잎갈나무속

3. 형태

잎갈나무는 대체로 원뿔형의 수형을 이루며, 키가 큰 종인 ''Larix occidentalis''(서부잎갈나무)는 50~60m까지 자랄 수 있다. 잎갈나무의 수관은 희박하고 가지는 줄기에 수평으로 뻗으며, 일부 종에서는 특징적으로 늘어진다.

잎은 바늘 모양으로 2cm에서 5cm 정도 길이이며, 짧은 가지(단가지) 끝에 20~40개 정도가 묶여서 돋아나는 특징(속생)을 보인다. 긴 가지에는 원칙적으로 잎이 돋아나지 않지만, 가지 끝에서 새로 생기는 어린 긴 가지에서는 잎이 돋아나기도 한다(단생). 이러한 특징은 어린 긴 가지에서 인편엽이라는 특수한 잎만 돋아나는 소나무속과는 구별되는 점이다. 잎갈나무의 싹은 이형성으로, 잎은 일반적으로 10~50cm 길이의 긴 싹에 하나씩 나고^[1] 여러 개의 눈을 지니며, 짧은 싹에는 20~50개의 바늘 모양 잎이 조밀하게 뭉쳐 있으며^[1] 길이는 단지 1~2mm이며 눈이 하나만 있다. 잎 (연녹색)은 바늘 모양이며 2~5cm 길이로 가늘다 (너비 1cm 미만). 잎갈나무는 대개 상록수인 몇 안 되는 낙엽성 침엽수 중 하나이다. 다른 낙엽성 침엽수로는 황금잎갈나무 ''Pseudolarix amabilis'', 메타세쿼이아 ''Metasequoia glyptostroboides'', 중국 낙우송 ''Glyptostrobus pensilis''와 ''Taxodium'' 속에 속하는 낙엽송이 있다. 가을에는 노랗게 물들어 낙엽이 진다.

꽃가루는 풍매화이며, 암꽃은 가지에서 직립하는 형태를 보인다. 붉은색을 띠는 경우도 있다. 소나무과의 침엽수 중에는 꽃가루에 두 개의 기낭을 가진 종이 많지만, 잎갈나무속은 기낭이 없다. 수꽃 (작은 구과)은 황등색이며 수분 후 떨어진다. 잎갈나무의 암꽃 (또는 구과)은 직립형이며 작고 1~9cm 길이이며 녹색 또는 보라색이고, 익으면 갈색으로 변하며 수분 후 5~8개월 후에 목화된다 (현재는 스트로빌루스라고 부름). 씨앗에는 날개가 있다.

구과는 소나무속의 솔방울과 유사하게 다수의 인편으로 구성되어 있지만, 소나무속과는 달리 개별 인편에 돌기가 형성되지는 않는다. 일부 종에서는 구과에서 포린이 보이기도 한다. 약 절반의 종에서 포엽은 길고 보이며, 나머지 종에서는 짧고 종자 비늘 사이에 숨겨져 있다. 북부 지역에 자생하는 종은 짧은 포엽이 있는 작은 구과 (1~3cm)를 가지며, 더 남쪽에 위치한 종은 더 긴 구과 (3~9cm)를 갖는 경향이 있으며, 종종 밖으로 돌출된 포엽을 가지며, 가장 긴 구과와 포엽은 히말라야 산맥에 있는 가장 남쪽에 위치한 종에서 생산된다.

잎갈나무는 간결한 나무로, 뿌리 시스템은 넓고 깊으며 나무껍질은 불규칙한 플라크로 미세하게 갈라지고 주름져 있다. 목재는 2색으로, 연어 핑크색 심재와 황백색 변재를 갖는다. 염색체 수는 2n = 24로, Pinaceae과에 속하는 다른 대부분의 나무와 유사하다.

북반구의 모든 온대-한대 지역, 북아메리카에서 유럽, 산악 중국 및 일본을 거쳐 북부 시베리아에 이르기까지 분포한다. 잎갈나무는 러시아, 중앙 유럽, 미국 및 캐나다의 중요한 삼림 수종이다. 시원하고 비교적 습한 기후를 필요로 하며, 이러한 이유로 온대 지역의 산에서 발견되는 반면, 최북단 보레알 지역에서는 평원에서도 발견된다. 잎갈나무는 다른 나무들보다 더 북쪽으로 뻗어 나가 북아메리카와 시베리아에서는 툰드라와 극지 빙원에 도달한다. 잎갈나무는 개척 수종으로 토양에 대한 요구가 크지 않으며 수명이 매우 긴 나무이다. 다른 침엽수 또는 드물게 활엽수와 함께 순림 또는 혼합림에서 서식한다.

이누카라마츠(학명: ''Pseudolarix amabiris'')는 잎갈나무와 매우 흡사한 형태를 가진 희귀한 침엽수이다. 이누카라마츠는 잎갈나무속과는 수꽃의 구조가 다르며, 형태는 잎갈나무속과 유사하지만 오히려 전나무속(학명: ''Abies'')이나 히말라야시다속(학명: ''Cedrus'')과 함께 소나무과 전나무아과에 속한다고 보는 견해가 지배적이다.



Larix x marschlinsii16.jpg|낙엽송속의 가지에는 긴 가지와 단가지가 있으며, 잎은 원칙적으로 단가지에 달린다.

Gozd Martuljek larch.jpg|낙엽송속의 펼쳐진 단가지 잎

EB1911 - Branchlet of Larch (Larix europaea).jpg|낙엽송속 잎의 일러스트. 가지 끝의 어린 긴 가지에 한해 잎을 붙이고 있으며, 단가지의 잎과 다르다는 것을 알 수 있다.

Flowers of Japanese larch emerging.jpg|위 두 개는 수꽃, 아래는 암꽃

Larix laricina (American Larch), Corea Heath, Gouldsboro, Maine.jpg|잎갈나무속의 암꽃

Larix sp Pollen 400x.jpg|잎갈나무속의 꽃가루

Dunkeld Larch (Larix × marschlinsii) (19912935221).jpg|잎갈나무속의 구과에는 돌기가 없다

Pseudolarix amabilis pollen cones.jpg|참고: 이누카라마츠의 수꽃 ''Pseudolarix amabiris''

Pseudolarix amabilis in fall.jpg|참고: 이누카라마츠의 단풍과 구과 ''Pseudolarix amabiris''

3. 1. 수형

3. 2. 잎

3. 3. 꽃과 구과

4. 생태

잎갈나무속은 모두 양수 (햇볕이 잘 드는 곳을 선호)이며, 성장이 빠르기 때문에 숲이 소멸된 장소에 가장 먼저 진출하는 나무 중 하나이다. 일반적인 입지 조건에서는 가문비나무, 전나무 등 음수로 대체되어 사라지기 때문에, 강 주변이나 습원, 절벽 위 등 특수하고 열악한 장소 이외에는 잎갈나무 숲이 영속하는 경우는 드물다. 동시베리아 내륙부의 타이가에서는 광대한 면적의 구이마츠·시베리아잎갈나무 숲이 영속적으로 성립되어 있는데, 이는 겨울철의 극단적인 저온과 두꺼운 영구 동토, 적은 강수량 등에 의한 것이다.

다른 소나무과와 마찬가지로 잎갈나무속 나무의 뿌리도 균류와 공생하며 균근을 형성한다. 나무에게는 균근을 형성함으로써 토양 중의 영양분 흡수 촉진이나 균류가 만들어내는 항생 물질 등에 의한 병원 미생물 구제 등의 이점이 있으며, 균류에게는 나무로부터 광합성 산물의 일부를 얻을 수 있다. 토양 중에는 균근에서 균사를 통해 동종 타 개체나 타종 식물로 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 생각된다^{[12][13][14][15][16][17]}。공생하는 균류의 자실체는 인간이 버섯으로 인식할 수 있는 크기로 자라는 것이 많으며, 그중에는 식용으로 가능한 것도 있다. 낙엽송은 낙엽송그물버섯(Suillus grevillei)을 포함한 다양한 균근 곰팡이 종과 관련이 있다.^[5]

잎갈나무속은 잎을 비교적 듬성듬성 달기 때문에, 잎갈나무속을 주체로 하는 숲 안은 밝다. 잎갈나무속 숲에서는 종종 낙엽이 두껍게 퇴적된다. 잎갈나무 낙엽의 분해 속도는 활엽수림과 비교해도 느리다^[18]。숲 안이 밝음에도 불구하고 숲 바닥의 식생 발달이 좋지 않은 것으로부터, 잎갈나무에는 어떤 알레로파시가 있다고 여겨진다^[19]。페놀류에 주목한 연구에서는 강우 시 잎갈나무 수간을 흐르는 페놀류는 알레로파시를 일으키기에 충분한 농도라는 보고가 있다^[20]

시베리아에서의 구이마츠의 예에서는, 영구 동토에 의해 뿌리를 뻗을 수 있는 것은 지하 20cm 정도까지, 봄철의 융설에 의한 과습, 여름철 및 겨울철의 건조, 저온에 의한 알칼리성 토양 등의 가혹한 조건 하에서, 수령 70년 이상임에도 불구하고 가슴 높이 지름 수 cm밖에 자라지 못하는 열악한 생육 상황 아래, 1ha당 1만 그루나 되는 고밀도로 자라있는 임분이 있다고 한다^[21]。덧붙여, 잎갈나무는 구이마츠에 비해 과습에는 약하다^[22]。

잎갈나무속은 여러 나비목 종의 유충의 먹이 식물로 사용된다.

4. 1. 분포

5. 종과 분류

잎갈나무속에는 10~15종이 포함된다. 과거에는 구과를 둘러싸는 포엽 길이를 기준으로 두 절로 구분하기도 했으나, 유전자 분석 결과 이 분류는 적절하지 않다는 것이 밝혀졌다. 대신 구대륙과 신대륙 종 간의 유전적 차이가 발견되어, 북아메리카와 유라시아 종으로 우선 나누고, 유라시아 종을 다시 북부의 짧은 포엽을 가진 종과 남부의 긴 포엽을 가진 종으로 나눈다. 시베리아잎갈나무(*Larix sibirica*)의 위치는 학자에 따라 짧은 포엽군 또는 긴 포엽군에 넣기도 하여 불분명하다. 잎갈나무속은 구과아과에 속하며, 여기에는 가문비나무속과 전나무속도 포함된다.

가장 최근의 계통 발생 연구를 바탕으로 잎갈나무는 10종과 1종의 잡종으로 나뉜다.^[4] 과거에는 구과의 형태에 따라 분류했으며, 긴 포린을 가진 것을 원시적인 그룹인 *Multiserialis*절(Section *Multiserialis*)^[24], 짧은 것을 더 진화한 그룹인 *Larix*절(Sect. *Larix*) 등으로 분류했다. 하지만 유전적인 연구를 통해 최근에는 유라시아 지역과 아메리카 지역으로 크게 나누고, 더 나아가 유라시아 지역의 것을 포린의 장단으로 나누는 3 그룹 설이 주류가 되고 있다.

시베리아 중부 및 동부 평원에는 구이마쓰(시베리아잎갈나무)(*L. gmelinii*)가 자생한다.^[4] 만주잎갈나무(*L. gmelinii* var. *olgensis*)와 *L. gmelinii* var. *japonica*, *L. gmelinii* var. *principis-rupprechtii*도 이 종에 속한다. *L. gmelinii* var. *principis-rupprechtii*는 중국 북부의 산시성과 허베이성 산지에서 발견된다. 시베리아 서부 평원과 러시아의 우랄산맥 서쪽에는 *L. sibirica*가 서식한다. 일본잎갈나무(낙엽송)(*L. kaempferi*)은 일본 중부 산지에 분포하며, 나가노현을 중심으로 자생한다. 미야기현 자오의 마가미노타케에도 격리 분포하는데, 유전자 분석 결과 다른 지역의 낙엽송에 비해 유전적 차이가 큰 것으로 나타났다. 유럽 사스레나무(유럽잎갈나무)(*L. decidua*)는 유럽 중부 산지가 원산지이며, *L. decidua* var. *carpatica*와 *L. decidua* var. *polonica*도 이 종에 속한다. 라릭스 × 체카노우스키이(Larix × czekanowskii)는 다우리아잎갈나무(L. gmelinii)와 시베리아잎갈나무(L. sibirica) 사이의 잡종으로 여겨진다.^[4]

• L. griffithii* Hook.f.는 히말라야산맥 동부 산지에 분포하며, *L. griffithii* var. *speciosa* (W.C.Cheng & Y.W.Law) Farjon은 중국 남서부(윈난성 남부)와 미얀마 북동부에 서식한다. *L. mastersiana* Rehder & E.H.Wilson은 중국 서부의 산지에서 자생한다. *L. potaninii* Batalin은 중국 남부(쓰촨성, 윈난성 북부)의 산지에서 발견된다. *L. potaninii* var. *chinensis* (Voss) L.K.Fu & Nan Li와 *L. potaninii* var. *himalaica* (W.C.Cheng & L.K.Fu) Farjon & Silba는 히말라야산맥 중부의 산지에 분포한다. *L. potaninii* var. *macrocarpa* Y.W.Law도 있다.

6. 인간과의 관계

낙엽송은 과거 탄광의 갱목으로 사용되었으며, 목재 이용이 절박했던 시기에는 한랭지에서의 조림 수종으로 이용되었다. 이 때문에 중부 지방 이북에서는 여기저기에 인공림이 존재하며, 홋카이도에도 메이지 시대 이후 대량으로 조림되었다.^[10] 갱목 부족이 석탄의 출하량을 좌우했기 때문에 활발하게 조림이 이루어졌지만, 조림이 궤도에 오른 시기에는 탄광의 폐쇄가 잇따라 낙엽송의 시장은 급격히 축소되었다.

1960년대에는 주택용 자재의 수요가 높아 목재 가격이 높았다. 이에 따라 휨, 굽음과 같은 나무의 특성에 난점이 있음에도 성장이 빠른 낙엽송이 주목을 받아 활발하게 조림이 이루어졌다. 현재는 건축 자재, 조경수 등으로 활용되고 있다. 낙엽송 목재는 질기고 방수 및 내구성이 뛰어나 높이 평가받고 있으며, 최고 품질의 매듭이 없는 목재는 요트 및 기타 소형 선박 건조, 건물의 외부 클래딩, 내부 패널링에 대한 수요가 높다. 이 목재는 땅에 닿았을 때 부패에 어느 정도 강해 기둥과 울타리에 사용되기도 한다.

송진이 많고, 재목은 건조에 의해 뒤틀림이 생긴다. 주택의 품질 확보의 촉진 등에 관한 법률이 성립된 현재는 그대로 건재로 이용하는 것은 어렵고, 집성재 등으로 가공하여 사용된다. 나무의 색깔은 붉은 기를 띠고 있어 특징적이다. 현재는 뒤틀림이 적은 낙엽송이 육종에 의해 개발되고 있다. 다른 용도로의 이용도 추진되고 있지만, 소비는 크게 늘지 않고 있다. 2007년 현재, 침엽수 합판의 심재로 이용되어 온 러시아산 낙엽송이 수입 곤란한 상황이 되어(중국에서의 수요 확대의 영향) 그 대체로서 국산 낙엽송의 소비가 늘어나고 있다.



M-wave rink.JPG|낙엽송 집성재가 사용된 M웨이브



한편, 낙엽송은 초본 의학에도 사용되었으며, 유라시아 샤머니즘에서는 "세계수"를 낙엽송으로 묘사하기도 한다.^[11]

6. 1. 목재 이용

6. 2. 조림

7. 질병

잎갈나무속은 곰팡이 궤양병인 ''Lachnellula ssp.'' (낙엽송 궤양병)에 취약하다. 특히 늦봄 서리에 취약한 지역에서 문제가 되는데, 이는 나무에 작은 상처를 내어 곰팡이 포자가 침투하게 한다. 캐나다에서는 이 질병이 1980년에 처음 발견되었으며, 토착 잎갈나무 종인 미국낙엽송에 특히 해로우며, 어린 나무와 성숙한 나무 모두를 죽인다.^[6]

잎갈나무속은 또한 ''Phytophthora ramorum''에도 취약하다. 2009년 말에 이 질병은 잉글랜드의 데번주, 콘월주, 서머싯주에서 처음 발견되었으며, 이후 스코틀랜드 남서부로 확산되었다.^[7] 2010년 8월에는 아일랜드의 워터퍼드주와 티퍼레리주에서 일본잎갈나무에서 이 질병이 발견되었고,^[8] 2013년에는 웨일스 남부의 아판 삼림 공원에서 발견되었다.^[9]

''Laricifomes officinalis''는 유럽, 북아메리카, 북부 아시아에서 발견되는 또 다른 버섯으로, 내부 목재 부패를 일으킨다. 이것은 거의 ''gen. Larix''의 독점적인 숙주이다. 다른 질병들은 버섯, 곰팡이 녹병, 박테리아 및 곤충에 의해 발생한다.

잎갈나무속에는 다양한 종이 존재하며, 각 종은 서식 환경과 형태적 특징에서 차이를 보인다.

미국낙엽송(''Larix laricina'')은 알래스카주 일부 지역과 캐나다 전역, 동부 로키산맥에서 대서양 연안에 이르는 미국 북부 지역에 분포한다. 미국잎갈나무라고도 불리며, 미국 북동부에 분포한다. 잎갈나무속 중에서 가장 진화한 종으로 여겨진다.

고산낙엽송(''Larix lyallii'')은 미국 북서부와 캐나다 남서부의 산, 매우 높은 고도에서 자생한다. 영명은 Subalpine larch(아고산대의 잎갈나무라는 의미)이다.

서양낙엽송(''Larix occidentalis'')은 미국 북서부와 캐나다 남서부의 산, 낮은 고도(태평양 북서부)에서 자생한다. 미국 서부의 태평양 연안 북서부(Pacific Northwest)에 분포하는 잎갈나무속 최대종이다. 이 지역은 침엽수의 낙원으로, 다수의 고유종 외에 소나무속 최대종인 ''Pinus ponderosa''와 설탕소나무(''P. lambertiana''), 삼나무과로 수고 100m에 달하는 세쿼이아 등의 거대종이 서식하고 있다. 영명은 western larch(서부의 잎갈나무라는 의미)이며 분포지에 기인한다.

유라시아 북부 지역에 분포하며 포린이 짧은 잎갈나무 종은 다음과 같다. 시베리아잎갈나무(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)는 시베리아 중부 평원, 시베리아 동부 평원에 분포하며,^[4] 잎갈나무(Larix gmelinii var. olgensis (A.Henry) Ostenf. & Syrach)와 Larix sibirica Ledeb.는 시베리아 서부 평원, 러시아의 우랄산맥 서쪽에 분포한다.^[4] 다우리아잎갈나무(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)(syn. L. dahurica)는 시베리아 중부 및 동부의 평원에 분포한다.^[4] 만주 사스레나무 ''L. olgensis''도 이 지역에서 찾아볼 수 있다.

유라시아 남부에 분포하며 포린이 긴 종으로는 히말라야잎갈나무(Larix griffithii)가 히말라야 산맥 동부 산지에 분포한다. 이 외에 ''Larix mastersiana'' (마스터스잎갈나무)는 중국 서부의 산지에 분포하며, 특히 쓰촐성을 중심으로 분포한다. ''Larix potaninii'' (포타니니잎갈나무)는 중국 남서부(쓰촐성, 윈난성 북부)의 산지에 분포하며, 중국, 네팔 원산이다.

8. 하위 분류

잎갈나무속에는 10~15종이 포함된다. 과거에는 구과를 둘러싸는 포엽 길이를 기준으로 두 절로 나누기도 했으나, 유전자 분석 결과 이는 적절하지 않은 분류임이 밝혀졌다. 대신 구세계와 신세계 사이의 유전자 차이가 발견되어, 현재는 북아메리카와 유라시아의 종들을 우선 나누고, 유라시아 종들을 다시 북부의 짧은 포엽을 가진 종과 남부의 긴 포엽을 가진 종으로 나누는 방식이 주로 사용된다. 시베리아잎갈나무(Larix sibirica)의 위치는 학자에 따라 짧은 포엽군 혹은 긴 포엽군에 분류하는 등 아직 명확하지 않다.

계통 발생 연구에 따르면 잎갈나무는 10종과 1종의 잡종으로 나뉜다.^[4] 과거에는 구과의 형태, 특히 긴 포린을 가진 것을 원시적인 그룹인 ''Multiserialis''절, 짧은 것을 더 진화한 그룹인 ''Larix''절 등으로 분류했지만, 유전적 연구를 통해 유라시아 지역과 아메리카 지역으로 크게 나누고, 유라시아 지역의 것을 포린의 장단으로 나누는 3그룹 설이 주류가 되고 있다.

유라시아 북부에 분포하며 포린이 짧은 잎갈나무 종은 다음과 같다.

• 시베리아잎갈나무(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.): 시베리아 중부 및 동부 평원에 분포한다.^[4]
• 잎갈나무(Larix gmelinii var. olgensis (A.Henry) Ostenf. & Syrach)
• Larix gmelinii var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg.
• Larix gmelinii var. principis-rupprechtii (Mayr) Pilg.): 중국 북부(산시성, 허베이성) 산지에 분포한다.
• Larix sibirica Ledeb.: 시베리아 서부 평원, 러시아의 우랄산맥 서쪽에 분포한다.^[4]
• 다우리아잎갈나무(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)(syn. L. dahurica): 시베리아 중부 및 동부의 평원에 분포한다.^[4]
• 만주 사스레나무 ''L. olgensis''

• ''Larix griffithii'' Hook.f. (히말라야잎갈나무): 히말라야 산맥 동부 산지에 분포한다.
• * ''L. griffithii'' var. ''speciosa'' (W.C.Cheng & Y.W.Law) Farjon: 중국 남서부(윈난성 남부), 미얀마 북동부에 분포한다.
• ''Larix mastersiana'' Rehder & E.H.Wilson (마스터스잎갈나무): 중국 서부 산지에 분포하며, 특히 쓰촨성을 중심으로 분포한다. 생식수 감소로 보존이 필요하며 중국명은 사천홍삼(四川紅杉)이다.
• ''Larix potaninii'' Batalin (포타니니잎갈나무): 중국 남서부(쓰촐성, 윈난성 북부) 산지에 분포하며 중국, 네팔 원산이다. 중국명은 홍삼(紅杉)이다.
• * ''L. potaninii'' var. ''chinensis'' (Voss) L.K.Fu & Nan Li
• * ''L. potaninii'' var. ''himalaica'' (W.C.Cheng & L.K.Fu) Farjon & Silba: 히말라야산맥 중부 산지에 분포한다.
• * ''L. potaninii'' var. ''macrocarpa'' Y.W.Law

8. 1. 아메리카산 종

참조

_[1] 서적 New Flora of the British Isles Cambridge University Press
_[2] 논문 Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms https://www.nature.c[...]
_[3] 웹사이트 main.dated.supermatrix.tree.T9.tre https://figshare.com[...] Figshare
_[4] 웹사이트 "''Larix'' Mill." https://powo.science[...] Royal Botanic Gardens, Kew 2024-02-11
_[5] 논문 British larch-associated Basidiomycota: a review 2017
_[6] 웹사이트 European larch canker http://www.exoticpes[...] Natural Resources Canada 2021-04-23
_[7] 웹사이트 Find a specific tree pest or disease https://www.gov.uk/g[...] 2021-10-20
_[8] 웹사이트 Department of Agriculture, Food and the Marine https://www.gov.ie/e[...]
_[9] 뉴스 Thousands of Afan Forest trees planted after infected larch https://www.bbc.co.u[...] BBC 2015-02-23
_[10] 문서 European Standard EN 350-2 (1994); Durability of Wood and Wood-based Products – Natural Durability of Solid Wood: Guide to natural durability and treatability of selected wood species of importance in Europe
_[11] 서적 Shamanism : An Introduction Routledge 2003
_[12] 논문 菌根菌との相互作用が作り出す森林の種多様性(<特集>菌類・植食者との相互作用が作り出す森林の種多様性) 2011
_[13] 논문 境界の地下はどうなっているのか : 菌根菌群集と実生更新との関係(<特集>森林の"境目"の生態的プロセスを探る) 2013
_[14] 논문 外生菌根菌の生活様式(共生土壌菌類と植物の生育) 1994
_[15] 논문 森林生態系における外生菌根の生態と応用 (<特集>生態系における菌根共生) 1999
_[16] 논문 外生菌根菌ネットワークの構造と機能(特別講演) 2010
_[17] 논문 土壌真菌群集と植物のネットワーク解析 : 土壌管理への展望 2015
_[18] 논문 カラマツ人工林化にともなう土壌化学性の変化 : 隣接する広葉樹林土壌との比較 2005
_[19] 논문 森林におけるアレロパシー(I) : 林業ならびに生態系におけるアレロパシーの役割(会員研究発表論文) 1995
_[20] 논문 降雨によるカラマツからのフェノール物質の溶出量とその季節変化 2004
_[21] 논문 ヤクーツク地方のダフリアカラマツ 1974
_[22] 논문 カラマツ類の過湿土壌に対する耐性(会員研究発表論文) 1993
_[23] 서적 日本の樹木 中央公論社 1995-04-25
_[24] 문서 針葉樹の分類・地理、特に2、3の亜高山帯の属について その１ 1990
_[25] 논문 蔵王山系馬ノ神岳に生存するカラマツの DNA 分類学的解析 1996