진무맹장류
1. 개요
진무맹장류(Eulipotyphla)는 과거 식충목으로 분류되었던 포유류의 한 분류군으로, 땃쥐, 고슴도치, 두더지 등을 포함한다. DNA 염기서열 분석을 통해 식충목이 단계통군이 아님이 밝혀지면서, 텐렉, 수달땃쥐, 황금두더지는 아프리카식충목으로, 나머지 종들은 진무맹장류로 재분류되었다. 진무맹장류는 로라시아수류에 속하며, K-Pg 대멸종 이전에 다양화되기 시작한 것으로 추정된다. 고슴도치과, 땃쥐과, 두더지과, 솔레노돈과, 네소폰테스과 등으로 구성되며, 뇌가 작고 척행성을 보이는 등 원시적인 특징을 지닌다.
| 학명 | Eulipotyphla |
|---|---|
| 명명자 | Waddell 등, 1999년 |
| 화석 범위 | 팔레오세 ~ 현세 |
| 이명 | Euinsectivora Insectivora |
| 과 | 암필레무루스과? (멸종) 닉티테리움과? (멸종) 플레시오소릭스과 (멸종) 솔레노돈아목 (Solenodonota) Brace 등, 2016년 네소폰테스과 (멸종) Solenodontidae 고슴도치아목 (Erinaceota) van Valen, 1967년 Talpidae Soricidae Erinaceidae |
|---|
2. 역사
과거 진무맹장류 동물들은 나무두더지, 코끼리땃쥐, 날원숭이와 함께 충치목이라는 더 넓은 범주에 속했다. 충치목은 작은 곤충을 먹는 태반 포유류를 모두 포함하는 분류였다. 빌헬름 페터스는 충치목을 대장에 맹장의 유무에 따라 두 개의 하위 그룹으로 나누었다. 1866년 에른스트 헤켈은 그의 저서 유기체의 일반 형태학(Generelle morphologie der organismen)에서 맹장이 있는 그룹은 Menotyphla, 맹장이 없는 그룹은 Lipotyphla라는 이름을 붙였다. 여기서 μένω ("남다") / λείπω ("부족하다" 또는 "남기다") + τυφλὸν은 문자 그대로 "맹목적인"을 의미하며, τυφλὸν ἔντερον ("맹장", 라틴어 intestinum caecum의 어원)에서 유래했다.
1990년대 후반부터 DNA 염기서열 분석을 통한 분자 연구는 Lipotyphla가 단계통군이 아니라는 증거를 제시했다. 이로 인해 텐렉, 수달땃쥐, 황금두더지는 새로운 목 (아프리카식충목, 상위 분류군 아프리카수류상목)으로 분류되었고, Lipotyphla의 나머지 구성원은 Eulipotyphla(진무맹장류)로 재분류되었다. 2023년 연구에서는 분자 시계 추정을 기반으로, 이 목이 K-Pg 대멸종 이전에 다양화되기 시작했다고 제시했다.
2.1. 분류의 역사
과거에는 이 동물들이 나무두더지, 코끼리땃쥐, 날원숭이와 함께 더 넓은 범주인 충치목에 속했는데, 이는 모든 작은 곤충을 먹는 태반 포유류를 포함했다. 빌헬름 페터스는 충치목을 대장에 맹장의 유무에 따라 두 개의 하위 그룹으로 분류했다. 1866년 그의 저서 유기체의 일반 형태학(Generelle morphologie der organismen)에서 에른스트 헤켈은 이 그룹에 각각 Menotyphla와 Lipotyphla라는 이름을 붙였다. 여기서 μένω ("남다") / λείπω ("부족하다" 또는 "남기다") + τυφλὸν은 문자 그대로 "맹목적인"을 의미하며, τυφλὸν ἔντερον ("맹장", 라틴어 intestinum caecum의 어원)에서 유래했다.
1990년대 후반부터 DNA 염기서열 분석을 통한 분자 연구는 Lipotyphla가 단계통군이 아니라는 증거를 제시했다. 이로 인해 텐렉, 수달땃쥐, 황금두더지는 새로운 목 (아프리카식충목, 상위 분류군 아프리카수류상목)으로 분류되었고, Lipotyphla의 나머지 구성원은 Eulipotyphla로 재분류되었다.
2023년 연구에서는 분자 시계 추정을 기반으로, 이 목이 K-Pg 대멸종 이전에 다양화되기 시작했다고 제시했다. 과거 이 목의 구성종은 텐렉과와 황금두더지과 (아프리카식충목)와 함께 식충목(Insectivora, 또는 무맹장목 Lipotyphla)으로 분류되었으며, 분자 계통 분석에 의해 텐렉과와 황금두더지과는 다른 계통에 속하는 것으로 여겨지면서, 그 외의 무맹장류가 속하는 분류군으로서 1997년에 진무맹장류가 제창되었다.
2.2. 계통 분류
다음은 포유류의 계통 분류이다.
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! 포유강
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다음은 진무맹장류의 계통 분류이다.
과거에는 나무두더지, 코끼리땃쥐, 날원숭이와 함께 더 넓은 범주인 충치목에 속했는데, 이는 모든 작은 곤충을 먹는 태반 포유류를 포함했다. 빌헬름 페터스는 충치목을 대장에 맹장의 유무에 따라 두 개의 하위 그룹으로 분류했다. 1866년 그의 저서 유기체의 일반 형태학(Generelle morphologie der organismen)에서 에른스트 헤켈은 이 그룹에 각각 Menotyphla와 Lipotyphla라는 이름을 붙였다. 여기서 μένω ("남다") / λείπω ("부족하다" 또는 "남기다") + τυφλὸν은 문자 그대로 "맹목적인"을 의미하며, τυφλὸν ἔντερον ("맹장", 라틴어 intestinum caecum의 어원)에서 유래했다.
1990년대 후반부터 DNA 염기서열 분석을 통한 분자 연구는 Lipotyphla가 단계통군이 아니라는 증거를 제시했다. 이로 인해 텐렉, 수달땃쥐, 황금두더지는 새로운 목 (아프리카식충목, 상위 분류군 아프리카수류상목)으로 분류되었고, Lipotyphla의 나머지 구성원은 Eulipotyphla로 재분류되었다.
2023년 연구에서는 분자 시계 추정을 기반으로, 이 목이 K-Pg 대멸종 이전에 다양화되기 시작했다고 제시했다.
Roca et al. 및 Brace et al.을 따른 현대 진무맹장류 관계의 과 수준 분류도는 다음과 같다:
트리 내의 상위 및 하위 기저 하위 분류군은 각각 솔레노돈아목과 고슴도치아목이다. 이 두 분기는 약 72~74백만 년 전(Ma)에 분리된 것으로 추정된다. 네소폰테스과와 솔레노돈과는 대략 57Ma 전에 분리된 것으로 여겨진다. 두더지과 대 뒤쥐과 및 고슴도치과, 그리고 뒤쥐과 대 고슴도치과의 분기 시간은 각각 69 Ma 및 64 Ma 전으로 추정된다.
과거 이 목의 구성종은 텐렉과와 황금두더지과 (아프리카식충목)와 함께 식충목(Insectivora, 또는 무맹장목 Lipotyphla)으로 분류되었다. 분자 계통 분석에 의해 텐렉과와 황금두더지과는 다른 계통에 속하는 것으로 여겨지면서, 그 외의 무맹장류가 속하는 분류군으로서 1997년에 진무맹장류가 제창되었다. 식육목, 익수목, 유린목 등과 함께 로라시아수류를 구성하며, 로라시아수류의 공통 조상에서 가장 초기에 분기된 그룹이라고 생각된다. 아프리카식충목은 관치목, 장비목, 바위너구리목 등과 근연 관계이며, 함께 아프리카수류를 구성한다.
내부 계통 및 그 분기 연대에 대해서는 다양한 설이 있다. 이전에는 고슴도치과가 초기에 분기되었다고 생각했기 때문에, 고슴도치형류 Erinaceomorpha와 땃쥐형류 Soricomorpha로 나누는 설도 있었다. Buckley et al. (2019)에 의한 콜라겐을 사용한 분자 계통 분석에서는 이 가설을 지지하는 계통수(솔레노돈과, 네소폰테스과, 땃쥐과가 단일 계통군이 됨)가 얻어지고 있지만, 아미노산 서열의 결락 및 데이터 부족이 영향을 미쳤을 가능성도 지적되고 있다. 한편, 핵 유전자 및 미토콘드리아 DNA를 사용한 여러 분자 계통 분석에서는 땃쥐과와 고슴도치과가 단일 계통군을 형성한다는 결과가 얻어지고 있다. Brace et al. (2016)는 7280만 년 전에 솔레노돈과와 네소폰테스과 계통이 두더지과, 땃쥐과, 고슴도치과의 공통 조상에서 분기되었다는 분자 계통 분석의 결과로부터, 솔레노돈과와 네소폰테스과로 구성되는 분류군 Solenodonota를 제창하고, Erinaceota를 그 자매군으로 위치시키고 있다. 한편, Sato et al. (2019)는 현생과의 분기 연대를 두더지과가 6320만 년 전, 솔레노돈과가 6160만 년 전, 땃쥐과와 고슴도치과가 5780만 년 전으로 추정하고, K-Pg 경계 이후에 급격한 다양화가 일어났음을 시사했다.
Burgin et al. (2018)에 따른 분류 및 川田ら (2018)에 따른 한국어 명칭은 다음과 같다.
* 고슴도치과(Erinaceidae)
* 네소폰테스과(Nesophontidae) (멸종)
* 솔레노돈과(Solenodontidae)
* 땃쥐과(Soricidae)
* 두더지과(Talpidae)
진무맹장류에 속하는 과는 다음과 같다.
3. 하위 분류
* 고슴도치과(Erinaceidae)
고슴도치아과: 고슴도치
긴꼬리청서아과: 짐누라 또는 문랫
* 뒤쥐과(Soricidae)
흰이빨뒤쥐아과: 흰이빨뒤쥐
붉은이빨뒤쥐아과: 붉은이빨뒤쥐
아프리카흰이빨뒤쥐아과: 아프리카흰이빨뒤쥐
* 두더지과(Talpidae)
두더지아과: 구세계 두더지 및 데스만
신세계두더지아과: 신세계 두더지
꼬마두더지아과: 땃쥐 닮은 두더지
* 솔레노돈과
* † 네소폰테스과: 멸종된 서인도 제도 땃쥐
* † Amphilemuridae
* † Nyctitheriidae
* † Plesiosoricidae
4. 형태
진무맹장류는 뇌가 작고, 대부분 발바닥 전체를 땅에 디디고 걷는 척행성이며, 손가락은 모두 다섯 개이고, 고실포가 뼈로 되어 있지 않다는 점에서 현생 포유류 중 가장 원시적인 목으로 여겨진다.
솔레노돈아목과 고슴도치아목은 약 72~74백만 년 전(Ma)에 분리된 것으로 추정된다. 네소폰테스과와 솔레노돈과는 대략 57Ma 전에 분리되었고, 두더지과 대 뒤쥐과 및 고슴도치과, 그리고 뒤쥐과 대 고슴도치과의 분기 시간은 각각 69 Ma 및 64 Ma 전으로 추정된다.
5. 한국의 진무맹장류
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