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우는토끼과

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1. 개요

우는토끼과는 토끼목에 속하는 포유류의 한 과로, 우는토끼속만을 포함하며, 아시아, 북아메리카, 동유럽의 추운 지역에 주로 서식한다. 이들은 바위가 많은 산비탈이나 초원 등 다양한 환경에 적응하여 살아가며, 몸길이는 12.5~30cm, 몸무게는 약 350g 정도이다. 초식성이며, 풀, 사초과, 관목 등을 먹고, 겨울잠을 자지 않아 여름과 가을에 먹이를 저장한다. 현재 우는토끼속은 3개의 아속에 30여 종으로 분류되며, 지구 온난화로 인해 고산 지역에 서식하는 종들은 멸종 위기에 놓일 수 있다.

2. 서식지

우는토끼는 주로 아시아, 북아메리카, 동유럽의 추운 지역에 서식한다. 대부분의 종들은 돌이 많은 산비탈에 살고 있으며, 돌과 돌 사이의 작은 틈은 포식자로부터 숨을 수 있는 많은 피난처를 제공한다. 반면, 일부 종은 초원지대에서 간단한 굴을 파면서 생활하며 심지어는 사막지대에 서식하는 종도 있다. 유라시아의 산지에 사는 우는토끼들은 조류의 일종인 흰 핀치와 굴을 빈번히 공유하기도 한다. 한국의 양강도에도 살고 있다.[73] 서식지는 사람이 사는 곳과 동떨어진 지역이므로, 사람의 활동과 대체로 무관하다.

목도리피카가 알래스카 해처 패스에 있다.


피카는 아시아북아메리카의 추운 기후에 서식한다. 대부분의 종은 수많은 틈새가 은신처로 사용 가능한 바위 산비탈에 살지만, 일부 피카는 조잡한 굴을 짓기도 한다. 굴을 파는 몇몇 종은 개방된 스텝 지역에 서식한다. 유라시아의 산에서는 피카가 종종 굴을 눈송이와 공유하며, 눈송이는 그곳에 둥지를 짓는다.[10] 온도 변화로 인해 일부 피카 개체군은 서식지를 더 높은 고도로 제한하게 되었다.[11]

울음토끼는 아시아, 북아메리카동유럽 일부 지역에 분포한다. 많은 종은 한랭한 기후에서 은신처가 되는 갈라진 고산 암반에 상당히 넓은 영역을 가지고 단독으로 서식하지만, 그중에는 프레리도그처럼 온난한 기후의 초원에 복잡한 굴을 파서 무리 생활을 하는 종도 있으며, 그중 일부는 탁 트인 스텝에 서식한다. 또한, 초원에 사는 종류는 주변을 둘러보기 위해 두 발로 설 수 있다. 초원에 사는 종류는 다른 생물과 공존하는 경우가 많으며, 유라시아의 초원에서는 종종 울음토끼의 굴에 유키스즈메류가 둥지를 틀어, 두 종은 같은 굴 속에서 공존하고 있다.[70]

고고학자 도널드 그레이슨(Donald Grayson)은 Journal of Biogeography영어 지 2006년 1월 기사에서 인류의 활동과 세계적인 기후 변화로 인해 미국의 울음토끼의 서식역 고도가 상승하고 있으며, 이로 인해 이 개체군이 멸종에 이를 가능성도 있다고 경고했다. 그레이슨은 시에라네바다 산맥에서 로키 산맥에 이르는 지역의 지난 4만 년에 걸친 울음토끼의 서식역을 조사했다. 이보다 앞서 Journal of Mammalogy영어 지에도, 비슷한 결론을 이끌어내는 기사가 게재되었다.

3. 특징

종에 따라 다르나, 몸길이는 12.5~30cm, 귀는 1.5cm, 뒷다리는 2.6cm 정도이며 몸무게는 350g 정도이다.[73] 털은 길고 빽빽하게 나 있으며 부드럽고 가늘다. 털빛은 회색빛이 나는 갈색이며, 여름털은 밝은 황적색을 더 띠며, 겨울털은 회색이 짙다. 털빛은 등 쪽이 배 쪽보다 진하다. 어떤 종은 한 해에 두 번 털갈이를 하기도 한다. 꼬리는 털 속에 가려 전혀 보이지 않는다. 머리는 짧고 뭉뚝하며, 귀는 짧고 둥글다. 콧구멍은 완전히 닫을 수 있다. 다리는 짧은데, 앞다리가 뒷다리보다 짧다. 발가락은 앞뒤 발이 각각 다섯이며, 발바닥에도 털이 많다.[13]

먹이를 먹은 후에는 나중에 다시 섭취 할 무른 초록색 찌꺼기를 먼저 배설하며, 그 후에 최종적인 딱딱한 똥을 배설한다. 우는토끼는 초식성으로 , 사초과, 관목 잔가지, 이끼, 지의류를 포함하는 넓은 범주의 식물을 먹이로 한다.[73] 다른 토끼과 동물과 마찬가지로, 갉는 앞니를 가지고 있고 송곳니가 없으며, 토끼보다 어금니의 수가 적다. 치아 공식은 2.0.3.2/1.0.2.3 = 26이다.[12]

번식 시기는 늦은 봄이나 여름이며, 한배에 낳는 새끼 수는 2-6마리이고 한 해에 두세 번 낳는다. 바위에 사는 우는토끼들은 다섯 마리가 안되는 새끼를 한 배에 낳는데 반해, 굴에서 사는 종들은 서식지에 이용가능한 먹이자원이 보다 더 많기 때문에 그보다 더 많은 수를 낳으며 또한 더 자주 새끼를 낳는다. 임신기간은 25일에서 30일사이이다.[73]

갓 태어난 새끼는 털이 없고 몸무게는 약 9g이다. 성체의 1/3 크기에 이르면 젖을 떼는데, 완전히 자라는 데는 6-7주가 걸린다. 실험용 동물로 이용되기도 한다.

우는토끼는 짧은 다리와 둥근 귀를 가진 작은 포유류이다. 몸길이는 약 15~23cm 이며, 종에 따라 120~350g 정도의 무게를 가진다.

이 동물들은 초식동물이며, 사초, 관목 가지, 이끼, 지의류를 포함한 다양한 식물 물질을 섭취한다. 소화하기 쉬운 음식은 위장관에서 처리되어 일반적인 배설물로 배출된다. 그러나 소화하기 어려운 섬유질에서 영양분을 얻기 위해, 우는토끼는 맹장에서 섬유질을 발효시킨 다음 내용물을 맹장영양분으로 배출하며, 이를 다시 섭취한다. 맹장영양분은 소장에서 흡수되어 영양분을 활용한다.

바위에서 서식하는 우는토끼는 다섯 마리 미만의 새끼를 낳는 반면, 굴을 파는 종은 더 많은 새끼를 낳고 더 자주 번식하는 경향이 있는데, 이는 서식지에서 더 많은 자원을 이용할 수 있기 때문일 수 있다. 새끼는 25일에서 30일 사이의 임신 기간 후에 둥지성(눈과 귀가 닫히고 털이 없음)으로 태어난다.[10]

우는토끼는 지속 시간에 따라 다양한 소리를 낸다. 이 소리는 짧고 빠르거나, 조금 더 길고 늘어지거나, 긴 노래일 수 있다. 짧은 소리는 지리적 변이의 한 예이다. 우는토끼는 소리 위치 파악을 위한 신호를 들음으로써 짧은 소리를 내기에 적절한 시기를 결정한다.[20] 소리는 개체 인식, 포식자 경고 신호, 영역 방어, 또는 잠재적 짝을 유인하는 수단으로 사용된다.[21] 계절에 따라 다른 소리도 낸다. 봄에는 번식기 동안 노래가 더 자주 나타난다. 늦여름에는 소리가 짧은 소리로 변한다. 다양한 연구를 통해 소리의 음향적 특성은 유용한 분류학적 도구가 될 수 있다.[22]

4. 습성

우는토끼는 주행성 또는 황혼성이며, 일반적으로 낮에 더 활동적이고, 표고가 높은 지역에 서식한다. 가장 높은 활동성을 보이는 것은 겨울이 오기 전 시기이다. 우는토끼는 동면하지 않기 때문에, 겨울 동안 따뜻한 잠자리 겸 식량으로 쓸 건초가 필요하다. 늦여름에 풀, 잔가지, 관목 따위의 식물, 심지어는 나무 위에 올라가서 꺾은 가지들을 모은 다음, 배불리 먹고 남은 이 먹이를 바위에서 햇볕에 말려 건초로 만든다.[14] 이 말려진 건초는 암석지대에 서식하는 종은 바위 밑의 보금자리에 저장하며, 초원에 서식하는 종은 집의 입구에 쌓아 놓는다. 이렇게 저장해 놓은 건초는 먹이를 구하기가 어려운 겨울철에 먹는다.[15]

굴에서 사는 종들은 자신들이 모은 먹이를 굴에 사는 동료와 나누어 먹는데 반해, 바위에 사는 종들은 각자가 자기만의 마른 건초로 된 보금자리를 마련하여 홀로 거주하는 양상을 보인다. 바위에 사는 우는토끼가 내는 울음소리나 다른 사회적인 행동은, 포식자를 경계하여 자신의 보금자리로 피하는 것과 주로 관련이 있다. 다른 개체가 만든 건초를 빼앗는 행동은 드물지 않다. 그러한 행동의 결과로 벌어지는 싸움은 구렁이, 족제비, 맹금류와 같은 근처의 포식자에게 어부지리를 안겨주게 된다.

유라시아의 우는토끼들은 보통 가족끼리 무리 지어 살며, 음식을 모으고 주위를 경계하는 일을 서로 나누는 등의 사회적인 모습을 보이나, 북아메리카의 종들은 비사회적이며, 번식기를 제외하면 홀로 생활한다.[19]

바위에 말리고 있는 초목 묶음은 나중에 저장하기 위한 것으로, 리틀 코튼우드 협곡, 유타주


마른 풀을 한 입 가득 문 아메리카 피카, 세쿼이아 국립공원, 캘리포니아주

5. 멸종 위기

로키산맥 일대에서 개체수가 상당히 줄어들어 멸종이 우려된다는 지적이 있다.[74] 해발고도 2,000m 이상의 고지대에 거주하는 종들은 지구온난화가 발생하면, 먹이를 쫓아 북쪽으로, 혹은 산 위로 올라가다가 바다에 막히거나, 산꼭대기에 도달함으로써 멸종될 가능성이 높다. 아직까지 기후변화로 인해 멸종한 종은 없으나, 이미 5종이 멸종위기종 단계 혹은 심각한 멸종위기 단계에 놓여있다.

고고학자 도널드 그레이슨(Donald Grayson)은 ''Journal of Biogeography'' 지 2006년 1월 기사에서 인류의 활동과 세계적인 기후 변화로 인해 미국의 우는토끼의 서식역 고도가 상승하고 있으며, 이로 인해 이 개체군이 멸종에 이를 가능성도 있다고 경고했다. 그레이슨은 시에라네바다 산맥에서 로키 산맥에 이르는 지역의 지난 4만 년에 걸친 울음토끼의 서식역을 조사했다. 이보다 앞서 ''Journal of Mammalogy'' 지에도, 비슷한 결론을 이끌어내는 기사가 게재되었다.

6. 분류

현재까지 알려진 우는토끼는 34종이다.[1]

우는토끼속은 크게 3개의 아속, 즉 북방우는토끼아속, 관목초원지대우는토끼아속, 산악우는토끼아속으로 분류된다.

아속서식지주요 종
북방우는토끼아속 (Pika)북방알타이우는토끼, 은빛우는토끼, 목무늬우는토끼, 호프만우는토끼, 북방우는토끼, 팔라스우는토끼, 아메리카우는토끼, 투루한우는토끼
관목초원지대우는토끼아속 (Ochotona)관목 초원간쑤우는토끼, 고원우는토끼, 다우르우는토끼, 친링우는토끼, 누브라우는토끼, 초원우는토끼, 아프가니스탄우는토끼, 무핑우는토끼, 토마스우는토끼
산악우는토끼아속 (Conothoa)산악중국붉은우는토끼, 포레스트우는토끼, 까오리꽁우는토끼, 글로버우는토끼, 히말라야우는토끼, 일리우는토끼, 코즐로프우는토끼, 라다크우는토끼, 큰귀우는토끼, 물리우는토끼, 검은우는토끼, 로일우는토끼, 투르케스탄붉은우는토끼



가오리궁우는토끼와 검은우는토끼포레스트우는토끼와, 뮬리우는토끼는 글로버우는토끼와, 히말라야우는토끼로일우는토끼와 각각 동일종으로 여겨진다.

6. 1. 현존하는 종

우는토끼속(''Ochotona'')은 현존하는 34종의 우는토끼로 구성되어 있으며, 크게 북방우는토끼아속(''Pika''), 관목초원지대우는토끼아속(''Ochotona''), 산악우는토끼아속(''Conothoa'')의 3개 아속으로 나뉜다.[1]

가오리궁우는토끼와 검은우는토끼는 현재 포레스트우는토끼와 동일종으로 여겨지며, 뮬리우는토끼는 글로버우는토끼와, 히말라야우는토끼로일우는토끼와 동일종으로 여겨진다.

6. 2. 멸종된 종

마이오세부터 초기 홀로세까지(16.4-0 Ma) "우는토끼과"의 화석 형태가 문헌에 묘사되어 있다.[35] 이들은 유럽, 아시아, 북아메리카에 서식했다. 일부 종은 유라시아와 북아메리카에서 흔히 발견된다(''O. gromovi'', ''O. tologoica'', ''O. zazhigini'', ''O. whartoni'').[35]

  • 유라시아
  • 대형 종
  • †''Ochotona chowmincheni'' (중국 바오더): 후기 마이오세[35][32][25]
  • †''Ochotona gromovi'' (아시아 플라이오세): 북아메리카 참조[25]
  • †''Ochotona gudrunae'' (중국 산시성): 초기 플라이스토세[35][32][25]
  • †''Ochotona guizhongensis'' (티베트): 후기 마이오세[35][25][31]
  • †''Ochotona lagreli'' (중국 내몽골): 후기 마이오세~후기 플라이오세[35][32][25][31]
  • †''Ochotona magna'' (중국): 초기 플라이스토세[35][25][33]
  • †''Ochotona tologoica'' (자바이칼 플라이오세): 북아메리카 참조[35][25][33]
  • †''Ochotona transcaucasica'' (트란스코카서스 동부 조지아, 아제르바이잔, 자바이칼, 남부 유럽 추정): 초기~후기 플라이스토세[35][32][25]
  • †''Ochotona ursui'' (루마니아): 플라이오세[35][25]
  • †''Ochotona zasuchini'' (자바이칼): 플라이스토세[35][25][33]
  • †''Ochotona zazhigini'' (아시아 플라이오세): 북아메리카 참조[35][25]
  • †''Ochotona zhangi'' (중국): 플라이스토세[35][25][33]
  • 중형 종
  • †''Ochotona agadjianiani'' (아시아): 플라이오세[25]
  • †''Ochotona antiqua'' (몰도바, 우크라이나, 러시아 평원, 코카서스, 로도스섬 추정): 후기 마이오세~플라이오세[35][32][25]
  • †''Ochotona azerica'' (트란스코카서스 아제르바이잔[34]): 중기 플라이오세[35][33]
  • †''Ochotona lingtaica'' (아시아): 플라이오세[35][25]
  • †''Ochotona dodogolica'' (아시아 서부 자바이칼): 플라이스토세[32][25]
  • †''Ochotona nihewanica'' (중국 허베이성): 초기 플라이스토세[35][32][25][26]
  • †''Ochotona plicodenta'' (아시아): 플라이오세[35][25]
  • †''Ochotona polonica'' (유럽 폴란드, 독일, 프랑스): 플라이오세[35][32][25]
  • 소형 종
  • †''Ochotona bazarovi'' (아시아): 후기 플라이오세[35][33][26]
  • †''Ochotona dehmi'' (독일 세른펠트): 플라이스토세[35][25]
  • †''Ochotona filippovi'' (시베리아): 플라이스토세[35][26]
  • †''Ochotona gracilis'' (아시아): 플라이오세[35][25]
  • †''Ochotona horaceki'' (슬로바키아 혼체): 플라이스토세[35][25]
  • †''Ochotona minor'' (중국): 후기 마이오세[35][25][31]
  • †''Ochotona sibirica'' (아시아): 플라이오세[35][25]
  • †''Ochotona valerotae'' (프랑스 발레로츠 유적): 플라이스토세[35][25]
  • †''Ochotona youngi'' (아시아): 플라이오세[25]
  • 기타
  • †''Ochotona agadzhaniani'' (트란스코카서스 아르메니아): 플라이오세[35]
  • †''Ochotona alaica'' (아시아 키르기스스탄): 플라이스토세[35]
  • †''Ochotona'' (''Proochotona'') ''eximia'' (몰도바, 우크라이나, 러시아, 카자흐스탄): 마이오세~플라이오세[35]
  • †''Ochotona'' (''Proochotona'') ''gigas'' (우크라이나): 플라이오세[35]
  • †''Ochotona gureevi'' (자바이칼): 중기 플라이오세[35][33]
  • †''Ochotona hengduanshanensis'' (중국): 플라이스토세[35]
  • †''Ochotona intermedia'' (아시아): 플라이오세[35][25]
  • †''Ochotona'' (''Proochotona'') ''kalfaense'' (유럽 몰도바): 마이오세[35]
  • †''Ochotona'' (''Proochotona'') ''kirgisica'' (아시아 키르기스스탄): 플라이오세[35]
  • †''Ochotona kormosi'' (헝가리): 플라이스토세[35][32]
  • †''Ochotona'' (''Proochotona'') ''kurdjukovi'' (아시아 키르기스스탄): 플라이오세[35]
  • †''Ochotona largerli'' (조지아): 플라이스토세[35]
  • †''Ochotona lazari'' (우크라이나): 플라이스토세[35]
  • †''Ochotona mediterranensis'' (터키): 플라이오세[35]
  • †''Ochotona ozansoyi'' (터키): 마이오세[35]
  • †''Ochotona pseudopusilla'' (우크라이나, 러시아 평원): 플라이스토세[35][25]
  • †''Ochotona spelaeus'' (우크라이나): 후기 플라이스토세[35][27]
  • †''Ochotona tedfordi'' (중국 위서 분지): 후기 마이오세[35][32]
  • †''Ochotona cf. whartoni'' (이르쿠츠크주, 야쿠티야): 플라이스토세, 북아메리카 참조[25]
  • †''Ochotona zabiensis'' (남부 폴란드): 초기 플라이스토세[35][32]
  • †''Ochotona'' sp. (그리스 마리차): 플라이오세[25]
  • †''Ochotona'' sp. (헝가리 오스트라모스): 플라이스토세[25]
  • †''Ochotona'' sp. (시베리아): 플라이스토세[25]
  • †''Ochotona'' sp. (야쿠티야): 플라이스토세[25]
  • 북아메리카
  • †''Ochotona gromovi'' (미국 콜로라도): 플라이오세, 유라시아 참조[35]
  • †''Ochotona spanglei'' (미국): 후기 마이오세 또는 초기 플라이오세[35][25][26][30][28]
  • †''Ochotona tologoica'' (미국 콜로라도): 플라이오세, 유라시아 참조[35]
  • †''Ochotona whartoni'' (자이언트 피카): 미국, 캐나다, 플라이스토세~초기 홀로세, 유라시아 참조[35][25][26][24][29]
  • †''Ochotona wheatleyi'' (미국 알래스카): 플라이오세, 후기 플라이스토세[35]
  • †''Ochotona zazhigini'' (미국 콜로라도): 플라이스토세, 유라시아 참조[35]
  • 멸종된 작은 피카: ''O. pusilla'' 그룹과 유사(플라이스토세)[25][26]


고생물학자들은 특정 종으로 언급되지 않거나 확실히 확인되지 않은 여러 피카 형태를 설명했다. (''Ochotona'' indet.) 또는 (''O.'' cf. ''antiqua'', ''O.'' cf. ''cansus'', ''O.'' cf. ''daurica'', ''O.'' cf. ''eximia'', ''O.'' cf. ''gromovi'', ''O.'' cf. ''intermedia'', ''O.'' cf. ''koslowi'', ''O.'' cf. ''lagrelii'', ''O.'' cf. ''nihewanica''). ''Ochotona'' (''Proochotona'') ''kirgisica''와 ''O. spelaeus''의 상태는 불확실하다.[35]

피카의 "''pusilla''" 그룹은 고대(원시형질) 뺨니와 작은 크기로 특징지어진다.[26]

북아메리카 종은 유라시아에서 이주했다. 그들은 신세계를 두 번 침략했다.

  • 후기 마이오세 또는 초기 플라이오세 동안 ''O. spanglei''가 침략한 후, 알려진 북아메리카 피카 기록에서 약 3백만 년 동안의 공백이 발생했다.[25]
  • 초기 플라이스토세 동안 베링 지협을 통해 ''O. whartoni''(자이언트 피카)와 작은 피카가 침략했다.[25]


''Ochotona'' cf. ''whartoni''와 ''O. pusilla'' 그룹의 작은 피카도 시베리아에서 알려져 있다. 현존하는 고유종 북아메리카 종은 플라이스토세에 나타났다. 북아메리카 칼라 피카(''O. collaris'')와 아메리카 피카(''O. princeps'')는 스텝 피카(''O. pusilla'')와 동일한 조상에서 유래했을 가능성이 제기되었다.[25]

''Ochotona''의 분포 범위는 과거에 더 넓었으며, 멸종된 종과 현존하는 종 모두 서유럽과 동부 북아메리카에 서식했으며, 현재 피카가 없는 지역이다. 현재 아시아 원산의 현존하는 스텝 피카 ''O. pusilla''의 플라이스토세 화석은 영국에서 러시아에 이르기까지, 이탈리아에서 폴란드에 이르기까지 유럽의 여러 국가에서 발견되었으며, 중기 플라이스토세 미국에서는 아시아 현존하는 북부 피카 ''O. hyperborea''가 한 곳에서 발견되었다.[35]

참조

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[14] 웹사이트 American Pikas https://www.nps.gov/[...] 2024-01-18
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[33] 논문 New data on Late Miocene – Pleistocene ochotonids (Ochotonidae, Lagomorpha) from North China http://www.isez.pan.[...] 2014-05-20
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[35] 논문 Evolutionary History of Lagomorphs in Response to Global Environmental Change 2013-04-03
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[38] 논문 Middle Pleistocene arvicoline rodents and environmental change at 2900-meters elevation, Porcupine Cave, South Park, Colorado 1988
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[60] 문서 Additional contributors to utilized records of Paleobiology Database (authorizers supplying these records) include John Alroy, Anna Behrensmeyer, Will Clyde, Alan Turner, Mark Uhen.
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[63] 문서 Additional contributors to utilized records of Paleobiology Database (authorizers supplying these records) include John Alroy.
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[65] 논문 A Middle Pleistocene (late Irvingtonian) mammalian fauna from Thistle Creek, Klondike Goldfields region of Yukon Territory, Canada 2004
[66] 논문 Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae) 2009
[67] 문서 Additional contributors to utilized records of Paleobiology Database (authorizers supplying these records) include John Alroy, Jonathan Marcot.
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[69] 문서 長らく、14種とされてきた。
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[71] 웹사이트 もふもふカワイイ!絶滅危惧種イリナキウサギが20年ぶりに中国で発見される http://fundo.jp/2461[...] FUNDO 2015-03-25
[72] 간행물
[73] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
[74] 논문 A brief history of Great Basin pikas http://dx.doi.org/10[...]



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