홍연어
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1. 개요
홍연어는 태평양 연어 종 중 세 번째로 흔한 어종으로, 학명은 Oncorhynchus nerka이다. 바다에서는 은색을 띠지만 산란기에는 붉은색으로 변하며, 30~40개의 아가미 갈퀴를 가지고 있다. 홍연어는 동태평양과 서태평양, 북극해까지 분포하며, 일부는 호수에서 평생을 사는 육봉형으로 존재한다. 홍연어는 동물성 플랑크톤을 주로 섭취하며, 상업적으로 중요한 어종으로 어획량이 많다. 일부 지역에서는 남획, 서식지 파괴, 기후 변화 등으로 개체수가 감소하고 있어 보존 노력이 이루어지고 있다.
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| 홍연어 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Oncorhynchus nerka |
| 명명자 | Walbaum, 1792 |
| 영명 | Sockeye salmon |
| 다른 영명 | Red salmon |
| 일본어명 | 베니자케(紅鮭) |
| 한국어명 | 홍연어 |
| 몸길이 | 84 cm |
| 무게 | 2.3 ~ 7 kg |
| 이동 거리 | 1600 km |
| IUCN 보존 등급 | LC |
| IUCN 참고 | http://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T135301A4071001.en |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 척삭동물문 Chordata |
| 아문 | 척추동물아문 Vertebrata |
| 강 | 조기어강 Actinopterygii |
| 목 | 연어목 Salmoniformes |
| 과 | 연어과 Salmonidae |
| 아과 | 연어아과 Salmoninae |
| 속 | 태평양연어속 Oncorhynchus |
| 관련 링크 | |
| 영어 | https://en.wikipedia.org/wiki/Sockeye_salmon |
| 영어 (다른 이름) | https://en.wikipedia.org/wiki/Red_salmon |
| 일본어 | https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%99%E3%83%8B%E3%82%B6%E3%82%B1 |
2. 명칭 및 분류
학명 ''Oncorhynchus nerka''에서 ''Oncorhynchus''는 "가시"를 뜻하는 그리스어 ὄγκος(onkos)와 "주둥이"를 뜻하는 ῥύγχος(rhynchos)에서 유래했다. ''Nerka''는 회귀성 홍연어의 러시아어 이름이다.[3] 영어 명칭 "sockeye"는 브리티시컬럼비아 원주민 언어인 할코멜렘어의 "suk-kegh"(sθə́qəy̓), 즉 "붉은 물고기"에서 유래했다.[4][5]
홍연어의 몸길이는 60~80cm이고 몸무게는 2.3to(-)이다.[5] 색깔 때문에 때때로 붉은 연어 또는 블루백 연어라고 불린다.[5] 바다에 살 때는 은색을 띤 파란색이지만,[3] 산란지가 되면 몸은 붉은색으로 변하고 머리는 녹색으로 변한다. 30~40개의 길고 톱니 모양의 아가미 갈퀴가 있으며, 꼬리나 등 부위에 반점이 없는 것이 특징이다.[3]
홍연어는 동태평양의 컬럼비아강에서부터 서태평양의 일본 홋카이도 북부까지, 북쪽으로는 캐나다 북극의 배서스트 만과 시베리아의 아나디르강까지 분포한다.[6] 미국 아이다호주의 레드피쉬 호는 홍연어가 가장 내륙으로 이동하는 곳으로, 바다에서 강을 따라 1400km 떨어져 있고 해발 2000m 높이에 위치한다.[6]
홍연어는 수직 이동, 무리 행동, 일주기성 섭식 연대기 등 다양한 연안 섭식 행동 패턴을 보인다.[60] 포식 위험을 최소화하기 위해 물기둥에서의 위치, 섭식 시간과 길이, 무리 형성, 먹이 선택 등을 조절하며, 이는 생존에 필요한 최소한의 먹이 섭취를 보장한다. 이러한 행동은 연어의 생존 가능성과 적합성에 기여한다. 위치와 포식 위협에 따라 공격적인 섭식 행동 수준이 달라질 수 있다.
대부분의 홍연어는 강해성 어류로, 어린 시기는 담수호나 하천에서, 성어는 바다에서 보낸 후 산란을 위해 다시 담수로 돌아온다.[16] 대부분의 태평양 연어와 마찬가지로 홍연어는 일생산란을 하며, 산란 후 죽는다. 코카니라고 불리는 일부 홍연어는 바다로 이동하지 않고 평생 담수호에서 산다.[17]
3. 특징
체장은 50cm 정도이며, 큰 개체는 70cm 이상에 달한다. 몸 색깔은 바다에서 생활할 때는 은백색이고 배는 희미하게 흰색을 띤다. 성숙함에 따라 수컷, 암컷 모두 머리 부분을 제외한 전신에 혼인색인 붉은색이 나타나며, 산란기가 되면 선명한 붉은색으로 변하는데, 이 색이 이름의 기원이 되었다. 암컷은 붉은색이 다소 옅어지는 경우가 많다. 꼬리지느러미에는 검은색 점이나 은색 방사선이 없다. 또한 산란기의 수컷은 등 부분이 낙타의 혹처럼 솟아오르며, 분홍 연어와 비슷한 체형이 된다.
산란 후에는 암수 모두 수 주 이내에 생명을 마감한다.
4. 분포 및 서식지
일부 홍연어 개체군은 담수호에서만 서식하는 육봉형이며, ''코키니''라고 불린다.[7][8] 이들은 회유성 어류 종류보다 훨씬 작으며, 길이가 35cm를 넘는 경우는 드물다. 육봉형 개체군은 캐나다의 유콘 준주와 브리티시컬럼비아 주 뿐만 아니라 미국의 알래스카, 워싱턴, 오리건, 캘리포니아, 뉴욕, 유타, 아이다호, 몬태나, 네바다, 콜로라도, 뉴멕시코, 와이오밍에서도 발견된다. 일본에서는 육봉형 홍연어인 쿠니마스가 한때 멸종된 것으로 여겨졌으나, 사이코 호에서 재발견되었다.[10]
자연 분포하는 강하형 개체는 쿠릴 열도, 캄차카 반도에서 미국워싱턴주의 컬럼비아강 이북(북위 40도 이북)에 걸쳐 북태평양, 베링해, 오호츠크해에 서식한다. 일본에서는 홋카이도의 아칸 호와 치미케푸 호에 홍연어의 호소 잔류형(육봉형)인 시마연어가 천연 분포하며, 이투루프섬을 제외하고 강하형의 홍연어는 분포하지 않는다.
5. 생태
다른 태평양 연어 종과 달리, 홍연어는 담수 및 해수 생애 단계 모두에서 동물성 플랑크톤을 주로 섭취한다.[60] 특히 요각류(코페포다)나 크릴새우류와 같은 플랑크톤성 갑각류를 선호하며, 새우와 같은 작은 수생 생물도 먹는다. 어린 시기에는 곤충이나 때로는 달팽이를 먹기도 한다.
주요 먹이는 동물성 플랑크톤이며, 특히 알래스카만에서는 Berryteuthis anonychus영어 등의 마이크로 네크톤도 섭취한다. 플랑크톤을 걸러내는 새파의 수는 연어류 중에서 가장 많다.[60]
6. 생애 주기
대부분의 홍연어는 호수 근처 강에서 산란하며, 어린 개체는 바다로 이동하기 전 1~2년을 호수에서 보낸다. 하지만 일부 개체군은 첫해에 바닷물로 이동한다.[18] 성체 홍연어는 바다에서 2~3년을 보낸 후 담수로 돌아온다. 암컷은 며칠에 걸쳐 3~5개의 레드에 산란한다. 알은 대개 6~9주 안에 부화하며, 치어는 일반적으로 호수에서 성장한 후 바다로 이동한다.[19]
연어와는 달리, 부화한 해에는 자연 상태에서 강으로 내려가지 않는다. 은연어나 왕연어처럼 하천의 상류에서 태어난 개체는 도중에 호수 등에서 1년에서 수 년 정도를 보내고, 8cm - 15cm로 성장하여 봄에 스몰트화한 개체가 강으로 내려간다. 하지만, 조숙한 수컷에서는 단기간(1년 미만)의 담수 생활 후에 강으로 내려가는 것과, 하천 또는 하구역에 머무는 개체도 있다. 따라서 산란·번식을 위한 하천에는 도중에 호수가 있는 경우가 많다.[63] 태어난 하천으로 돌아가는 모천 회귀성은 연어류 중에서도 강하며, 태어난 지류까지 정확하게 찾아 거슬러 올라간다. 성숙에 걸리는 기간은 1-4년 정도이며, 7월 - 12월에 산란을 위해 태어나 자란 하천으로 거슬러 올라간다.
7. 번식
홍연어의 생식은 에너지 저장량의 고갈로 특징지어진다. 지방, 단백질 및 체세포 에너지 저장량은 해양 회유의 마지막 순간부터 담수 유입, 산란 및 죽음에 이르기까지 감소한다.[23] 배아는 약 3~8개월 동안 내생적인 먹이 공급원에 의해서만 유지된다.[30]
홍연어의 체장은 보통 50cm 정도이며, 큰 개체는 70cm 이상에 달한다. 체색은 해양 생활기에는 은백색이고 배는 희미하게 흰색을 띤다. 성숙함에 따라 수컷, 암컷 모두 머리 부분을 제외한 전신에 혼인색인 붉은색이 발현하며, 소상 전후의 개체는 선명한 붉은색으로 물들어 이 색이 이름의 기원이 되었다. 암컷은 다소 퇴색하는 경우가 많다. 꼬리지느러미에는 흑색점이나 은색 방사선이 없다. 산란기의 수컷은 등 부분이 낙타의 혹처럼 솟아오르며, 분홍 연어와 비슷한 체형이 된다.
산란 후에는 양성 모두 수 주 이내에 생명을 마감한다.
7. 1. 성적 선택과 자연 선택
수컷은 경쟁 및 잠입 전술, 계층 구조를 형성하고, 짝짓기 준비가 된 암컷 주변에 비계층적 집단을 형성한다.[20] 번식 성공은 암컷보다 수컷에서 더 다양하게 나타난다. 수컷의 번식 다양성이 큰 것은 수컷의 평균 크기가 더 크고 과장된 형태를 보이기 때문이다. 암컷의 번식 성공은 낳는 알의 수, 몸 크기, 그리고 알의 생존력에 의해 결정되며, 이는 부분적으로 둥지 환경의 질에 기인한다.[21] 수컷의 공간적 분포는 번식 기회의 변화, 번식지의 물리적 특성, 그리고 환경의 성비(OSR)에 따라 달라진다.[20]
비우세한 수컷은 종속적인 행동을 보이며, 짝짓기한 쌍의 위성 역할을 한다. 산란 동안, 종속적인 수컷은 빠르게 레드로 이동하여 정자를 방출한다. 다른 레드에서 온 근처의 우세한 수컷들도 이와 같이 행동한다.[22] 수컷의 사회적 지위는 몸길이 및 등 융기 크기와 양의 상관관계를 보인다. 더 큰 암컷은 수심이 얕은 곳에서 산란하는 경향이 있는데, 이는 더 깊은 물보다 선호되는 경향이다.[21]
성숙기에 극적인 성적 이형성이 나타난다.[21] 수컷은 성숙하면서 몸 깊이, 혹 높이, 주둥이 길이 증가를 포함한 수많은 형태학적 변화를 겪는다. 암컷의 주둥이 크기도 증가하지만, 혹 높이와 지방 지느러미 길이는 증가하지 않는다. 이것은 더 긴 주둥이 크기가 성적으로 선택되지만, 혹 높이와 지방 지느러미 길이는 그렇지 않다는 것을 의미할 수 있다. 암컷은 신체 질량의 약 25%를 차지하는 큰 생식선을 발달시킨다.[23]
암컷은 부모의 보살핌을 담당한다. 암컷은 죽거나 쫓겨날 때까지 둥지 위치를 선택, 준비 및 방어한다. 수컷은 부모의 보살핌에 전혀 참여하지 않으며, 알을 낳은 후 암컷 사이를 이동한다.[24]
성적 선택은 큰 수컷과 암컷을 선호한다.[25] 수컷은 번식 기회를 극대화하기 위해 산란 준비성과 크기를 기준으로 암컷을 선택한다. 더 큰 몸집은 암컷이 더 크고 많은 알을 낳고, 더 나은 둥지를 선택하고 방어할 수 있으며, 알을 더 깊이 묻고 더 많은 보호를 제공할 수 있게 해준다.[26] 암컷은 구애하는 수컷의 크기에 따라 번식 속도를 조절하며, 더 큰 수컷과 더 빠르게 짝짓기를 한다. 이는 더 큰 수컷이 참석하는 더 작은 수컷을 대체할 가능성을 높인다. 수컷 홍연어의 사회적 지위와 더 큰 생식력은 더 큰 몸집과 더 극단적인 체형과 직접적인 관련이 있다. 더 큰 몸집은 수컷에게 동성 경쟁과 번식 중 암컷에게 선택될 때 이점을 제공한다.[26] 수컷은 일반적으로 암컷의 색상인 붉은색을 띠는 암컷과 우선적으로 산란한다. 파장, 채도, 그리고 밝기의 작은 변화조차도 선호도에 영향을 미칠 수 있다.
몸집과 성적 이형성과 같이 번식 성공으로 이어지는 일부 특성은 생존에 영향을 미칠 수 있다. 이는 자연 선택과 성적 선택의 상반된 압력으로 이어진다. 포식 위험이 매우 높지 않으면 더 큰 수컷이 선호된다. 포식으로 인해 조기에 죽는 홍연어는 일반적으로 개체군에서 더 큰 개체이다.[27] 이는 큰 몸집에 대한 자연 선택을 보여준다. 포식 수준이 높은 개체군은 더 작은 몸집으로 진화하는 경향이 있다.[28] 포식의 위협이 없다면, 산란기 초기에 번식하는 연어가 산란기 후반에 번식하는 연어보다 더 오래 산다.[25]
좌초 효과와 같은 다른 생태학적 요인은 서식지에 존재할 때 홍연어의 더 작은 몸집을 선택한다. 좌초는 연어가 산란을 위해 이동하는 동안 마른 땅이나 얕은 물로 헤엄쳐 들어가 질식으로 죽는 경우이다.[28] 실제로 연구에 따르면 가장 큰 몸집을 가진 홍연어가 좌초 사망에 가장 취약하다는 것을 보여준다.[29]
7. 2. 에너지 비용
홍연어는 생식 기간 동안 먹이를 먹지 않으며, 산란장에 가져온 에너지 저장량에 의존한다.[22][23] 담수로 들어가는 즉시 먹이 섭취는 중단되는데, 이는 산란하기 몇 달 전일 수 있다.[23] 연어가 회유와 산란에 에너지를 어떻게 사용하는지가 생식 성공에 영향을 미친다. 회유에 사용된 에너지는 구애에 사용할 수 없기 때문에 에너지를 너무 많이 낭비하면 산란을 하지 못할 수도 있다.[22] 수컷은 암컷을 차지하기 위한 싸움에 에너지를 투자할지, 아니면 산란장에서의 수명 연장에 에너지를 투자할지 결정해야 한다.[22] 회유 경로가 더 길고 어려운 홍연어는 산란장에서 더 적은 수의 알을 낳는다.[31] 높은 수온은 홍연어가 강을 거슬러 올라갈 때 에너지 소비를 증가시킨다.[32]
7. 3. 경쟁
홍연어는 호수에서 서식하는 동안 먹이나 공간을 두고 경쟁할 수 있다. 이러한 경쟁은 어린 홍연어의 개체수가 많거나, 여러 연령군이 존재하거나, 자원이 부족할 때 발생한다.[33] 종간 경쟁 또한 발생할 수 있으며, 이는 종들이 경쟁을 피하기 위해 식단과 서식지에서의 차이점을 강조하는 상호 작용 격리로 이어질 수 있다. 종간 경쟁은 자원 접근이 제한될 경우 연어의 성장률에 영향을 미칠 수 있다.[33]
8. 어업 및 이용
홍연어는 상업적으로 중요한 어종이다. 2010년 홍연어 어획량은 총 17만 톤이었으며, 이 중 11만 5천 톤은 미국에서, 나머지는 캐나다와 러시아가 동등하게 분담했다. 이는 총 6천 5백만 마리에 해당하며, 모든 태평양 연어 종의 어획량 중 약 19%를 차지한다.[35]
알래스카의 상업 어부들은 신선 또는 냉동 필레 판매 및 통조림을 위해 선망과 자망을 사용하여 홍연어를 잡는다. 연간 어획량은 알래스카 브리스톨 만에서 3천만 마리에 달할 수 있으며, 이곳은 세계 최대의 홍연어 어획지이다.[36]
홍연어는 소금 절임(소금 연어), 훈제(스모크 연어), 냉동(루이베)등으로 가공된다. 특히 염장품은 연어류 중에서도 으뜸가는 맛으로 평가받는다.
과거 일본에서는 우루모베츠 호수가 최대 산지였으나,[60] 현재 일본 시장에 나오는 개체는 러시아나 미국 알래스카주 등으로부터의 수입품이 주를 이룬다.
9. 보존 상태
미국의 홍연어 개체군은 현재 미국 멸종 위기 종 법에 따라 미국 국립 해양 어업국에 의해 스네이크 강에서는 멸종 위기 종으로, 워싱턴주의 오젯 호에서는 위협 종으로 지정되어 있다.[45] 스네이크 강 홍연어는 1991년 11월, 포트 홀 인디언 보호구역에 있는 쇼쇼니-배넉족이 미국 국립 해양 어업국에 청원한 후 멸종 위기 종으로 지정되었다.
2010년 오리건주의 어족 자원 부활 전망에서 홍연어는 예외적인 사례이다. 봄 왕연어, 여름 강철 머리 연어, 코호 연어는 2008년 개체수보다 최대 100% 증가할 것으로 예상되었으나, 홍연어 개체수는 2008년에 20만 마리 이상으로 정점을 찍고 2010년에는 10만 마리 சற்று 넘게 감소할 것으로 예상되었다. 그러나 2010년 7월 2일, 미국 육군 공병대는 30만 마리 이상의 홍연어가 본네빌 댐을 통과했다고 보고하여 예상보다 높은 회귀율을 보였다. 이는 2008년 북태평양 해역의 낮은 수온으로 플랑크톤이 증가하고, 콜롬비아 강 물의 유출량이 증가한 것이 개체수 부활에 기여한 것으로 보인다.
북부 로키 산맥 생태계 보호법과 같은 입법 노력은 미개발 지역의 산업 개발을 막아 홍연어의 발원지를 보호하려 하고 있다. 2012년 6월 현재, 감소하던 홍연어 개체수가 기록적인 숫자로 북서부의 콜롬비아 강 유역으로 돌아오고 있으며, 하루에 수천 마리가 강 댐을 건너고 있다.
9. 1. 보존 노력
캐나다의 홍연어 개체군 보존 상태는 야생 연어 상태 모니터링을 표준화하기 위한 야생 연어 정책 전략의 일환으로 캐나다 어업해양부(Fisheries and Oceans Canada)에 의해 검토를 받고 있다.[45] 특히 주목할 만한 연어 회귀는 스키나 강과 나스 강 회귀이며, 가장 유명한 것은 프레이저 강 홍연어 회귀이다.
프레이저 강 연어 회귀는 1990년대 이후 생산성이 감소했으며, 1960년대에도 유사한 감소를 보였다.[46] 2009년 프레이저 강 홍연어의 회귀 개체수는 매우 낮은 1,370,000마리로 추정되었는데,[47] 이는 예상 계절 예측치 10,488,000마리의 13%에 불과했다.[48] 이는 최근(1993년) 역사적 주기 정점인 23,631,000마리에서 감소한 것이며[49] 회귀 개체수는 50년 만에 최저 수준이었다.
이러한 감소 원인은 여전히 추측에 불과하며, 문제를 검토하기 위해 소집된 과학자 컨소시엄에 따르면, 이러한 감소는 연어 회귀 예측의 불확실성을 강조한다.[50] 낮은 회귀 이후, 캐나다 정부는 감소에 대한 공식 조사인 프레이저 강 홍연어 감소 조사 위원회를 출범시켰다.[51][52] 위원회는 프레이저 강 홍연어의 생애 주기 전반에 걸쳐 영향을 미칠 수 있는 모든 요인을 조사하는 임무를 맡았다. 조사 범위에는 "프레이저 강을 따라 발생한 환경 변화의 영향, 해양 환경 조건, 양식, 포식자, 질병, 수온 및 홍연어가 전통적인 산란장에 도달하거나 바다에 도달하는 데 영향을 미쳤을 수 있는 기타 요인"이 포함되었다.[51][52]
위원회 기간 동안 수십만 건의 문서와 과학 연구 논문이 검토되었다. 이러한 정보를 사용하여 질병 및 기생충, 부화장 질병, 오염 물질, 해양 생태, 연어 양식장, 어업, 포식자, 기후 변화 및 정부 관리의 프레이저 강 홍연어 회귀 생산성에 미치는 영향을 살펴본 12개의 기술 보고서가 발표되었다.[53][54]
2010년 늦여름, 위원회에서 공청회를 열고 있던 중 1913년 이후 가장 큰 홍연어 회귀가 프레이저 강 시스템으로 돌아왔다.[55] 최종 집계 결과 2010년 프레이저 강과 그 지류로 약 3천만 마리의 연어가 돌아온 것으로 나타났다. 총 11,591,000마리의 프레이저 홍연어가 캐나다 어부에게 포획되었고, 1,974,000마리의 프레이저 홍연어가 미국 어부에게 포획되었다. 최종적으로 예상된 회귀 (포획되지 않은 물고기)는 15,852,990마리였다.[56]
최근 회귀에서 예측할 수 없는 변동은 수온 변화 때문일 것으로 추정된다.[57] 프레이저 강으로 이동하는 다양한 홍연어 개체군 간에는 내열성에 큰 차이가 있다.[58] 칠코 강 홍연어 개체군은 더 높은 온도에서 심폐 기능을 유지할 수 있으며, 이는 강 수온 상승의 영향에 더 강하게 대처할 수 있게 해준다. 이러한 내열성에서 개체군 차이의 기저가 되는 가능한 생리적 메커니즘을 조사한 한 연구에서, 칠코 강과 위버 크릭에서 온 어린 홍연어는 5°C와 14°C의 일반적인 환경 온도에서 사육했을 때 심장의 힘-주파수 반응이나 심장 펌프 능력에 차이를 보이지 않았다.[59] 따라서 이러한 내열성 차이의 기저가 되는 생리학은 아직 밝혀지지 않았다.
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