연어과
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1. 개요
연어과는 연어목에 속하는 어류의 한 과로, 하트연어아과, 흰연어아과, 연어아과의 3개 아과로 분류되며 약 220종을 포함하는 10개의 속으로 구성된다. 연어는 바다에서 성장하다가 산란을 위해 자신이 태어난 강으로 돌아오는 모천회귀성을 보이며, 산란 후 죽는 종이 있는 반면, 대서양 연어처럼 여러 번 산란하는 종도 있다. 연어는 곰, 여우 등 야생동물의 영양원이 되고, 강 생태계 순환에 중요한 역할을 한다. 연어는 부화, 성장, 스몰트화 과정을 거쳐 바다로 이동하며, 일부는 강에 잔류하기도 한다. 연어는 해양 생활을 하며, 먹이에 따라 이동 경로가 다르며, 살의 분홍색은 먹이에 포함된 색소에서 유래한다. 연어는 낚시, 요리 등 다양한 방식으로 이용되며, 환경 변화에 취약하여 산성비와 지구 온난화로 인해 종 보존에 어려움을 겪고 있다.
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연어과 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
지도 | |
기본 정보 | |
학명 | Salmonidae |
과 | G. 퀴비에, 1816 |
속 | (본문 참조) |
모식종 | 대서양연어 |
모식종 명명자 | 린네, 자연의 체계 10판, 1758 |
로마자 표기 | Salmonidae |
생물학적 특징 | |
크기 | 13cm~2m |
분류 체계 | |
계 | 동물계 Animalia |
문 | 척삭동물문 Chordata |
아문 | 척추동물아문 Vertebrata |
강 | 조기어강 Actinopterygii |
상목 | 원극기상목 Protacanthopterygii |
목 | 연어목 |
아목 | 연어아목 |
과 | 연어과 |
어류 정보 | |
이동 범위 | 초기 에오세부터 현재까지 |
참고 문헌 | |
이미지 정보 | |
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2. 생태
연어는 바다에서 살다가 가을이 되면 자신이 태어난 곳으로 산란을 위해 돌아오는 생태로 유명하다. 이를 모천회귀성이라고 하며, 자신의 출생지의 냄새를 기억하기 때문이라고 한다.[28] 산란을 위해서 돌아온 북태평양 연어는 체외수정으로 산란과 수정후 죽는데, 이는 노화가 급속히 진행되어서인 것으로 추정된다. 하지만, 대서양 연어는 산란을 하고 나서도 죽지 않고 몇 번이고 알을 낳을 수 있다.
연어를 비롯한 많은 종은 성숙한 후 강을 거슬러 올라와 산란할 때까지 절식하며, 근육의 단백질을 분해하여 에너지를 얻는다. 이 시기 연어는 당신생을 촉진하는 호르몬인 코르티솔을 활발하게 분비하여 단백질과 지방에서 글리코겐을 만든다.[37] 연어와 붉은연어 등 대부분의 태평양 연어속 어종은 산란에 모든 에너지를 소진하고 죽지만, 대서양연어나 브라운트라우트 등 대서양연어속 어종은 여러 번 산란할 수 있다. 백연어, 시스코, 무지개송어, 쏘가리 등도 여러 번 산란이 가능하다.
강을 거슬러 오르는 연어나 산란 후 죽은 어체는 곰이나 여우 등 야생 동물의 겨울나기에 필요한 영양원이 된다. 또한 강과 호수, 주변 숲에 영양분을 공급하여 치어의 성장을 돕는다. 연어의 주기적인 회귀와 죽음은 강 주변 생태계 순환의 중요한 부분이다.
천적으로는 알을 낳기 위해 강에 올라오는 연어를 잡아먹는 곰이 있으며, 치어 시절에 물총새, 곤들매기과의 홍송어 등의 포식으로 수가 조절된다.
대한민국은 강원도 양양군 남대천이 연어가 산란하는 지역으로 국립수산과학원 산하기관인 내수면양식연구소에서 1970년대부터 연어의 번식을 위해 채집과 인공산란과 부화, 치어 방류 등을 하고 있다.
일부 하천에서는 댐 건설이나 공업 오염으로 연어가 강을 거슬러 오르지 못하게 되면서 "컴백 연어" 캠페인이 전개되기도 하였다.
2. 1. 부화 및 성장


물이 잘 통하고 충분한 산소가 있는 자갈이 많은 강바닥에 만들어진 산란장에 붙이지 않는 점착성이 없는 알은, 어미 물고기에게 보호받지 않고 산란 후 약 1개월 정도 자갈 속에서 성장(부화란)한다.[29] 난황을 복부에 붙이고 있는 치어는, 부상할 때까지 몇 달 동안 난황 속의 영양분만으로 성장한다.[29] 흰연어의 경우, 적산수온 약 480℃(8℃에서 60일)에서 부화한다.[29] 종래에는 난황 속의 영양분만으로 성장한다고 여겨져 왔지만, 시로마스속의 페리아지에서는 플랑크톤을 포식하고 있다는 사실이 부화란 양식 과정에서 밝혀지고 있다.[29] 난황이 없어진 치어는 3cm에서 5cm 정도로 성장하면 자갈에서 나와 부상한다.[29]
2. 2. 스몰트화와 강하
생후 얼마 지나지 않아 몸통 옆면에 나타나는 반점 무늬를 "파 마크(parr mark)"라고 하며, 파 마크를 가진 개체를 "파(parr)"라고 한다.[30][31] 파는 성장하면서 "은화(銀化)"하여 스몰트(smolt)가 되고, 강을 내려가 바다로 향한다.[30][31] 은화는 피부에 구아닌이 침착되어 체색이 희게 되는 동시에 해수 환경에 적응하는 기관이 발달하는 일종의 변태 현상이다.[30][31] 은화는 갑상선 호르몬, 성장 호르몬, 코르티솔에 의해 일어난다.[30][31]모든 개체가 은화하는 것은 아니며, 강에 남는 개체도 존재한다. 강을 내려가 바다에서 생활하는 개체를 "강하형(降海型)", 강이나 호수에 머무는 개체를 "잔류형(殘留型)"이라고 한다.[30][31] 과거에는 "육봉형(陸封型)"이라고도 불렀지만, 같은 하천에서 강하하는 유형도 있기 때문에 강에 남는 유형을 "잔류형"이라고 부르는 것이 일반적이다. 그러나 하천에 따라 댐과 같은 물리적 요인이나 하류의 수온 문제로 "육봉(陸封)"되는 경우도 있다. 연어(베니자케)(''Oncorhynchus nerka'')의 잔류형은 히메마스(ヒメマス)이며, 벚꽃송어(사쿠라마스)(''O. masou'')의 잔류형은 산천어(야마메)이다. 강하형은 잔류형보다 몸집이 훨씬 크고 수컷은 산란 시 유리하지만, 잔류형 수컷이 산란에 전혀 참여하지 못하는 것은 아니다. 잔류형 수컷은 강하형 암수가 산란하는 곳에 작은 몸집을 이용해 몰래 다가가 산란에 참여하는 경우가 있는데, 이러한 번식 전략을 취하는 개체를 생태학 용어로 스니커(sneaker)라고 한다.[30][31]
잔류형이 되는 요인으로는 물리적 요인(하도 폐색, 호수 유출 경로 협소), 수온적 요인(수온 상승으로 인한 하류 생존 불가능), 자원적 요인(낮은 개체 밀도와 풍부한 먹이) 등이 복합적으로 작용한다.[30][31] 일본의 전형적인 예로는 도와다호(十和田湖), 추젠지호(中禅寺湖), 비와호가 있다. 타이완에 서식하는 타이완마스(タイワンマス), 치미케프호(チミケップ湖)와 아칸호(阿寒湖)의 히메마스, 다자와호(田沢湖)의 쿠니마스(クニマス)는 수온적 요인으로 잔류형이 된 예시이다.[30][31]
2. 3. 해양 생활
바다로 내려간 연어는 어종에 따라 이동 경로가 다르다. 벚꽃연어(サクラマス일본어)나 5월연어(サツキマス일본어) 등은 주로 연안 지역을 이동하지만, 시마연어(カラフトマス일본어)나 킹연어(マスノスケ일본어)는 넓은 해역을 이동한다. 이동 해역은 동해, 오호츠크해, 베링해, 북태평양이다. 바다에서는 주로 동물성 플랑크톤을 먹고 성장하지만, 이토(イトウ)(イトウ일본어), 킹연어 등은 육식성이 강하다.연어 살의 분홍색은 먹이에 포함된 색소에서 유래한다. 따라서 양식 연어의 경우 색소가 포함되지 않은 먹이를 주면 흰 살 생선이 된다.
2. 4. 모천회귀
연어과 어류가 어떻게 강을 기억하고 고향으로 돌아오는지 판단하는지는 오랫동안 수수께끼였다. 먼 바다에서는 고정밀 생체시계와 지자기 나침반, 태양 나침반을 이용하여 자신의 위치를 파악하고 회유하는 것으로 생각된다.[32] 모천(母川) 기억과 특정은 최근 연구를 통해 점차 밝혀지고 있다. 베링해에서 포획하여 센서를 부착하고 방류한 흰연어는 직선적으로 네무로까지 회귀했다.[32]연안 지역을 회유하는 벚꽃연어는 시각과 후각을 통해 각 하천수에 고유한 아미노산 성분을 식별하여 회귀하고, 먼 바다를 회유하는 홍연어는 시각에 의해 회귀하는 것으로 보인다.[32] 비강에 바셀린을 채운 방류어 조사에서 이러한 사실이 밝혀졌다. 이 아미노산 성분은 하상(河床)의 부착성 미생물 집합체인 바이오필름이 기원 중 하나임이 밝혀졌다.[32] 뇌 속의 갑상선자극호르몬 방출 호르몬이 모천의 냄새 기억에 강하게 관여할 가능성이 시사되고 있다.[33]
2. 5. 조숙 수컷 (Jack)
종에 따라 성적 성숙까지 걸리는 기간은 다르지만, 일반적으로 2~6년의 바다 생활 후 성숙하여 모천 회귀한다. 그러나 일반적인 개체보다 빨리 1년의 바다 생활만으로 소형이지만 성적으로 성숙하여 모천 회귀하는 개체가 나타난다. 이 개체를 영어로는 잭(Jack)이라고 부른다.[34] 조숙 수컷은 하천에서 성장 속도가 빠른 개체에서 나타나는 것으로 생각된다. 일부 조숙 수컷은 바다로 내려가지 않고 남는 경우도 있다.[34] 성 성숙에 의해 스몰트화가 저해되는 것이 실험적으로 확인되었다.[35] 연어의 유전적 차이는 같은 회귀 연도의 하천 간 차이보다 회귀 연도에 따른 차이가 크다는 보고가 있다.[36] 그러나 조숙 수컷의 출현으로 유전적 차이가 큰 연령군 간의 교류에 기여하고 있다고 생각된다.2. 6. 산란
연어를 비롯한 많은 종은 성숙한 후 강을 거슬러 올라와 산란할 때까지 절식하며, 근육의 단백질을 분해하여 에너지를 얻는다. 이 시기 연어는 당신생을 촉진하는 호르몬인 코르티솔을 활발하게 분비하여 단백질과 지방에서 글리코겐을 만든다.[37] 연어와 붉은연어 등 대부분의 태평양 연어속 어종은 산란에 모든 에너지를 소진하고 죽지만, 대서양연어나 브라운트라우트 등 대서양연어속 어종은 여러 번 산란할 수 있다. 백연어, 시스코, 무지개송어, 쏘가리 등도 여러 번 산란이 가능하다.
강을 거슬러 오르는 연어나 산란 후 죽은 어체는 곰이나 여우 등 야생 동물의 겨울나기에 필요한 영양원이 된다. 또한 강과 호수, 주변 숲에 영양분을 공급하여 치어의 성장을 돕는다. 연어의 주기적인 회귀와 죽음은 강 주변 생태계 순환의 중요한 부분이다.
일부 하천에서는 댐 건설이나 공업 오염으로 연어가 강을 거슬러 오르지 못하게 되면서 "컴백 연어" 캠페인이 전개되기도 하였다.
3. 분류
연어과는 하트연어아과(Thymallinae), 흰연어아과(Coregoninae), 연어아과(Salmoninae)의 3아과로 구성된다.[2]
연어목에 속하는 현존하는 유일한 과인 연어과는 3개의 아과와 약 220종을 포함하는 10개의 속으로 나뉜다.
속은, 하트연어아과에 살기속(Thymallus) 1속, 흰연어아과에 프로소피움속(Prosopium), 스테노두스속(Stenodus), 백어속(''Coregonus'')의 3속, 연어아과에 열목어속(''Brachymystax''), 자치속(''Hucho''), 이토우(''Parahucho''), 곤들매기속(''Salvelinus''), 송어속(''Salmo''), 연어속(''Oncorhynchus'')의 6속으로 총 10속이 기재되어 있다.
종에 대해서는, 2016년 개정판에서는 223종으로 하고 있다.
3. 1. 하트연어아과 (Thymallinae)
하트연어아과(Thymallinaela)는 하트연어속(Thymallusla) 한 속으로만 이루어져 있으며, 영어로는 Graylings라고 한다. 유라시아와 북아메리카의 북위 40도 이북에 10여 종이 분포한다.하트연어속에는 북극하트연어(''Thymallus arcticus'', Arctic grayling영어), 아무르하트연어[24](''Thymallus grubii'', Amur grayling영어), 유럽하트연어(''Thymallus thymallus'', Grayling영어), 압록강하트연어(''Thymallus yaluensis'', Yalu grayling영어) 등이 있다.
3. 2. 흰연어아과 (Coregoninae)
흰연어아과(Coregoninae)는 스테노두스속(Stenodus), 프로소피움속(Prosopium), 흰연어속(Coregonus)의 3속으로 구성된다.일본에는 흰연어속만 이식되어 있으며, 흰살생선(Whitefish), 시나노눈송어, 아이즈눈송어, 옴리 등이 있다.
3. 3. 연어아과 (Salmoninae)
연어아과(Salmoninaela)는 유라시아 대륙과 북아메리카의 중·고위도에 분포하며, 긴수염납줄개속(Brachymystax), 철갑상어속(Hucho), 이토속(Parahucho), 열목어속(Salvelinus), 대서양연어속(Salmo), 연어속(Oncorhynchus) 등이 있다.긴수염납줄개속에는 레녹(Brachymystax lenok), ''Brachymystax tumensis'', ''Brachymystax savinovi''의 3종이 있다.[23]
철갑상어속에는 도나우살모넬라(Hucho hucho), 아무르철갑상어(Hucho taimen), 중국철갑상어(Hucho bleekeri), ''Hucho ishikawae''의 4종이 있다.
이토속에는 이토 1종이 있다.
열목어속은 일본에 7종·아종이 서식하고 있으며, 2종은 북미에서 이식된 것이다.
대서양연어속에는 대서양연어, 브라운송어 등이 있다.
연어속에는 연어(시로자케), 은연어, 벚꽃송어, 무지개송어, 홍연어, 빙어, 칼리프트 연어, 쿠니마스, 아파치송어(Oncorhynchus apache), 골든송어(Oncorhynchus aguabonita), 멕시코골든송어(Oncorhynchus chrysogaster), 칼라송어(Oncorhynchus clarkii), 길라송어(Oncorhynchus gilae) 등이 있다.
연어과는 3개의 아과와 약 220종을 포함하는 10개의 속으로 나뉜다.[2]
3. 4. 하위 속
연어과는 크게 3개의 아과, 민물백어아과, 살기아과, 연어아과로 나뉜다. 민물백어아과는 77종으로 구성되며, 백어속(70종), 둥근백어속(6종), 벨로리비차속(1종)을 포함한다. 살기아과는 살기속 12종으로 이루어져 있다. 연어아과는 곤들매기속(49종), 연어속(14종), 열목어속(3종), 자치속(5종), ''Parahucho''(1종, 이토우), 송어속(29종), ''Salvethymus''(1종)을 포함한다.4. 계통 분류
2016년 현재, 신진골어류의 계통 분류는 다음과 같다.[51]
연어목은 상목 원가시상어상목에 속하며, 바다빙어목, 민물꼬치고기목, 샛멸목, 갈락시아스목 등과 가깝다. 현존하는 유일한 과인 연어과는 3개의 아과와 약 220종을 포함하는 10개의 속으로 나뉜다.
연어과의 계통 발생은 다음과 같다.[19][20]
- 바다빙어아과
- ''코레고누스속'' ()
- ''프로소피움속'' ()
- ''스테노두스속'' ()
- †''베키우스속''
- †''파라스테노두스속''
- 쉬말리나에
- ''팀말루스속'' ()
- 연어아과
- †''에오살모속''
- 족: 연어족
- ''살모속'' ()
- ''살벨리누스속'' ()
- ''살베티무스속''
- 족: 온코린쿠스족
- ''브라키믹스타크스속''
- ''후코속'' ()
- ''온코린쿠스속'' ()
- ''파라후코속'' ()
5. 진화
클론다이크 산맥 지층]]
현존 연어과 어류는 계통적으로 3개의 주요 분지로 구성되며, 코레고니나에(민물흰살생선), 팀말리나에(시마연어류), 그리고 살모니나에(송어, 연어, 살벨리누스속 어류, 타이멘류 및 레녹류) 아과로 취급된다.[3]
연어목은 후기 백악기의 산토니절과 캄판절 동안 처음 등장했으며,[4][5] 파이크와 엄브리다에(진흙무미)로 이루어진 에소목과 가장 가까운 관계에 있다.[6] 고제삼기 이전에는 확실한 연어과 어류가 나타나지 않는다.[7]
연어과는 화석 기록에서 초기 에오세에 처음 등장하는데,[8] Eosalmo driftwoodensis가 바로 그것이다. 이는 원시 연어아과로 간주되며, 드리프트우드 크릭(중앙 브리티시컬럼비아주)에서 발견된 화석으로 처음 기술되었고,[7] 에오세 오카나간 고지의 대부분 지역에서 발견되었다.[9][10][11] 이 속은 세 아과 계통 모두에서 발견되는 특징들을 공유한다. 따라서 ''E. driftwoodensis''는 고대 연어과 어류이며, 연어과 진화의 중요한 단계를 나타낸다.[3] 캘리포니아의 후기 에오세 또는 초기 올리고세 지층에서는 코레고니나에의 비늘 화석이 알려져 있다.[12]
''E. driftwoodensis'' 이후 연어아과 화석 기록에는 약 700만 년 전 (mya)의 공백이 존재하는데, 이는 후기 마이오세에 아이다호주의 클라키아 호수 층에서 송어와 비슷한 화석이 나타나면서 끝난다.[13] 이들 종 중 여러 종은 현재 태평양 연어와 태평양 송어의 속인 ''온코린쿠스속''으로 보인다. 이 종들이 내륙에서 발견된 것은 플라이오세 초(~5~6 mya) 이전에 ''온코린쿠스속''이 태평양 유역에 존재했을 뿐만 아니라, 무지개송어와 산천어, 그리고 태평양 연어 계통이 플라이오세 초 이전에 분화되었음을 보여준다. 따라서 ''온코린쿠스속''과 ''살모속''(대서양 연어와 유럽 송어)의 분리는 플라이오세 이전에 일어났을 것이다. 일부에서는 초기 마이오세(약 20 mya)까지 거슬러 올라간다.[3][14]
환태평양 지역의 일본(16개 집단), 러시아(10개 집단), 북미(21개 집단), 한국(1개 집단) 등 총 48개 집단의 미토콘드리아 DNA(mDNA)를 분석한 결과, 염기 배열 중 변이(30종 해프로타입)를 분류하여 크게 3개의 그룹으로 나눌 수 있었다. 또한, 유전적 다양성은 일본이 가장 많고, 다음으로 러시아, 북미 순이었다. 이 결과로부터, 넓은 의미의 연어속 "흰연어(シロザケ)"는 고(古)일본해를 기원으로 하여 러시아에서 북미로 분포 범위를 넓혀 갔다고 생각된다. Neave의 연구에 따르면 연어속은 동아시아를 기원으로 하지만, mDNA 분석 결과도 아시아 기원을 강하게 시사하고 있다.[27] 더 진화된 종(흰연어와 붉은연어(カラフトマス))일수록 장거리 회유를 한다고 생각된다.
5. 1. 유전학
연어목 어류는 백악기 후기인 최대 8800만 년 전에 다른 경골어류로부터 갈라져 나왔다.[15][16] 이러한 분화는 조상 연어목 어류에서 일어난 전 게놈 중복 사건에 의해 특징지어지는데, 이때 이배체 조상이 사배체가 되었다.[15][16] 이 중복은 연어목 어류의 진화 계통에서 네 번째로 일어난 사건이며, 그 중 두 번은 모든 경골어류에서 공통적으로 일어났고, 또 한 번은 특히 경골어류에서 일어났다.[16]현존하는 연어목 어류는 모두 부분적인 사배체성의 증거를 보여준다. 연구에 따르면 게놈은 이배체 상태로 되돌아가기 위한 선택을 받았기 때문이다. 무지개송어(''Oncorhynchus mykiss'') 연구 결과, 게놈은 여전히 부분적으로 사배체이며, 중복된 단백질 코딩 유전자의 약 절반이 삭제되었지만, 모든 miRNA 서열은 완전한 중복을 보여 무지개송어 게놈 조절에 영향을 미칠 가능성이 있다.[17] 이러한 부분적인 사배체성 패턴은 현존하는 다른 연어목 어류에도 반영되는 것으로 생각된다.[17]
보정된 느슨한 분자 시계 분석의 새로운 발전으로 연어목 게놈을 더 자세히 조사할 수 있게 되었고, 전 게놈 중복의 더 정확한 연대 측정을 가능하게 하여, 이 사건의 가장 최근 가능한 날짜를 8800만 년 전으로 설정했다.[16]
연어목 전 게놈 중복 사건에 대한 조사를 통해 그룹 내 종의 방산에 대한 더 많은 추측이 가능해졌다. 분자 시계 분석으로 수행된 현재의 증거는 이 그룹의 종 분화의 상당 부분이 마지막 빙하기와 관련된 강렬한 기후 변화 기간 동안 일어났으며, 특히 회유성 생활 방식을 발달시킨 연어목 어류에서 종 분화율이 매우 높았음을 밝혔습니다.[16]
6. 교잡
연어과 어류는 자연 상태에서 산란기와 산란 장소가 겹치거나, 인공 양식 시 내병성 향상, 생산성 향상 등을 목적으로 이종 교배를 통해 잡종을 만들기도 한다. 이와나와 야마메의 잡종인 "카와사바"가 대표적이다.[43] 그러나 교배 조합에 따라서는 치사율이 높아 수정란이 부화하지 않거나 치어 시기에 폐사하는 경우도 있다.[43]
다음 표는 연어과 어류의 잡종 교배 조합 결과를 보여준다.[21]
교배 | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
수컷 | |||||||||||||
살벨리누스속 | 온코린쿠스속 | 살모속 | |||||||||||
흰점빙어(레우코마에니스) | 무지개송어(폰티날리스) | 무지개송어(미키스) | 마스우송어(마소우 마소우) | 아마고송어(마소우 이시카와에) | 연어(고르부스차) | 홍연어(네르카) | 은연어(케타) | 은연어(키수츠) | 킹연어(차위츠차) | 갈색송어(트루타) | 대서양연어(살라르) | ||
암컷 | |||||||||||||
(살벨리누스속) | 흰점빙어(레우코마에니스) | - | O | X | O | O | X | X | O | ||||
무지개송어(폰티날리스) | O | - | X | O | O | X | X | O | X | X | |||
(온코린쿠스속) | 무지개송어(미키스) | O | O | - | O | O | O | X | X | X | X | X | |
마스우송어(마소우 마소우) | O | X | X | - | O | X | X | O | O | X | |||
아마고송어(마소우 이시카와에) | O | O | X | O | - | X | O | ||||||
연어(고르부스차) | X | - | O | O | O | ||||||||
홍연어(네르카) | X | X | X | X | X | O | - | O | O | O | X | ||
은연어(케타) | X | X | X | X | O | O | - | O | X | X | |||
은연어(키수츠) | X | X | O | O | X | - | O | X | X | ||||
킹연어(차위츠차) | O | O | O | X | O | - | |||||||
살모속 | 갈색송어(트루타) | O | O | X | O | O | X | X | - | O | |||
대서양연어(살라르) | O | X | X | X | O | - |
주석 :- : 동일 종, O : (생존율), X : (폐사율)
양식 과정에서 자연계로 탈출하는 개체가 발생하여 추가적인 잡종이 생기는 것을 막기 위해, 불임화 처리를 한 생식 능력이 없는 3배체 암컷을 만드는 경우가 많다.[44][45]
7. 남반구의 연어류
연어류는 북반구 고유종이며, 과거 남반구에는 존재하지 않았다. 미국에서는 19세기부터 북반구 국가들과 기후, 지형이 유사한 지역을 선정하여 도입을 추진해 온 경험이 있지만, 뉴질랜드에서 무지개송어영어, 갈색송어영어가 정착한 것을 제외하고는 귀환율이 매우 저조하여 상업적인 성공을 거두지는 못했다. 이러한 실패 속에서 칠레는 자연 방류에서 무지개송어를 중심으로 한 해면 양식 사업으로 전환하였다. 2005년 현재 세계 2위의 양식 출하량을 자랑하는 생산 규모로 성장하였다.
8. 이용
연어의 연분홍색 살과 연어알은 다양한 요리에 사용된다. 일본에서는 소금으로 미리 가공된 '''염장연어''' 형태로 소비되는 경우가 많지만, 생으로 조리해도 맛있다. 회로의 이용도 점차 확산되고 있다. 또한, 일본에서 연어(트라우트 서몬)로 판매되는 수입 연어류의 일부는 원래 자연 분포 지역이 아니었던 남아메리카 대륙의 칠레에서 일본 국제협력기구(JICA)의 지원으로 양식된 것이다[46]. 하지만, 흰연어가 아니라 해상 양식된 무지개송어나 은연어이다[47][48][49].
8. 1. 염장연어
원래는 보존을 위한 소금절임이었지만, 보존 기술이 발달한 현재에도 풍미 등의 측면에서 소금으로 가공된다.- 신권연어(新巻鮭): 냉동 기술이 발달하지 않았던 시절, 산란기에 강에서 대량으로 어획되는 흰연어(가을연어)를 보존하기 위해 내장을 제거하고 소금을 채웠다.
- 산절임(山漬): 내장을 제거하고 소금을 채운 연어를 소금과 번갈아 끼워 탈수 및 숙성시킨 것이다. 산처럼 쌓는다고 해서 "산절임"이라고 불린다. 맛있지만 매우 손이 많이 가는 데다 탈수가 강하기 때문에 수율이 나쁘고 원가가 높아진다. 그 때문에 한때는 생산이 거의 없어졌지만, 고급 식재료로 부활하고 있다.
- 정염법(定塩法): 시중에서 판매되는 소금에 절인 연어의 대부분은 이 정염법에 의한 것이다. 이것은 연어 반쪽을 소금물에 담가 소금기를 스며들게 하여 염분을 더하는 가공법이다. 신권, 산절임과 비교하여 염분이 고르게 분포되고(=정염), 수율이 좋다는 장점이 있지만, 신권, 산절임과 달리 맛이 숙성되지 않고 물기가 많다는 단점도 있다.
8. 2. 요리
연어는 다양한 요리에 사용된다. 소금에 절인 연어를 구워 먹거나, 구운 생선살을 주먹밥이나 녹차 다시의 재료로 사용하기도 한다.[50] 홋카이도의 향토 요리인 이시카리나베는 된장으로 맛을 낸 냄비 요리이며, 짱짱야키는 철판에 구운 요리이다. 무니엘, 훈제연어, 마리네 등으로도 조리하며, 피자 등의 재료로도 사용된다.[50]사시미로 먹기도 하는데, 고의적으로 얼린 상태로 제공하는 것은 루이베라고 불린다.[50] 원래는 기생충 방지를 위해 얼린 것이다. 스시 재료로도 사용되는데, 일본에서는 원래 연어를 날로 먹는 습관이 없었지만, 1985년 노르웨이에서 "프로젝트 재팬"을 통해 안전하게 날로 먹을 수 있는 노르웨이 연어를 일본에 판매하면서 널리 퍼지게 되었다.[50] 특히 회전초밥을 통해 보급이 두드러졌으며, 노르웨이산 연어의 인지도 향상에 크게 기여했다.
건조시킨 생선살인 겨울잎(토바)은 수분을 거의 남기지 않은 건어물이다. 기름이 오른 배 부분의 살인 배살(하라스)은 이자카야의 단골 메뉴이다. 강고기는 소상한 연어를 간장 베이스의 국물에 끓인 것이다.
연어알은 비교적 고급 식재료이며, 알을 알갱이로 풀어서 양념한 것은 연어알이라고 불린다.[50] 연어알덮밥이나 군함마키 등의 재료로 쓰인다.
참고로, 홋카이도 근해를 회유하는 아무르 강계의 흰 연어가 연어 치어(케이지)라는 이름으로 유통되는 경우가 있는데, 이는 어린 연어로 정소·난소가 미성숙인 것이 대부분이다.
9. 기생충
해양산 연어과의 고기에는 아니사키스(Anisakis) 애벌레가 있는 경우가 있다. 아니사키스는 고래와 돌고래를 최종 숙주로 하는 기생충이며, 연어류는 아니사키스 애벌레에 기생된 크릴을 포식함으로써 감염된다. 따라서 육봉형 연어류에는 일반적으로 아니사키스 애벌레가 기생하지 않는다.
아니사키스 애벌레는 섭씨 60도 이상에서 수분간 가열하거나, -20도 이하에서 장시간 냉동하면 사멸한다. 일본 후생노동성은 -20도 이하에서 24시간 이상 냉동할 것을 권고하고 있다. 그러나 섭씨 2도 정도에서는 40~50일간 생존한 기록이 있으며, 식초, 소금, 와사비로는 사멸시킬 수 없으므로 날것으로 섭취할 때는 주의해야 한다.
아니사키스 기생에 의한 증상은 알레르기 반응으로 생각되며, 살아있는 벌레뿐만 아니라 가열하여 죽은 벌레에도 항원성이 남아있어 알레르기 증상을 유발할 수 있다. 그 외에 조충(裂頭条虫류)의 애벌레가 기생하는 경우도 있다.
양식 기술 발달로 양식 연어는 기생충 감염 가능성이 낮지만, 날것으로 먹을 때는 냉동 여부를 확인하는 것이 안전하다.
10. 문화
다카하시 유이치(高橋由一)가 그린 유채화로, 일본 유채화의 금자탑으로 알려져 있다. 다카하시 유이치는 연어 그림을 좋아해서 그와 그의 제자들이 그린 "연어 그림"은 10점 정도가 현존한다. 도쿄예술대학 소장품은 중요문화재로 지정되어 있으며, 홋카이도대학에도 1점이 소장되어 있다.
현재 일본 국내에서 낚시로 연어 낚시를 즐길 수 있는 곳은 홋카이도 지역의 항만이나 해안 등으로 제한된다(일부 허가된 구역, 기간 제외). 홋카이도는 회귀하는 연어의 수가 국내 최대이며 연어의 수도 많다고 알려져 있다. 하천 내는 물론 대부분 하구 제한이 있기 때문에 이 제한 범위 외의 항만이나 해안 등에서 낚시를 할 수 있지만, 시원한 손맛을 즐길 수 있다. 하구 제한 범위는 각 도도부현의 하천마다 다르므로, 주의 사항이 적힌 표지판이 있는 경우에는 이를 따라야 한다.
몇몇 하천에서는 '유효 이용 조사 낚시'를 실시하여, 행정이 관리·운영을 하고 사전 등록으로 허가받은 사람이 '유효 이용 조사'라는 명목으로 낚시를 할 수 있다. 그 외의 사람이 하천에서 연어를 포획하면 처벌받는다.
10. 1. 「연어」 또는 「연어 그림」
다카하시 유이치(高橋由一)가 그린 유채화로, 일본 유채화의 금자탑으로 알려져 있다. 다카하시 유이치는 연어 그림을 좋아해서 그와 그의 제자들이 그린 "연어 그림"은 10점 정도가 현존한다. 도쿄예술대학 소장품은 중요문화재로 지정되어 있으며, 홋카이도대학에도 1점이 소장되어 있다.10. 2. 연어 낚시
현재 일본 국내에서 낚시로 연어 낚시를 즐길 수 있는 곳은 홋카이도 지역의 항만이나 해안 등으로 제한된다(일부 허가된 구역, 기간 제외). 홋카이도는 회귀하는 연어의 수가 국내 최대이며 연어의 수도 많다고 알려져 있다. 하천 내는 물론 대부분 하구 제한이 있기 때문에 이 제한 범위 외의 항만이나 해안 등에서 낚시를 할 수 있지만, 시원한 손맛을 즐길 수 있다. 하구 제한 범위는 각 도도부현의 하천마다 다르므로, 주의 사항이 적힌 표지판이 있는 경우에는 이를 따라야 한다.몇몇 하천에서는 '유효 이용 조사 낚시'를 실시하여, 행정이 관리·운영을 하고 사전 등록으로 허가받은 사람이 '유효 이용 조사'라는 명목으로 낚시를 할 수 있다. 그 외의 사람이 하천에서 연어를 포획하면 처벌받는다.
11. 환경 변화의 영향
산성비와 지구 온난화는 연어과 어류의 종 보존에 큰 영향을 미치고 있다.
; 산성비
연어과 어류는 부상 치어기의 pH 저하에 약하다.[38] 하천 서식성이 높은 어종일수록 내산성이 높은 경향이 있는데, 어종 간에는 태평양 연어속(히메마스, 홍연어, 무지개송어)은 내산성이 낮고, 대서양 연어속(이와나, 브룩송어, 브라운송어)은 내산성이 높다.[38] 산성비나 산성 눈의 융설수에 의한 하천수의 pH 저하는 천연 하천의 생존 개체 수 감소 및 멸종으로 이어질 수 있다.[39] 양식용 수원에도 영향을 미쳐 양식업자에게 미치는 영향도 우려된다.[39] 유럽이나 캐나다에서는 연어과 어류가 폐사한 수역이 다수 보고되고 있다.[39]
; 지구 온난화
지구 온난화는 연어과 어종에게 심각한 문제가 된다. 부화·부상기에는 10℃ 정도, 치어·성어의 서식에는 18℃ 이하의 서늘한 수역이 생존에 필수적이기 때문이다. 특히 타이완에 서식하는 타이완연어는 연어과 어류의 남방 한계선에 있어 수온 상승에 의한 멸종이 우려된다. 일본의 재래종 이와나 중 '''키리쿠치''' 개체군과 '''고기'''에서도, 원래는 이들보다 하류역에 서식하던 야마메·아마고가 수온 상승에 의해 상류역으로 서식지를 확장하고 있어 이와나의 서식지가 좁아지고 있다.
11. 1. 산성비
연어과 어류는 부상 치어기의 pH 저하에 약하다.[38] 하천 서식성이 높은 어종일수록 내산성이 높은 경향이 있는데, 어종 간에는 태평양 연어속(히메마스, 혼마스, 니지마스)은 내산성이 낮고, 대서양 연어속(이와나, 카와마스, 브라운 트라우트)은 내산성이 높다.[38] 산성비나 산성 눈의 융설수에 의한 하천수의 pH 저하는 천연 하천의 생존 개체 수 감소 및 멸종으로 이어질 수 있다.[39] 양식용 수원에도 영향을 미쳐 양식업자에게 미치는 영향도 우려된다.[39] 유럽이나 캐나다에서는 연어과 어류가 폐사한 수역이 다수 보고되고 있다.[39]11. 2. 지구 온난화
지구 온난화는 연어과 어종에게 심각한 문제가 된다. 부화·부상기에는 10℃ 정도, 치어·성어의 서식에는 18℃ 이하의 서늘한 수역이 생존에 필수적이기 때문이다. 특히 타이완에 서식하는 타이완연어는 연어과 어류의 남방 한계선에 있어 수온 상승에 의한 멸종이 우려된다. 일본의 재래종 이와나 중 '''키리쿠치''' 개체군과 '''고기'''에서도, 원래는 이들보다 하류역에 서식하던 야마메·아마고가 수온 상승에 의해 상류역으로 서식지를 확장하고 있어 이와나의 서식지가 좁아지고 있다.참조
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