수행된다. 표준 코돈 표는 인간 및 포유류에 적용되지만, 일부 다른 생명체는 다른 번역을 사용한다.[9][10]

일반적으로 유전 정보는 DNA로부터 단백질로 일방적으로 전달되어 발현되지만, 예외도 존재한다. RNA를 유전자로 하는 레트로바이러스의 일부는 숙주 세포 내에서 RNA를 DNA로 변환하는 중심원리의 역반응을 수행한다.

2. 1. DNA 복제

DNA 복제는 자손에게 유전 물질을 제공하기 위해, 체세포든 생식 세포든 모든 세포에서 반드시 일어나야 한다는 점에서, DNA에서 DNA로의 복제는 정보 전달의 기본적인 단계라고 할 수 있다. 레플리솜이라고 불리는 복잡한 단백질 그룹은 부모 가닥에서 상보적인 딸 가닥으로 정보를 복제하는 역할을 한다.

생물의 유전 정보는 게놈 DNA에 저장되어 있다. 생물의 기본 단위인 세포가 같은 유전 정보를 가진 두 개의 세포로 분열하기 위해서는, 세포가 분열하기 전에 친세포와 같은 유전 정보를 한 벌 더 합성할 필요가 있다. 이 유전 정보의 복제는 DNA 복제를 통해 이루어진다. 또한 부모로부터 자식으로의 유전도 DNA 복제를 통해 이루어지지만, 유성 생식을 하는 생물은 감수 분열을 통해 염색체의 선택이 이루어진 접합자가 접합함으로써 양친의 유전 정보의 절반씩을 물려받는다.

복제는 매우 높은 정확도로 이루어지지만, 10-9 정도의 비율로 합성 오류가 발생한다. 또한 자외선이나 방사선, 화학 물질에 의해 DNA가 손상되어 돌연변이가 생기기도 한다.

2. 2. 전사 (Transcription)

전사는 DNA의 특정 부위에 담긴 정보를 전령 RNA(mRNA) 형태로 복제하는 과정이다. 이 과정을 촉진하는 효소에는 RNA 중합 효소와 전사 인자가 있다. 진핵생물 세포에서 1차 전사체는 전구 mRNA이다. 전구 mRNA는 번역이 진행되기 위해 전사 후 변형 과정을 거쳐야 한다. 이 과정에는 전구 mRNA 사슬에 5' 캡과 폴리아데닐화 poly-A 꼬리를 첨가한 다음, RNA 스플라이싱이 포함된다. 적절한 경우 선택적 스플라이싱이 발생하여 단일 mRNA가 생성할 수 있는 단백질의 다양성을 증가시킨다. (전구 mRNA 사슬 생성으로 시작되는) 전체 전사 과정의 결과물은 성숙한 mRNA 사슬이다.

2. 3. 번역 (Translation)

리보솜은 세포질 속에 있는 단백질과 RNA로 이루어진 세포소기관으로, mRNA의 정보에 따라 단백질을 합성한다. 번역은 mRNA의 유전 정보에 따라 리보솜에서 단백질이 합성되는 과정이다.

원핵생물 세포에서는 전사와 번역 과정이 명확히 분리되지 않고 연결될 수 있다. 반면 진핵생물 세포에서는 전사가 일어나는 세포 핵과 번역이 일어나는 세포질이 분리되어 있어, mRNA가 핵 밖으로 수송되어야 리보솜과 결합할 수 있다.[27] 리보솜은 mRNA의 삼중체 코돈을 읽는데, 일반적으로 리보솜 결합 부위 하류의 AUG(아데닌−우라실−구아닌) 또는 개시 메티오닌 코돈에서 번역이 시작된다. 개시 인자와 연장 인자 복합체는 아미노아실화된 전령 RNA(tRNA)를 리보솜-mRNA 복합체로 가져와 mRNA의 코돈과 tRNA의 안티코돈을 일치시킨다. 각 tRNA는 합성되는 펩타이드 사슬에 추가할 적절한 아미노산 잔기를 가지고 있다. 아미노산이 성장하는 펩타이드 사슬에 연결됨에 따라 사슬은 올바른 형태로 접히기 시작한다. 번역은 UAA, UGA 또는 UAG 삼중체인 종결 코돈에서 끝난다.

mRNA는 성숙한 단백질의 특성을 지정하는 모든 정보를 포함하지는 않는다. 리보솜에서 방출된 신생 폴리펩타이드 사슬은 최종 산물이 되기 전에 추가적인 처리가 필요하다. 우선, 올바른 접힘 과정은 복잡하고 매우 중요하다. 대부분의 단백질은 샤페론 단백질의 도움을 받아 올바른 형태를 갖춘다. 일부 단백질은 자체 펩타이드 사슬에서 내부 세그먼트를 제거하고, 간격의 경계를 이루는 자유 단을 접합하는데, 이때 내부의 "폐기된" 섹션을 인테인이라고 한다. 다른 단백질은 접합 없이 여러 섹션으로 분할되기도 한다. 일부 폴리펩타이드 사슬은 가교 결합이 필요하며, 보조 인자인 헴(heme)과 같은 물질에 부착되어야 기능하는 경우도 있다.

진핵생물에서 센트럴 도그마 과정은 다음과 같다. 먼저, RNA 중합 효소 II에 의해 DNA의 유전 정보가 mRNA로 전사된다. 이후 mRNA는 핵막의 구멍을 통해 핵에서 세포질 기질로 나와 리보솜에 결합한다. 리보솜에서 아미노산을 운반해 온 tRNA가 mRNA의 코돈에 대응하여 결합하고, 운반된 아미노산이 연결되어 펩타이드를 만든다.

3. 정보 전달의 종류

DNA, RNA, 단백질이라는 세 가지 유전 물질 사이에는 총 9가지의 가능한 정보 전달 과정이 있다. 크릭은 이를 일반적인 전달, 특수한 전달, 알려지지 않은 전달의 세 가지로 분류했다.

센트럴 도그마의 세 가지 정보 전달 종류
일반적인 전달특수한 전달알려지지 않은 전달
DNA → DNARNA → DNA단백질 → DNA
DNA → RNARNA → RNA단백질 → RNA
RNA → 단백질DNA → 단백질단백질 → 단백질


  • 일반적인 전달: 대부분의 세포에서 일어나는 정보 전달 과정이다. DNA 복제, DNA 전사, RNA 번역이 이에 해당한다.
  • 특수한 전달: 역전사, RNA 복제, DNA에서 단백질로의 직접 번역과 같이 예외적인 경우에 일어난다.
  • 알려지지 않은 전달: 단백질에서 DNA, RNA, 또는 다른 단백질로의 정보전달은 이론적으로는 가능하나, 실제로 일어날 가능성은 매우 희박하다고 알려져 있다.

3. 1. 일반적인 전달

일반적 전이과정은 대부분의 세포에서 일어나는 것으로 알려진 과정으로, 기존 DNA에서 새로운 DNA를 생성하는 '''복제''', DNA에서 RNA를 생성하는 '''전사''', 그리고 RNA에서 단백질을 생성하는 '''번역'''의 세 가지가 있다.[27]

DNA 복제는 자손에게 유전 물질을 제공하기 위해, 체세포든 생식 세포든 모든 세포에서 반드시 일어나는 과정이다. DNA에서 DNA로의 복제는 정보 전달의 기본적인 단계라고 할 수 있다. 레플리솜이라고 불리는 복잡한 단백질 그룹은 부모 가닥에서 상보적인 딸 가닥으로 정보를 복제하는 역할을 한다.

진핵생물에서 센트럴 도그마 과정은 다음과 같다. 먼저, RNA 중합 효소 II의 작용에 의해 DNA의 유전 정보는 mRNA로 전사된다. 다음으로, mRNA가 핵막의 구멍을 통해 핵에서 세포질 기질로 나오면, 세포질 기질 내의 리보솜에 결합한다. 리보솜에서는 아미노산을 운반해 온 tRNA가 mRNA의 세 개씩의 염기 서열 (코돈)에 대응하여 결합하고, 운반되어 온 아미노산이 연결되어 펩타이드를 만든다. RNA로부터 단백질을 만드는 것을 번역이라고 한다. 이처럼 DNA로부터 단백질이 만들어지는 흐름이 센트럴 도그마이다.

일반적으로 유전 정보는 DNA로부터 단백질로 일방적으로 전달되어 발현되지만, 예외도 있다. RNA를 유전자로 하는 바이러스의 일부 (레트로바이러스)는 숙주 세포 내에서 RNA를 DNA로 변환하는, 센트럴 도그마의 역반응을 수행한다. 그 후, 센트럴 도그마에 따라 DNA에서 RNA로 전사하고 단백질로 번역되어 바이러스가 생성된다.

생물의 유전 정보는 게놈 DNA에 저장되어 있다. 세포가 같은 유전 정보를 가진 두 개의 세포로 분열하기 위해서는, 세포가 분열하기 전에 친세포와 같은 유전 정보를 한 벌 더 합성할 필요가 있다. 이 유전 정보의 복제는 DNA 복제를 통해 이루어진다. 부모로부터 자식으로의 유전도 DNA 복제를 통해 이루어지지만, 유성 생식을 하는 생물은 감수 분열을 통해 염색체가 선택된 접합자가 접합함으로써 양친의 유전 정보 절반씩을 물려받는다.

DNA 복제는 매우 높은 정확도로 이루어지지만, 10-9 정도의 비율로 합성 오류가 발생한다. 또한 자외선이나 방사선, 화학 물질에 의해 DNA가 손상되어 돌연변이가 생기기도 한다.

3. 2. 특수한 전달

특수한 전달은 예외적인 경우에 일어나는 정보 전달 과정이다. 여기에는 RNA에서 DNA로의 역전사, RNA 복제, DNA에서 단백질로의 직접 번역 등이 있다.[11][12][13]

  • '''역전사''': RNA에서 DNA로 정보가 전달되는 과정이다. (정상적인 전사의 반대) 레트로바이러스(HIV)나 진핵생물의 레트로트랜스포존, 텔로미어 합성 과정에서 일어난다. RNA의 유전 정보가 새로운 DNA로 전사되며, 이 과정에 역전사 효소가 관여한다.
  • '''RNA 복제''': RNA에서 RNA로 정보가 복사되는 과정이다. 많은 바이러스가 이 방식으로 복제하며, RNA 의존성 RNA 중합효소가 RNA를 새로운 RNA로 복사한다. 이 효소는 RNA 침묵에 관여하기도 한다.[11] RNA 편집 또한 RNA 대 RNA 전달로 볼 수 있다.
  • '''DNA에서 단백질로의 직접 번역''': 세포가 없는 시스템에서, 대장균 추출물을 이용하여 단일 가닥 DNA 주형으로부터 단백질 합성이 가능하다는 것이 증명되었다. 네오마이신이 이 효과를 향상시키는 것으로 밝혀졌으나, 이 번역 메커니즘이 유전 암호에 정확히 대응하는지는 불분명하다.[12][13]


센트럴 도그마에서 특수한 전달 과정
특수 전달
RNA → DNA
RNA → RNA
DNA → 단백질


3. 3. 알려지지 않은 전달

알려지지 않은 전달은 이론적으로는 가능하지만 실제로 관찰되지 않은 정보 전달 과정이다. 여기에는 단백질에서 DNA, RNA, 또는 다른 단백질로의 정보 전달이 포함된다.[1]

알려지지 않은 전달
불명
단백질 → DNA
단백질 → RNA
단백질 → 단백질


4. 중심원리의 예외

중심원리는 생명 현상의 기본적인 정보 전달 과정을 설명하지만, 몇 가지 예외적인 현상들이 존재한다.



일반적으로 유전 정보는 DNA에서 단백질로 일방적으로 전달되어 발현되지만, 예외도 존재한다. RNA를 유전자로 하는 레트로바이러스는 숙주 세포 내에서 RNA를 DNA로 변환하는, 중심원리에 역행하는 반응을 수행한다. 이후 DNA에서 RNA로의 전사를 거쳐 단백질로 번역되어 바이러스가 생성된다.

4. 1. 역전사

역전사는 RNA에서 DNA로 유전 정보가 전달되는 현상으로, 일반적인 전사 과정과 반대 방향이다. 레트로바이러스(HIV)나 진핵생물의 레트로트랜스포존, 텔로미어 합성 과정에서 나타난다.[1] 이 과정에는 역전사 효소가 관여한다.[1]

4. 2. RNA 복제

RNA 복제는 하나의 RNA를 다른 RNA로 복사하는 것이다. 많은 바이러스가 이런 방식으로 복제한다. RNA를 새로운 RNA로 복사하는 효소는 RNA 의존성 RNA 중합효소라고 하며, 이는 또한 많은 진핵생물에서 발견되며, 여기서 RNA 침묵에 관여한다.[11]

RNA 편집 또한 RNA 염기서열이 단백질 복합체와 "가이드 RNA"에 의해 변경되므로 RNA 대 RNA 전달로 볼 수 있다.

4. 3. 프라이온

프라이온은 특정 아미노산 서열을 가진 단백질로, 특정 [단백질 구조#단백질 구조의 수준|구조적 형태]]를 갖는다. 이들은 동일한 아미노산 서열을 가지지만, 기능적으로 중요하거나 유기체에 해로운 다른 형태의 단백질 분자에서 구조적 변화를 일으킴으로써 숙주 세포 내에서 스스로를 증식시킨다. 일단 단백질이 프리온 형태로 변환되면 기능이 바뀐다. 결과적으로 이들은 새로운 세포로 정보를 전달하고, 해당 서열의 더 많은 기능적인 분자들을 대체 프리온 형태로 재구성할 수 있다. 일부 균류의 프리온 유형에서는 이러한 변화가 지속적이고 직접적이며, 정보 흐름은 단백질 → 단백질이다.

알랭 E. 부사르 및 예브게니 쿠닌과 같은 일부 과학자들은 프리온 매개 유전이 분자 생물학의 중심 원리에 위배된다고 주장했다.[14][15] 그러나 로잘린드 리들리는 ''프리온의 분자 병리학''(2001)에서 "프리온 가설은 단백질을 제조하는 데 필요한 정보가 핵산의 뉴클레오티드 서열에 암호화되어 있다는 분자 생물학의 중심 원리에 이단적인 주장을 하지 않는다. 왜냐하면 단백질이 복제된다고 주장하지 않기 때문이다. 오히려 단백질 분자 내에 그들의 생물학적 기능에 기여하는 정보의 원천이 있으며, 이 정보가 다른 분자들에게 전달될 수 있다고 주장한다."라고 적었다.[16]

4. 4. 후성유전학

메틸화 상태의 변화는 유전자 발현 수준을 상당히 변경할 수 있다. 메틸화 변화는 일반적으로 DNA 메틸화 효소의 작용을 통해 발생한다. 이러한 변화가 유전될 수 있을 경우, 이는 후생유전으로 간주된다. 정보 상태의 변화가 유전되지 않을 경우, 이는 체세포 에피타입이 된다. 효과적인 정보 내용은 DNA에 대한 단백질 또는 단백질들의 작용에 의해 변경되었지만, 기본적인 DNA 염기서열은 변경되지 않았다.[1]

5. 리보솜

리보솜은 세포질 속에 있는, 단백질을 합성하는 단백질과 RNA로 이루어진 세포소기관이다. 리보솜을 이용하여 mRNA가 단백질로 번역된다.

성숙한 mRNA는 리보솜으로 이동하여 번역된다. 핵 구획이 없는 원핵생물 세포에서는 전사 및 번역 과정이 명확한 분리 없이 연결될 수 있다. 진핵생물 세포에서는 전사 장소(세포 핵)와 번역 장소(세포질)가 분리되어 있어 mRNA가 핵 밖으로 세포질로 수송되어야 하며, 여기서 리보솜에 결합될 수 있다. 리보솜은 mRNA 삼중체 코돈을 읽으며, 일반적으로 리보솜 결합 부위 하류의 AUG(아데닌−우라실−구아닌) 또는 개시 메티오닌 코돈으로 시작한다. 개시 인자와 연장 인자 복합체는 아미노아실화된 전령 RNA(tRNA)를 리보솜-mRNA 복합체로 가져와 mRNA의 코돈을 tRNA의 안티코돈과 일치시킨다. 각 tRNA는 합성되는 펩타이드 사슬에 추가할 적절한 아미노산 잔기를 가지고 있다. 아미노산이 성장하는 펩타이드 사슬에 연결됨에 따라 사슬은 올바른 형태를 갖도록 접히기 시작한다. 번역은 UAA, UGA 또는 UAG 삼중체일 수 있는 종결 코돈으로 끝난다.

mRNA는 성숙한 단백질의 특성을 지정하는 모든 정보를 포함하지 않는다. 리보솜에서 방출된 신생 폴리펩타이드 사슬은 최종 산물이 나오기 전에 일반적으로 추가적인 처리를 필요로 한다. 우선, 올바른 접힘 과정은 복잡하고 매우 중요하다. 대부분의 단백질의 경우, 제품의 형태를 제어하기 위해 다른 샤페론 단백질이 필요하다. 일부 단백질은 자체 펩타이드 사슬에서 내부 세그먼트를 제거하여 간격의 경계를 이루는 자유 단을 접합한다. 이러한 과정에서 내부 "폐기된" 섹션을 인테인이라고 한다. 다른 단백질은 접합 없이 여러 섹션으로 분할되어야 한다. 일부 폴리펩타이드 사슬은 가교 결합이 필요하며, 다른 폴리펩타이드 사슬은 기능하게 되기 전에 보조 인자인 헴(heme)과 같은 물질에 부착되어야 한다.

6. 비판적 시각

제임스 A. 샤피로는 자연 유전공학이 센트럴 도그마를 반증하기에 충분하다고 주장한다. 샤피로의 견해는 존중받았지만, 비평가들은 그의 센트럴 도그마 해석이 프랜시스 크릭이 의도한 바와 일치하는지에 대해 확신하지 못했다.[17][18]

참조

[1] 웹사이트 Deciphering the Genetic Code: Marshall Nirenberg http://history.nih.g[...] Office of NIH History 2010-06-01
[2] 논문 60 years ago, Francis Crick changed the logic of biology 2017-09-01
[3] 웹사이트 CSHL Archives Repository {{!}} On Protein Synthesis http://libgallery.cs[...] 2018-11-13
[4] 서적 Symposia of the Society for Experimental Biology, Number XII: The Biological Replication of Macromolecules Cambridge University Press 1958-01-01
[5] 논문 On protein synthesis https://wellcomelibr[...] Symposia on the society for Experimental biology number XII: The Biological Replication of Macromolecules 1958-01-01
[6] 논문 Central dogma of molecular biology https://www.nature.c[...] 1970-08-01
[7] 웹사이트 Sandwalk: Basic Concepts: The Central Dogma of Molecular Biology http://sandwalk.blog[...] 2007-01-15
[8] 서적 Life's Greatest Secret: The Race to Crack the Genetic Code Basic Books
[9] 논문 A different genetic code in human mitochondria https://www.ncbi.nlm[...] 1979-01-01
[10] 웹사이트 The Genetic Codes https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information (NCBI) 2008-04-07
[11] 논문 RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing 2002-05-01
[12] 논문 Denatured DNA as a direct template for in vitro protein synthesis 1965-09-01
[13] 논문 Polypeptide synthesis directed by DNA as a messenger in cell-free polypeptide synthesis by extreme thermophiles, Thermus thermophilus HB27 and Sulfolobus tokodaii strain 7 2002-06-01
[14] 논문 A scientific revolution? The prion anomaly may challenge the central dogma of molecular biology 2005-08-01
[15] 논문 Does the central dogma still stand? 2012-08-01
[16] 서적 Molecular Pathology of the Prions https://archive.org/[...] Humana Press 2001-01-01
[17] 논문 (Review) Evolution: A View from the 21st Century 2012-01-01
[18] 웹사이트 (Review) Evolution: A View from the 21st Century http://reports.ncse.[...] 2011-05-01
[19] 서적 The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology Cold Spring Harbor Laboratory Press
[20] 논문 From DNA- to NA-centrism and the conditions for gene-centrism revisited 2014-01-01
[21] 서적 Biology's Second Law: Homeostasis, Purpose, and Desire https://books.google[...] Rowman and Littlefield
[22] 서적 学術用語集 遺伝学編 丸善 2017-05-01
[23] 서적 理系総合のための生命科学 羊土社
[24] 서적 高等学校理科用 生物 数研出版
[25] 논문 On Protein Synthesis http://profiles.nlm.[...]
[26] 문서 2017-05-19
[27] 서적 エッセンシャル キャンベル生物学 丸善
[28] 웹사이트 http://profiles.nlm.[...]
[29] 웹사이트 http://www.nature.co[...]


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