연어속
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1. 개요
연어속(Oncorhynchus)은 베링 해협부터 멕시코 해역까지 분포하는 어류로, 12종과 여러 아종으로 구성되어 있다. 이 속에는 컷스로트송어, 무지개송어, 연어 등이 포함되며, 일부 종은 전 세계적으로 도입되어 자립적인 야생 개체군을 형성했다. 1989년 연구를 통해 태평양 분지의 송어들이 대서양 송어보다 연어속에 더 가깝다는 것이 밝혀져 분류가 변경되었다. 19세기 중반부터 개체수 감소가 시작되었으며, 과도한 어획, 서식지 파괴, 양식, 기후 변화 등으로 인해 연어의 크기가 감소하고 있다. 이에 대응하기 위해 한국, 캐나다, 미국, 러시아 등 여러 국가에서 보존 노력이 이루어지고 있으며, 양식 또한 이루어지고 있다.
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| 연어속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Oncorhynchus |
| 명명자 | 서클리, 1861년 |
| 어원 | grc grc-latn와 grc grc-latn에서 유래 |
| 모식종 | Salmo gorbuscha |
| 모식종 명명자 | (발바움, 1792년) |
| 화석 범위 | 후기 마이오세 - 현재 |
| 하위 분류 | |
| 계급 | 종 |
| 목록 | 본문 참조 |
2. 분포
베링 육교 해역부터 남쪽으로 태평양 서쪽의 타이완부터 동쪽의 멕시코 해역까지 분포한다. 북아메리카에서 컷스로트송어의 일부 아종은 로키산맥과 그레이트베이슨에 자생하는 반면에 다른 종은 멕시코만으로 흘러 들어가는 미시시피강 유역의 리오그란데강과 서쪽 지류에 토착종이다.[1]
1989년, 형태학 및 유전학 연구에 따르면, 태평양 분지의 송어들은 대서양 분지의 무지개송어(''Salmo trutta'') 또는 대서양 연어(''Salmo salar'') 보다 태평양 연어(''Oncorhynchus'' 종)와 유전적으로 더 가까웠다.[34] 따라서 1989년, 분류학자들은 무지개송어, 컷스로트송어 및 기타 태평양 분지의 송어들을 ''Oncorhynchus'' 속으로 옮겼다.[35] 현재 연어속에는 12종과 많은 아종이 알려져 있다.[36]
2012년 크레테-라프레니어(Crête-Lafrenière) 등과 2013년 셰드코(Shedko) 등의 연구에 따르면, 연어과 내에서 연어속은 연어아과에 속하며, 곤들매기속, *Salvethymus*, *Parahucho*와 가까운 관계이다.[38][39]
연어속 어류는 대부분 회유성이며 일회산란성이다.[1] 회유는 기생충의 영향을 받을 수 있는데, 감염된 개체는 약해지고 수명이 단축될 수 있다. 기생충 감염은 도태라는 현상을 만들어내어, 감염된 물고기는 회유를 완료할 가능성이 낮아진다.[1] 스틸헤드로 알려진 회유성 ''Oncorhynchus mykiss''는 반복산란성이다. 해안 무지개송어(''Oncorhynchus clarkii clarkii'')는 바다에서 어느 정도 시간을 보내지만, 완전 회유성 근연종보다 고향 하천에 훨씬 더 가까이 머물기 때문에 반회유성으로 간주된다.
19세기 중반부터 태평양 연어 개체군은 전반적으로 감소하기 시작했다.[7] 1933년까지 컬럼비아 강 유역의 연어 개체수는 1850년 이전 수준의 20% 미만으로 감소했고,[7] 2008년에는 태평양 북서부의 태평양 연어 개체수가 1850년 이전 수준의 10% 미만이라는 추정도 나왔다.[8] 현재 남아 있는 많은 연어 떼는 대부분 양식장에서 기른 연어이다.[8]
3. 하위 종
학명 일반명 분포 지역 Oncorhynchus apache 아파치송어 상부 솔트 강 유역(블랙 강과 화이트 강)과 상부 리틀 콜로라도 강 유역 Oncorhynchus chrysogaster 멕시코 금송어 시에라 마드레 옥시덴탈의 후에르테 강, 시날로아 강, 쿨리아칸 강 유역의 발원지 Oncorhynchus clarki 컷스로트송어 알래스카에서 브리티시컬럼비아를 거쳐 캘리포니아 북부까지 태평양 북서부 해안, 캐스케이드 산맥, 대분지, 로키산맥 전역, 남부 알버타 포함 Oncorhynchus gilae 길라송어 애리조나와 뉴멕시코의 길라 강 Oncorhynchus gorbuscha 곱사연어 태평양과 북극 연안의 바다와 강, 캘리포니아 북부의 새크라멘토 강에서 캐나다의 매켄지 강까지; 그리고 서쪽으로는 시베리아의 레나 강에서 한국과 혼슈, 일본까지 Oncorhynchus kawamurae 쿠니마스 사이코 호 Oncorhynchus keta 연어 유콘 강과 아시아의 아무르 강 유역 깊숙한 곳. 수적으로 적지만 수천 킬로미터를 이동하여 매켄지 강, 북태평양, 한국, 일본의 해역, 오호츠크해와 베링해(캄차카, 추코트카, 쿠릴 열도, 사할린, 하바롭스크 지방, 프리모르스키 지방), 캐나다 브리티시컬럼비아, 미국 알래스카에서 캘리포니아까지 이동한다. Oncorhynchus kisutch 은연어 북태평양 양쪽, 홋카이도, 일본, 러시아 동부, 베링 해를 거쳐 알래스카 본토, 남쪽으로 캘리포니아 몬터레이 만까지 Oncorhynchus masou 송어 캄차카, 쿠릴 열도, 사할린, 프리모르스키 지방 남쪽을 거쳐 한국, 타이완, 일본 Oncorhynchus mykiss 무지개송어 태평양 분지, 러시아 캄차카 반도에서 알류산 열도를 따라 동쪽으로, 남서 알래스카 전역, 브리티시컬럼비아와 남동 알래스카 태평양 연안, 미국 서해안을 따라 남쪽으로 멕시코 북부까지 Oncorhynchus nerka 홍연어 동태평양의 콜롬비아 강 (개체가 캘리포니아 멘도시노 해안의 10 마일 강까지 남쪽으로 발견되기도 함)과 서태평양의 홋카이도 북부 Oncorhynchus tshawytscha 왕연어 남쪽의 캘리포니아 벤추라 강에서 북쪽의 알래스카 코체뷰 사운드까지
4. 계통 분류
5. 진화
아이더호주 클라키아 호수층에서 발견된 여러 후기 마이오세(약 700만 년 전) 송어류 화석은 ''Oncorhynchus'' 종에 속하는 것으로 보인다.[2] 이 화석들은 내륙에서 발견되었는데, 이는 ''Oncorhynchus''가 플리오세(5~6 Mya) 이전에 태평양 배수 지역에만 존재했던 것이 아니며, 무지개송어와 산천어, 그리고 태평양 연어 계통이 플리오세 이전에 이미 분화되었음을 의미한다. 따라서 ''Oncorhynchus''와 ''Salmo''(대서양 연어) 사이의 분화는 플리오세 이전, 즉 초기 마이오세(약 20 Mya)까지 거슬러 올라간다.[4][5] 이 속에 속하는 화석 종 ''O. rastrosus''(가시 이빨 연어, 동의어 ''Smilodonichthys'')는 길이가 2.4m에 달하며, 후기 마이오세부터 플리오세까지의 화석에서 발견된다.[3]
''Oncorhynchus''의 종 분화는 수십 년간 연구되었으나, 태평양 연어과 어류의 계통은 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 여러 태평양 송어와 연어과 어류 종에 대한 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 연구가 완료되었지만, 화석 연구나 분자 연구 결과와 항상 일치하지는 않는다. 연어, 핑크 연어, 홍연어 계통은 일반적으로 다른 종보다 나중에 분화된 것으로 여겨진다.[4] 몬고메리(2000)는 화석 기록의 패턴을 미국 태평양 북서부 판의 판구조론적 변화와 비교하여 논의하면서, ''Oncorhynchus'' 계통의 분기가 태평양 연안의 융기와 관련이 있다고 보았다. 이러한 지질학적 사건에 따른 기후 및 서식지 변화는 적응과 종 분화를 유발하는 잠재적 요인으로 작용했을 것이다.[5]
연어의 종 분화와 관련된 흥미로운 사례는 코카니 연어(육지에 갇힌 홍연어)이다. 코카니 연어는 강해성 홍연어와 다르게 진화하여 "생물학적 종" 수준에 이르렀다. 형태학적 종과 달리 생물학적 종은 독립적인 유전적 개체로서 동소적으로 스스로를 유지할 수 있는 능력으로 정의된다. 이 정의는 동소적 분포에만 적용되는 것처럼 보여 적용하기 어려울 수 있다. 워싱턴주, 캐나다 등지의 예에서 두 개체군은 같은 호수에 살지만, 산란 시기, 기질, 먹이원이 다르다.[6] 이들은 자원이 부족할 때 나타나는 경쟁이나 교잡의 압력을 받지 않는다. 이러한 유형의 코카니 연어는 생식적으로 격리되어 있고 강력한 자원 분할을 보여주는 등 생물학적 종의 주요 속성을 나타낸다.
Stearley & Smith(2018)에 근거한[37] 멸종된 연어속은 다음과 같다.학명 명명자 및 명명 연도 발견 지역 비고 †Oncorhynchus belli Stearley & Smith, 2018 네바다주 후기 마이오세(트러키 지층) 무지개송어와 관련이 있을 가능성이 있음. †Oncorhynchus ketopsis Eiting & Smith, 2007 오리건주 마이오세(초크힐스 지층) 태평양 연어 무리에 속할 가능성이 있음. †Oncorhynchus lacustris (코프, 1870) 아이다호주 후기 마이오세부터 후기 플리오세 레드밴드 송어 무리에 속할 가능성이 있음. †Oncorhynchus rastellus Stearley & Smith, 2018 아이다호주 마이오세(초크힐스 지층) 태평양 연어 무리에 속함. †Oncorhynchus rastrosus (Cavender & Miller, 1972) 북미 서부와 일본 중기 마이오세부터 초기 플리오세 태평양 연어 무리에 속할 가능성이 있음. †Oncorhynchus salax Smith, 1975 아이다호주 마이오세(초크힐스 지층) 레드밴드 송어 무리에 속할 가능성이 있음.
6. 생태
7. 개체수 감소
무지개송어와 송어를 포함한 태평양 송어의 많은 아종들이 원산지에서 감소했다. 강해형인 무지개송어(스틸헤드)의 지역 개체군이나 뚜렷한 개체군 집단들이 감소하면서, 여러 Oncorhynchus 종 또는 아종들이 멸종위기종, 위기종, "특별 관심 종"으로 지정되었고, 두 종의 Oncorhynchus clarki 아종은 멸종된 것으로 간주된다.[35]
이러한 개체수 감소는 과도한 어획, 서식지 감소 및 훼손, 인공 증식, 방류, 도입된 비토착종과의 잡종화 또는 경쟁 등 다양한 원인으로 발생한다. 예를 들어, 옐로우핀 송어(Oncorhynchus clarki macdonaldi)는 비토착 무지개송어가 원산지에 도입되면서 멸종되었다.[35]
태평양 연어는 크기가 광범위하게 감소하고 있다. 2000년과 2010년 사이에 홍연어의 평균 체중이 10% 감소했고,[10] 1990년과 2010년 사이에는 Oncorhynchus 종의 평균 체장이 2~8% 감소했다.[9] 이러한 연어 크기 감소는 댐,[11] 어업 관행,[9] 기후 변화,[12] 바다에서의 경쟁 증가 등 다양한 요인으로 인해 발생하며, 영양 순환과 연어의 번식 성공률을 감소시키고, 연어에 의존하는 상업 어업과 농촌 공동체에 피해를 줄 것으로 예상된다.[9]
7. 1. 양식의 영향
양식은 야생 연어 개체군 감소의 한 원인으로 지목되고 있다.[13][14] 양식 연어는 야생 연어와 유전적, 생리적, 행동적 차이를 보이는데, 이는 근교 교배, 인위 선택, 자연 선택 및 양식 환경과 야생 환경의 차이에서 비롯된다.[15] 이러한 차이는 야생 연어와의 경쟁, 포식, 사회적 상호 작용 방해 등을 유발할 수 있다.[17]
양식장에서는 더 큰 연어가 선택적으로 길러지기 때문에, 일반적으로 야생 연어보다 크기가 훨씬 크다.[16] 이로 인해 양식 연어는 공간, 먹이 등을 두고 야생 연어와 경쟁하며, 심지어 일부 양식 연어는 야생 연어를 포식하기도 한다.[17] 또한, 양식 연어는 자연적으로 공격적인 행동 경향이 더 강해 야생 연어의 사회적 상호 작용을 방해한다.[17]
자원 경쟁, 포식, 부정적인 사회적 상호 작용 등으로 인해 양식 연어는 야생 연어 개체군을 위협한다.[17] 양식 연어가 상업적 및 레크리에이션 어업에서 큰 비중을 차지하여 경제에 기여하기 때문에,[18] 양식업에 대한 규제는 쉽지 않은 상황이다.
7. 2. 남획의 영향
19세기 중반부터 태평양 연어 개체수가 전반적으로 감소하기 시작했다.[7] 1970년대 이후 태평양 연어 어획량이 거의 3배 증가했지만,[16] 어획량 증가는 몸집이 작은 연어의 생존에 유리하게 작용하여 연어의 평균 크기가 감소하는 결과를 낳았다.[13] 일본 연어의 경우 1970년부터 1988년까지 체중이 평균 11~32% 지속적으로 감소했다.[20]
연구에 따르면 번식 시 평균 크기가 큰 연어일수록 자손의 생존율이 높아진다.[21] 연어의 생활사는 체구가 클수록 산란 수가 증가하기 때문에 번식을 늦추는 것을 선호한다.[19] 따라서 연어의 몸집이 작아지면 자손의 생존율이 감소하여 개체군 성장률이 감소함으로써 개체군 성장에 부정적인 영향을 미친다. 태평양 연어의 생산성 감소는 부분적으로 과도한 어획에서 비롯되었으며, 이는 태평양 연어 종 전반에 걸쳐 개체군 규모 감소를 초래했다.
8. 보존 노력
연어 개체수 감소에 대응하기 위해 캐나다, 미국, 러시아 등 여러 국가에서 보존 노력이 이루어지고 있다. 각 국가별 자세한 노력은 하위 문단을 참고하라.
8. 1. 캐나다의 노력
연어는 수온에 영향을 받으며, 온도에 대한 반응이 상대적으로 강하고 지역에 따라 다양하다는 증거가 있다. 캐나다는 멸종위기종 보호법 (Species at Risk Act)을 사용하여 연어 개체군 보존과 관련하여 생물 다양성의 중요성을 인식하고 있다.[22] 즉, 여러 종의 연어와 각 종이 서식하는 여러 지역을 보존 대상으로 고려한다는 의미이다. 캐나다의 종 보존 단체인 COSEWIC은 내륙 프레이저 강 (Fraser River) 콩코 연어, 컬터스 호수 연어, 사키나우 호수 (Sakinaw Lake) 연어를 모두 멸종 위기종으로 지정했다. 2010년 7월 브리티시컬럼비아주 (British Columbia)의 네 개 유역의 연어 어업이 MSC로부터 지속 가능한 어업으로 인증을 받았으며, 이 인증은 5년간 유효하다.[23] 2011년 MSC는 핑크 연어 어업도 인증했으며, 2012년부터 chum 연어 어업은 지속 가능한 어업 (sustainable fishery)으로 인증받기 위해 MSC 심사를 시작했다.[24]8. 2. 미국의 노력
미국 정부는 연어 개체군에 대한 전국적인 정책 개발을 위해 노력해 왔다. 의회에 재상정된 태평양 연어 보호법(Pacific Salmon Stronghold Conservation Act)이 통과되면 연어 개체군을 위한 지리적 보호구역이 생성될 것이다.[25] 2005년에 제정된 야생 연어 정책(Wild Salmon Policy)은 해안 연어 보호를 가장 중요한 목표로 한다.[26]오리건 주에서는 남쪽 유역에 중점을 둔 지역 정책이 2013년 1월에 승인되었다.[26] 알래스카에서는 8개의 알려진 지역 생존 집단이 확인되었다. 어린 연어(smolt)가 담수에서 해양 지역으로 이동하는 것이 다양한 연어 집단의 생존에 상당한 영향을 미치는 것으로 나타났다. 알래스카 어류 및 야생동물국(Alaska Department of Fish and Game)은 2000년에 지속 가능한 수산물에 대한 해양관리협의회(MSC, Marine Stewardship Council) 인증을 처음으로 받았다.[24] 각 인증은 5년 동안 유효하며, 어업의 지속 가능성을 유지하기 위해 매년 점검을 실시한다. 2007년에 갱신되었지만, 2012년에 알래스카 어류 및 야생동물국은 프로그램에서 탈퇴했다. 아네트 섬(Annette Island) 보호구역 연어 어업은 메틀라카틀라 인디언 공동체의 통제하에 있으며, 이전 알래스카 어업 평가에는 포함되지 않았다. 이곳은 2011년 6월에 지속 가능성 인증을 받았다.[24]
야생 연어 센터(Wild Salmon Center)는 전 세계 및 미국에서 연어 보호 노력을 증진하는 비영리 단체이며, 러시아와 서해안 연어를 위한 보호 유역 확보에 기여했다.[25] 야생 연어 센터는 불법 어업과의 싸움, 지속 가능한 어업 유지, 새로운 서식지로서의 지역 유역 조성에도 힘쓰고 있다.[27]
8. 3. 러시아의 노력
밀렵은 러시아의 연어속 연어와 송어 개체 수에 대한 위협이다. 불법 어획량은 보고된 어획량보다 1.5배 더 많은 것으로 추산된다. 와일드 샐먼 센터는 러시아 당국과 협력하여 추적 시스템을 개선함으로써 시장에서 합법적이고 지속 가능한 연어와 불법 연어를 구분할 수 있도록 노력하고 있다.[28] 와일드 샐먼 센터는 연어 개체군을 위한 일부 보호 지역을 확보했다. 세계자연기금과의 노력으로 2012년에 홍연어 어장을 완전히 지속 가능한 것으로 인증받았다.[29] 이투룹섬의 연어 어장은 2009년에 처음 인증되었으며, 해양 관리 협의회(MSC)로부터 지속 가능성 인증을 받은 최초의 러시아 연어 어장이었다.[24] MSC가 인증한 다른 어장으로는 2012년 6월에 인증된 사할린섬 북동부의 연어 어장과 2012년 9월에 인증된 오제르나야 강(오호츠크해)의 홍연어 어장이 있다. 아니다 만의 연어와 사할린섬의 연어는 모두 MSC의 검토 중에 있다.[24]9. 양식
몇몇 연어속 어류는 비토착지역의 수역에 성공적으로 도입되어 자연 번식하는 개체군을 형성했다. 무지개송어(''Oncorhynchus mykiss'')는 이 속에서 가장 널리 도입된 종이다. 무지개송어, 치누크연어(''Oncorhynchus tshawytscha''), 코호연어(''Oncorhynchus kisutch'')는 북아메리카 대호에서 자연 번식하는 개체군을 형성했으며,[30] 치누크연어는 뉴질랜드(퀸넷, 킹 또는 스프링 연어로 알려짐)에서도 마찬가지이다.[31] 양식은 치누크연어, 코호연어, 무지개송어를 대상으로 칠레와[32] 오스트레일리아에서 주요 산업이다. 칠레산 치누크연어는 아르헨티나 강에 방류되었고, 파타고니아에서는 코호연어, 홍연어, 무지개송어를 방류했다.[33]
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