유전학의 역사
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1. 개요
유전학의 역사는 고대부터 시작되어 멘델의 유전 법칙, 염색체설, DNA 구조 발견, 유전체학 시대를 거쳐 현재에 이르기까지 발전해왔다. 고대에는 히포크라테스와 아리스토텔레스 등이 유전에 대한 다양한 이론을 제시했으며, 17세기에는 전성설이 등장했다. 19세기에는 멘델이 완두콩 교배 실험을 통해 유전의 기본 원리를 밝혀냈고, 찰스 다윈은 범생설을 통해 진화론을 뒷받침하려 했다. 20세기 초에는 염색체설이 제시되었고, 1953년 왓슨과 크릭에 의해 DNA의 이중 나선 구조가 밝혀지면서 분자생물학이 발전했다. 이후 유전 암호 해독, 유전자 재조합 기술 개발, 인간 게놈 프로젝트 등을 통해 유전체학 시대를 열었고, 현재는 크리스퍼 유전자 편집 기술, 후성유전학, 시스템 생물학 등 다양한 분야에서 연구가 활발히 진행되고 있다.
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| 유전학의 역사 | |
|---|---|
| 유전학 역사 개요 | |
| 초기 이해 | |
| 기원전 6000년경 | 야생 식물을 인공적으로 교배하여 작물 품종을 개량함. |
| 기원전 4000~1000년경 | 말, 소 및 개의 가축화가 일어남. |
| 기원전 1500년경 | 말의 유전을 이해하고 있었음. |
| 고대 그리스 시대 | |
| 기원전 5세기 | 히포크라테스는 각 신체 부위에서 파생된 "생성물"이 유전된다는 개념을 제안함. |
| 기원전 350년경 | 아리스토텔레스는 정액이 여성의 생리혈의 "불완전하게 조리된" 형태에 형태를 부여한다고 제안함. |
| 중세 시대 | |
| 700~1000년경 | 아라비아 수의사들은 유전 가능한 형질을 기록함. |
| 9세기 | 알-자히즈는 동물이 생존을 위해 싸우는 방법을 설명함. |
| 1000년경 | 아부 알-카심 알-자흐라위는 혈우병이 유전될 수 있음을 분명히 기술함. |
| 13세기 | 나스르 앗딘 투시는 형질의 다양성이 종의 생존에 기여한다는 점을 지적함. |
| 17세기 | 얀 스 วาม메르담은 생식세포에 미리 형성된 완전한 인간이 존재한다는 개념인 전성설을 주장함. |
| 18~19세기 | |
| 1760년대 | 요제프 콜로이터는 식물 교배 실험을 수행함. |
| 1859년 | 찰스 다윈은 자연 선택에 의한 진화를 제안함. 그는 유전 메커니즘에 대한 정확한 이론이 없었음. |
| 1866년 | 그레고어 멘델은 완두콩 식물에 대한 교배 실험을 기반으로 유전의 기본 원리를 발견함. |
| 1889년 | 위고 드 브리스는 세포핵 내에 유전 정보를 운반하는 입자인 "범유전자"를 설명하는 획일발생설을 제안함. |
| 20세기 초 | |
| 1900년 | 휘고 드 브리스, 카를 코렌스, 에리히 폰 체르마크가 독립적으로 멘델의 연구를 재발견함. |
| 1903년 | 월터 서턴과 테오도르 보베리는 염색체가 유전의 운반체라는 염색체 유전 이론을 제안함. |
| 1905년 | 윌리엄 베이트슨은 "유전학"이라는 용어를 만들고, 유전 연구 분야를 공식적으로 명명함. |
| 1910년대 | 토머스 헌트 모건은 초파리를 사용하여 유전적 연관, 염색체 교차 및 유전자 지도를 발견함. |
| 1918년 | 로널드 피셔는 멘델 유전학을 자연 선택과 통합하여 현대 종합 이론의 기초를 놓음. |
| 분자 유전학의 시대 | |
| 1944년 | 오즈월드 에이버리, 콜린 맥리오드, 매클린 맥카티는 DNA가 유전 물질임을 입증함. |
| 1953년 | 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭은 DNA의 이중 나선 구조를 밝혀냄. |
| 1961년 | 마셜 니런버그와 하인리히 J. 마태이는 유전 부호를 해독하여 DNA 염기서열과 아미노산 서열 간의 관계를 밝힘. |
| 1972년 | 폴 버그는 최초의 재조합 DNA 분자를 생성함. |
| 1976년 | 제니퍼 도나와 에마뉘엘 샤르팡티에는 CRISPR-Cas9 유전자 편집 기술을 개발함. |
| 기타 중요한 사건 | |
| 1990년 | 인간 게놈 프로젝트가 시작됨. |
| 1995년 | 최초의 박테리아 게놈이 시퀀싱됨. |
| 1996년 | 최초의 진핵생물 게놈 (효모)이 시퀀싱됨. |
| 2003년 | 인간 게놈 프로젝트가 완료됨. |
| 2010년 | 최초의 합성 세포가 생성됨. |
| 추가 정보 | |
| 관련 서적 | [[url ]] [[url ]] |
2. 멘델 이전의 유전에 대한 생각
히포크라테스는 신체의 각 부분에서 유전 물질이 생성되어 생식 세포를 통해 자손에게 전달된다는 범생설(pangenesis)을 주장했다.[39][1] 이는 훗날 찰스 다윈의 범생설과 유사한 개념이었다. 아리스토텔레스는 남성의 정액(혈액의 정화된 형태로 간주)과 여성의 월경혈이 결합하여 자손이 형성된다고 보았으며, 이는 형이상학적인 개념에 가까웠다.[39][1] 아리스토텔레스는 유기체의 (비물리적인) 형태 형성 원리가 정액과 어머니의 월경혈을 통해 전달된다고 보았다. 히포크라테스와 아리스토텔레스 이래로 19세기 말까지 거의 모든 서구 학자들은 획득 형질의 유전을 당연하게 생각했다.[40][2] 이와 동시에 개별 종은 고정된 본질을 가지고 있으며 유전되는 변화는 단순히 피상적인 것이라고 생각했다.[40][2]
에피쿠로스는 남성과 여성 모두 유전 형질에 기여하며, 우성과 열성의 개념을 제안했다.[41][3] 그는 가족들을 관찰하고 남성과 여성 모두의 유전 형질("정자 원자")의 기여를 제안했으며, 우성 및 열성 유전형을 주목하고 "정자 원자"의 분리 및 독립적 분류를 설명했다.
고대 인도의 의학 서적인 《차라카 삼히타》에서는 자손의 형질이 부모의 생식 물질, 음식, 영혼 등 다양한 요인에 의해 결정된다고 보았다.[42]
9세기의 알 자히즈는 자연 환경이 동물의 생존에 미치는 영향을 고려하여,[43][44] 환경에 적응하여 획득한 형질이 유전된다고 주장했다.[45]
1000년에 아랍 의사인 아부 알카심 알자라위(Abu al-Qasim al-Zahrawi, 서구에서는 알부카시스(Albucasis)로 알려져 있음)는 혈우병의 유전적 본질을 분명히 기술하였다.[46][47] 1140년에 유다 하레비는 우성 유전형질과 열성 유전형질을 기술했다.[48]
17세기에는 아낙사고라스에 의해 제시되었던 전성설이 다시 등장했다.[6] 전성설은 정자 또는 난자 속에 이미 완전한 형태의 생명체가 존재한다는 이론으로, 19세기까지 널리 받아들여졌다.[7] 당시에는 진화론(evolution)이라는 용어도 흔히 사용되었지만, 당시의 "진화"는 순수한 성장 과정으로서의 발달을 의미하는 것으로 오늘날과는 완전히 다른 의미였다. 전성설 지지자들은 전체 유기체가 정자(동물주의, animalkulism) 또는 난자(난자주의, ovism 또는 ovulism) 속에 미리 형성되어 있고, 단지 펼쳐지고 자라는 것만 남았다고 가정했다. 이는 유기체의 구조와 기관이 개체 발생(개체 발생, Ontogeny) 과정에서만 발달한다는 후성설(Epigenesis (biology))과 대조적이었다.[6][7] 후성설은 고대부터 17세기까지 지배적인 견해였지만, 그 후 전형성설적 사상으로 대체되었다. 19세기 이후 후성설은 다시 오늘날까지 유효한 견해로 자리 잡았다.[6][7]
2. 1. 고대의 유전이론
히포크라테스는 신체의 각 부분에서 유전 물질이 생성되어 생식 세포를 통해 자손에게 전달된다는 범생설(pangenesis)을 주장했다.[39][1] 이는 훗날 찰스 다윈의 범생설과 유사한 개념이었다. 아리스토텔레스는 남성의 정액(혈액의 정화된 형태로 간주)과 여성의 월경혈이 결합하여 자손이 형성된다고 보았으며, 이는 형이상학적인 개념에 가까웠다.[39][1] 아리스토텔레스는 유기체의 (비물리적인) 형태 형성 원리가 정액과 어머니의 월경혈을 통해 전달된다고 보았다. 히포크라테스와 아리스토텔레스 이래로 19세기 말까지 거의 모든 서구 학자들은 획득 형질의 유전을 당연하게 생각했다.[40][2] 이와 동시에 개별 종은 고정된 본질을 가지고 있으며 유전되는 변화는 단순히 피상적인 것이라고 생각했다.[40][2]에피쿠로스는 남성과 여성 모두 유전 형질에 기여하며, 우성과 열성의 개념을 제안했다.[41][3] 그는 가족들을 관찰하고 남성과 여성 모두의 유전 형질("정자 원자")의 기여를 제안했으며, 우성 및 열성 유전형을 주목하고 "정자 원자"의 분리 및 독립적 분류를 설명했다.
고대 인도의 의학 서적인 《차라카 삼히타》에서는 자손의 형질이 부모의 생식 물질, 음식, 영혼 등 다양한 요인에 의해 결정된다고 보았다.[42]
9세기의 알 자히즈는 자연 환경이 동물의 생존에 미치는 영향을 고려하여,[43][44] 환경에 적응하여 획득한 형질이 유전된다고 주장했다.[45]
1000년에 아랍 의사인 아부 알카심 알자라위(Abu al-Qasim al-Zahrawi, 서구에서는 알부카시스(Albucasis)로 알려져 있음)는 혈우병의 유전적 본질을 분명히 기술하였다.[46][47] 1140년에 유다 하레비는 우성 유전형질과 열성 유전형질을 기술했다.[48]
2. 2. 중세 및 근대의 유전이론
1000년경 아랍 의사 아부 알 카심 알 자라위는 혈우병의 유전적 특성을 기술했다. 1140년 유다 하레비는 우성 및 열성 유전 형질을 설명했다.17세기에는 아낙사고라스에 의해 제시되었던 전성설이 다시 등장했다.[6] 전성설은 정자 또는 난자 속에 이미 완전한 형태의 생명체가 존재한다는 이론으로, 19세기까지 널리 받아들여졌다.[7] 당시에는 진화론(evolution)이라는 용어도 흔히 사용되었지만, 당시의 "진화"는 순수한 성장 과정으로서의 발달을 의미하는 것으로 오늘날과는 완전히 다른 의미였다. 전성설 지지자들은 전체 유기체가 정자(동물주의, animalkulism) 또는 난자(난자주의, ovism 또는 ovulism) 속에 미리 형성되어 있고, 단지 펼쳐지고 자라는 것만 남았다고 가정했다. 이는 유기체의 구조와 기관이 개체 발생(개체 발생, Ontogeny) 과정에서만 발달한다는 후성설(Epigenesis (biology))과 대조적이었다.[6][7] 후성설은 고대부터 17세기까지 지배적인 견해였지만, 그 후 전형성설적 사상으로 대체되었다. 19세기 이후 후성설은 다시 오늘날까지 유효한 견해로 자리 잡았다.[6][7]
2. 3. 식물 교배 실험과 초기 유전학
18세기에 식물과 동물의 다양성에 대한 지식이 증가하고 분류학에 대한 관심이 높아지면서 유전에 대한 새로운 아이디어가 등장하기 시작했다.[49] 린네를 비롯한 요제프 고틀리프 쾰러이터, 카를 프리드리히 폰 괴르트너, 샤를 노댕과 같은 연구자들은 잡종 형성, 특히 종간 잡종에 대한 광범위한 실험을 수행했다.[49][8] 이들은 잡종 불임 및 여교배의 높은 가변성을 포함하여 다양한 유전 현상을 기술했다.[49]또한, 식물 육종가들은 많은 중요한 식물 종에서 안정적인 변종을 개발하고 있었다. 19세기 초, 프랑스의 오귀스탱 사제레는 일부 식물 품종을 교배했을 때 부모 중 하나에 나타난 어떤 형질이 보통 자손에게도 나타남을 알아내고 우성의 개념을 확립했다.[50][9] 그는 또한 부모에게서 발견된 일부 조상 형질이 자손에서 나타날 수 있다는 것을 발견했다.[50][9] 그러나 영국의 Gartons Agricultural Plant Breeders에 의한 식물 육종에 대한 과학적 접근이 있었음에도 불구하고,[50][10] 식물 육종가들은 그들의 연구에 대한 이론적 기반을 확립하거나 생리학 연구에 그들의 지식을 공유하려고 시도하지 않았다.[51][9]
3. 멘델의 유전 법칙
그레고어 멘델은 1856년과 1863년 사이의 완두콩 교배 실험에서 특정 형질의 유전 패턴을 추적하여 어떤 형질이 우성이고 열성인지 밝혔다. 이러한 멘델 유전 패턴은 유전에 대한 통계 적용이 매우 유용할 수 있다는 것을 보여주었고, 여러 세대 동안 교배되어도 형질이 분리되어 남아 있기 때문에 19세기의 혼합 유전을 반박하였다.[52]
멘델은 통계적 분석을 통해 자신이 형질이라고 기술한 개념을 정의했다. 자신의 역사적인 논문에서 멘델은 형질을 만드는 물질을 지정하기 위해 "유전인자"라는 용어를 사용했다.[11]
멘델의 연구는 1866년 "식물 잡종에 관한 실험"(Versuche über Pflanzen-Hybridende, Experiments on Plant Hybridization영어)이라는 제목으로 브륀의 자연사 협회 회보(Verhandlungen des Naturforschenden Vereins zu Brünn)에 게재되었으며, 이는 그가 1865년 초에 이 연구에 대해 행한 두 차례의 강연에 이어 발표된 것이다.[13]
3. 1. 멘델 유전의 의의
4. 멘델 이후, 멘델의 재발견 이전까지
4. 1. 범생설과 생식질설
찰스 다윈은 자신의 진화론을 뒷받침하기 위해 범생설(pangenesis)을 제시했다.[55][56]
한편, 아우구스트 바이스만은 유전 정보가 생식 세포에만 존재한다는 생식질설(germ plasm theory)을 주장했다.[58]
5. 멘델의 재발견과 현대 유전학의 발전
휴고 드 브리스는 생식질의 본질, 특히 생식질이 페인트처럼 섞이는지 아니면 정보가 깨지지 않고 남아 있는 별개의 단위로 전달되는지에 대해 궁금해했다. 1890년대에 그는 다양한 식물 종을 대상으로 교배 실험을 수행했고, 1897년에는 각 유전형질은 부모 각각으로부터 하나씩, 두 개의 별개의 정보 입자에 의해 지배되며, 이러한 입자들은 다음 세대로 온전하게 전달된다고 주장했다. 1900년 그는 추가 연구 결과에 대한 또 다른 논문을 준비하고 있었는데, 한 친구가 그의 연구와 관련이 있을 것이라고 생각하여 멘델의 1866년 논문 사본을 보여주었다. 그는 멘델의 선행 연구를 언급하지 않고 1900년 논문을 발표했다. 같은 해 말, 옥수수와 완두콩을 이용한 잡종화 실험을 수행했던 또 다른 식물학자 칼 코렌스는 자신의 연구 결과를 발표하기 전에 관련 실험을 찾던 중 자신의 결과와 유사한 결과를 담은 멘델의 논문을 발견했다. 코렌스는 드 브리스가 멘델의 논문에서 용어를 인용하면서 그에게 공을 돌리거나 그의 선행 연구를 인정하지 않았다고 비난했다. 동시에 또 다른 식물학자 에리히 폰 체르마크는 완두콩 교배 실험을 통해 멘델과 유사한 결과를 얻고 있었다. 그 역시 관련 연구를 찾던 중 멘델의 논문을 발견했다. 후속 논문에서 드 브리스는 멘델을 칭찬하고 그의 이전 연구를 확장했을 뿐이라고 인정했다.[17]
5. 1. 염색체설과 유전자 개념의 확립
1902년 월터 서턴과 테오도어 보베리는 멘델 방식으로 분리되는 염색체가 유전 단위라는 염색체설을 독자적으로 가정했다.[69] 보베리는 성게의 모든 염색체가 배아 발달을 위해 존재해야 한다는 것을 발견했고, 서턴은 메뚜기에 대한 연구를 통해 서로 상동인 모계 염색체와 부계 염색체의 쌍이 감수 분열시 분리됨을 보였다.[70] 서턴은 이것이 "멘델의 유전법칙의 물리적 기초"일 수 있다고 결론지었다.[71] 1903년, 유전자가 염색체 상에 존재함을 보인 토머스 헌트 모건은 노랑초파리(''Drosophila melanogaster'')의 반성유전 형질 특성을 연구하면서 흰 눈 초파리 돌연변이체가 멘델의 분리의 법칙과 독립의 법칙에 기초한 반성유전을 한다는 것을 밝혀냈다.[74]1905년 윌리엄 베이트슨은 "유전학(genetics)"이란 용어를 처음 사용했다.[72][73] 베이트슨은 멘델의 법칙을 적극적으로 옹호하였으나, 칼 피어슨을 비롯한 생물측정학파와 논쟁을 벌였다. 1911년 모건의 제자인 앨프리드 스터티번트는 재조합 빈도에 기초한 연관 지도 작성법을 개발했고,[75] 1913년에는 세계 최초로 염색체의 유전자 지도를 만들었다.[76] 유전자 지도는 선형 배열 유전자를 포함하는 염색체를 보여주었다. 이후, 로널드 피셔가 멘델의 법칙을 통계학적으로 증명하여 집단유전학의 기초를 마련하였다. 1918년, 피셔는 〈멘델 유전의 가정에 대한 친족 간의 상관관계〉(The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance영어)라는 논문을 발표하여 집단유전학과 진화생물학을 통합한 현대 종합설이 시작되었다.
1928년, 프레더릭 그리피스는 죽은 세균의 유전물질이 살아있는 세균에 통합될 수 있음을 발견하여 형질전환을 증명했다. (그리피스의 실험 참조)[78]
6. 분자유전학의 출현
1941년, 조지 웰스 비들과 에드워드 로리 테이텀은 유전자 돌연변이가 대사 경로의 특정 단계에서 이상을 일으킨다는 것을 보여주었다.[59] 이는 특정 유전자가 특정 단백질을 암호화한다는 1유전자 1효소설을 이끌어냈다.[19][20] 오즈월드 에이버리, 콜린 먼로 맥리오드, 맥클린 매카시는 1944년에 DNA가 유전정보를 가지고 있음을 보여주었다.[60][21] 1952년에 로절린드 프랭클린과 레이먼드 고슬링(Raymond Gosling)은 나선 형태를 시사하는 선명한 X선 회절 패턴을 만들었고, 1953년에 제임스 D. 왓슨과 프랜시스 크릭은 DNA의 분자 구조를 밝혀냈다. 이러한 발견들은 DNA의 유전정보가 RNA로 전사되고, 이 RNA의 정보를 토대로 단백질로 번역된다는 분자생물학의 중심 원리를 확립시켰다. 이 후에 중심 원리에는 레트로바이러스의 역전사와 같은 예외가 있는 것으로 밝혀졌다.
6. 1. DNA의 발견과 분자생물학의 중심 원리 확립
1941년, 조지 웰스 비들과 에드워드 로리 테이텀은 유전자의 돌연변이가 대사 경로의 특정 단계에서 오류를 일으킨다는 것을 보여주었다.[19] 이는 특정 유전자가 특정 단백질을 암호화한다는 것을 보여주었고, "일 유전자, 일 효소" 가설로 이어졌다.[20] 오스왈드 에이버리, 콜린 먼로 맥리오드, 그리고 맥클린 매카시는 1944년에 DNA가 유전 정보를 담고 있다는 것을 보여주었다.[21] 그러나 당시 학계는 단백질이 유전물질일 것이라고 믿었기 때문에 이 실험 결과는 받아들여지지 않았다.[85] 1947년 살바도르 루리아가 방사선을 조사한 파지의 재활성화를 발견하고,[86] 박테리오파지 및 사람을 포함한 다른 생물에서 DNA 복구 기작에 대한 수 많은 연구를 촉진시켰다.[87]1950년, 어윈 샤가프는 여러 생물체의 DNA를 연구하여 아데닌(A)와 티민(T)의 비율이 같고(A=T), 구아닌(G)과 사이토신(C)의 비율이 같다(G=C)는 샤가프의 법칙을 발견했다.[88][89]
1952년, 허시와 체이스의 실험을 통해 박테리오파지의 유전 정보가 DNA에 저장되어 있음이 밝혀지면서, 유전물질이 DNA라는 것이 증명되었고 학계에서도 이를 받아들였다.[90] 같은 해 5월, 로절린드 프랭클린과 레이먼드 고슬링이 DNA X선 회절 사진을 찍었다.[91] 1953년 제임스 D. 왓슨과 프랜시스 크릭은 DNA X선 회절 사진과 DNA의 화학적 특성에 대한 기존 지식을 바탕으로 DNA가 이중 나선 구조임을 밝혀냈다.[92] [23]
1955년, 알렉산더 R. 토드는 질소 염기의 화학적 조성을 밝혀냈고, ATP와 FAD를 합성했다. 토드는 뉴클레오타이드 및 뉴클레오타이드 조효소에 대한 과학적 지식에 기여한 공로로 1957년 노벨 화학상을 수상했다.[93] 같은 해, 조 힌 티지오는 사람의 염색체 수가 46개임을 밝혀냈다.[94]
1957년, 아서 콘버그와 세베로 오초아는 DNA 중합효소 I을 이용하여 시험관에서 DNA를 합성하고, 생체 외 DNA 합성에 필요한 조건을 알아냈다. 콘버그와 오초아는 1959년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[95][96]
1957년/1958년, 로버트 W. 홀리, 마셜 니런버그, 하르 고빈드 코라나가 tRNA 분자의 뉴클레오타이드 서열을 제안했다. 이들은 mRNA의 염기 서열과 폴리펩타이드 서열 사이의 연관성을 설명하는데 도움을 주었으며, 1968년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.[97] 1958년, 메셀슨과 스탈의 실험을 통해 DNA가 반보존적으로 복제된다는 것이 증명되었다.[98]
1960년, 프랑수아 자코브와 자크 모노는 작동유전자에 의해 발현이 조절되는 유전자군인 오페론을 발견하였다.[99][100] 1961년, 프랜시스 크릭과 시드니 브레너는 박테리오파지 T4 유전자(rIIB)의 프로플라빈 유도성 돌연변이인 틀이동 돌연변이(frameshift mutation)를 발견하고, 유전 암호가 트리플렛 코드이며, 코돈은 특정 아미노산을 지정한다는 것을 증명했다.[101] 같은 해, 시드니 브레너, 프랑수아 자코브, 매튜 메셀슨이 mRNA의 기능을 확인하였다.[102]
이러한 발견들은 모두 분자생물학의 중심 원리를 확립했는데, 이는 단백질이 DNA에 의해 전사된 RNA로부터 번역된다는 것을 의미한다. 이후 레트로바이러스의 역전사와 같이 예외가 있다는 것이 밝혀졌다.
6. 2. 유전 암호 해독과 유전공학의 발전
1961년 시드니 브레너, 프랑수아 자코브, 매튜 메셀슨이 mRNA의 기능을 확인하였다.[102] 같은 해 프랜시스 크릭과 시드니 브레너는 틀이동 돌연변이(frameshift mutation)를 발견했다. 이 실험에서 박테리오파지 T4 유전자(rIIB)의 프로플라빈 유도성 돌연변이를 분리하였다. 프로플라빈은 DNA 염기 사이에 삽입됨으로써 돌연변이를 유발시키며, 일반적으로 단일 염기쌍을 삽입하거나 결실시킨다. 돌연변이체는 정상적인 rIIB 단백질을 생성할 수 없다. 이러한 돌연변이는 rIIB 유전자가 DNA의 3개의 연속적인 염기가 단백질의 각 아미노산을 지정한다는 것을 증명하기 위해 사용되었다. 따라서 유전 암호는 트리플렛 코드이며, DNA의 트리플렛 코드에서 전사된 mRNA 상의 3개의 염기로 이루어진 유전 암호인 코돈은 특정 아미노산을 지정한다. 1961년부터 1967년까지 마셜 니런버그, 하르 고빈드 코라나, 시드니 브레너, 프랜시스 크릭을 포함한 여러 과학자들의 노력으로 유전 암호가 해독되었다.[103] 1966년 마셜 니런버그, 필립 레더(Philip Leder), 하르 고빈드 코라나가 RNA 동종중합체(homopolymer)와 이종중합체(heteropolymer)를 이용한 실험을 통해 유전 암호를 해독하였다. 이 실험을 통해 효모 세포에서 RNA 상의 특정 3개의 염기가 어떤 아미노산으로 번역되는지를 알아낼 수 있었다.1970년 해밀턴 O. 스미스와 다니엘 네이선스는 세균인 인플루엔자균(''Haemophilus influenzae'')의 연구에서 제한효소를 발견하여,[104] 과학자들이 DNA를 자르고 붙이는 것을 가능하게 하였다. 1972년 스탠퍼드 대학교의 스탠리 노먼 코헨(Stanley Norman Cohen)과 캘리포니아 대학교 샌프란시스코 캠퍼스(UCSF)의 허버트 보이어(Herbert Boyer)가 제한효소를 이용하여 유전자가 들어있는 DNA와 플라스미드를 자르고 DNA 리게이스로 DNA와 플라스미드의 점착성 말단을 붙여서 재조합 DNA를 만들었다.[105]
7. 유전체학의 시대
헨트 대학교 분자생물학 연구소의 발터 피어스(Walter Fiers)와 그의 동료들은 1972년에 박테리오파지 MS2의 외피 단백질 유전자의 염기서열을 최초로 밝혀냈으며,[106] 1976년에는 박테리오파지 MS2 RNA의 전체 염기서열을 밝혀냈다.[107] 같은 해, 효모의 유전자가 대장균에서 최초로 발현되었다.[108]
1977년 프레더릭 생어, 월터 길버트, 앨런 맥삼(Allan Maxam)이 독자적으로 연구하여 최초로 DNA 염기서열을 밝혀냈다. 생어의 연구실에서 박테리오파지 Φ-X174 유전체의 전체 염기서열을 밝혀냈다.[109][110][111] 1970년대 후반, 핵산의 비방사성 표지 방법이 개발되었다. 면역세포화학과 면역형광법을 이용한 리포터 분자 탐지 기술의 개선, 형광 현미경 관찰 및 이미지 분석 기술의 진보와 같은 보다 안전하고, 빠르고, 신뢰할 수 있는 기술들이 등장하였다.
폴 버그, 월터 길버트, 프레더릭 생어가 DNA의 구조를 매핑하는 방법을 개발하여 1980년에 노벨 화학상을 공동 수상하였다.[112] 1972년에 폴 버그의 스탠퍼드 대학교 연구실에서 재조합 DNA 분자를 생성하였다. 같은 해, 스탠리 노먼 고헨과 허버트 보이어가 플라스미드를 복제하고 세균에 외래 유전자를 도입하여 발현시킴으로써 유전자 클로닝에 대한 미국 최초의 특허를 획득하였다. 코헨과 보이어는 사람의 생장 호르몬, 에리트로포이에틴, 인슐린과 같은 단백질을 복제할 수 있었다. 스탠퍼드 대학교는 유전자 클로닝 특허권 사용료로 약 3억 달러를 벌었다.[113]
미국 식품의약국(FDA)은 1982년에 제넨테크사(社)가 1978년에 재조합 DNA를 이용하여 최초로 유전공학적 방법으로 생산한 사람 인슐린의 시판을 승인했다.[114] 승인 후, 클로닝 공정을 통해 휴물린(humulin)이 대량 생산되었다(일라이 릴리 앤드 컴퍼니가 라이센스를 갖고 있음).
캐리 멀리스는 1983년에 DNA의 손쉬운 증폭을 가능하게 하는 중합효소 연쇄 반응(PCR)을 고안했다.[115] 같은 해, 바버라 매클린톡이 전이인자(트랜스포존) 발견에 대한 공로로 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 매클린톡은 옥수수에서 트랜스포존 매개 돌연변이와 염색체 절단을 연구하고, 1948년에 전이인자에 대한 첫 번째 보고서를 발표하였다. 매클린톡은 트랜스포존이 옥수수에서 광범위하게 관찰됨을 발견하였으나, 동일한 현상이 세균과 노랑초파리에서 발견된 1960년대와 1970년대까지 그녀의 주장은 널리 주목 받지 못했다.[116]
1985년, 알렉 제프리스(Alec Jeffreys)가 DNA 지문분석법을 발표했다. 제프리스는 질병을 유발하는 유전자를 이해하기 위해 DNA 변이와 유전자군의 진화를 연구했다. 제프리스는 질병을 유발하는 유전자를 이해하기 위해 DNA 변이와 유전자군의 진화를 연구했다.[117] 화학적 탐침을 사용하여 여러 개의 반복 DNA 부분을 한 번에 분리하는 과정을 개발하기 위해, 제프리스는 DNA의 X선 필름을 촬영하여 반복 DNA 부분이 사람마다 크게 다르다는 것을 확인했다. DNA 지문분석 기술에서 뉴클레이스 또는 제한효소로 처리하여 DNA 샘플을 자른 다음, 전기영동으로 각 절편들을 분리하여 겔의 줄무늬 패턴으로 이를 확인하였다.[118]
제레미 네이선스(Jeremy Nathans)는 1986년에 데이비드 호그니스(David Hogness), 더글라스 볼라스(Douglas Vollrath), 로널드 W. 데이비스(Ronald W. Davis)와 함께 망막의 복잡성을 연구하여 색각 및 색맹에 대한 유전자를 발견했다.[119]
1987년, 이시노 요시즈미(Ishino Yoshizumi)가 나중에 크리스퍼(CRISPR)라고 불리는 DNA 서열의 일부를 우연히 발견하고 설명하였다.
토머스 체크는 1989년에 RNA가 화학 반응을 촉매할 수 있음을 발견하여,[120] 분자유전학에서 가장 중요한 돌파구 중 하나를 만들었다. 왜냐하면 잘 알려져 있지 않은 DNA 부분의 진정한 기능을 밝히는 실마리가 되었기 때문이다. 같은 해, 프랜시스 콜린스(Francis Collins)와 추이 랍치(徐立之, Lap-Chee Tsui)가 CFTR 단백질을 암호화하는 인간 유전자를 염기서열 분석하였다. 이 유전자의 이상은 낭포성 섬유증을 유발한다.[121]
미국과 영국의 과학자들은 1992년에 낭포성 섬유증과 혈우병과 같은 유전적 이상에 대해 생체 외에서(양수 검사) 배아를 검사하는 기술을 공개했다.
필립 앨런 샤프와 리처드 J. 로버츠가 DNA의 유전자가 인트론과 엑손으로 구성되어 있다는 것을 발견한 공로로 1993년에 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 그들의 발견에 따르면 DNA의 전사 산물인 RNA 가닥의 모든 뉴클레오타이드가 번역 과정에서 사용되는 것은 아니다. RNA 가닥의 인트론은 스플라이싱 과정에서 먼저 떨어져 나가고, 스플라이싱 후에 남은 RNA 부분(엑손)만이 폴리펩타이드로 번역된다.[122]
1994년, 유방암 유전자가 최초로 발견되었다. BRCA1은 1990년에 UC 버클리 킹 연구소의 연구원에 의해 발견되었고, 1994년에 처음으로 복제되었다. 유방암 발현의 두 번째 주요 유전자인 BRCA2는 1994년 후반 마이클 스트래튼(Michael Stratton) 교수와 리처드 우스터(Richard Wooster) 박사에 의해 발견되었다.
1995년, 세균인 인플루엔자균(''Haemophilus influenzae'')은 유전체의 염기서열이 밝혀진 최초의 생물이다.[123] 1996년, 효모의 일종인 ''Saccharomyces cerevisiae''는 유전체의 염기서열이 밝혀진 최초의 진핵생물이다. 같은 해, 알렉산더 리치(Alexander Rich)는 과도 상태에 있는 DNA의 일종인 Z-DNA를 발견했다. 이 DNA는 경우에 따라 전사와 관련이 있다.[124] Z-DNA는 사이토신과 구아닌이 풍부한 DNA 영역에서 잘 형성된다.[125]
복제양 돌리의 복제에 1997년에 스코틀랜드의 로슬린 연구소의 이언 월머트(Ian Wilmut)와 그의 동료들은 성공했다.[126]
1998년, 다세포 진핵생물로는 최초로 예쁜꼬마선충(''Caenorhabditis elegans'')의 유전체 염기서열이 공개되었다. 2000년, 노랑초파리(''Drosophila melanogaster'')의 전체 유전체 서열이 완성되었다.
인간 게놈 프로젝트(Human Genome Project)와 셀레라 제노믹스(Celera Genomics)사가 2001년에 인간 유전체의 최초 초안을 동시에 공개하였다. 같은 해, 프란시스코 모히카(Francisco Mojica)와 러드 얀센(Rudd Jansen)은 생물체 내에서 유전자를 특별히 바꾸는데 사용될 수 있는 세균 DNA 서열을 기술하기 위해 CRISPR(크리스퍼)라는 머리글자어를 제안했다.
2003년 (4월 14일), 인간 게놈의 99%가 99.99%의 정확도로 염기서열 분석이 되어 인간 게놈 프로젝트가 성공적으로 완료되었다.[127]
머크 엔드 컴퍼니는 2004년에 종양 억제 유전자를 불활성화시키고, 자궁경부암의 70%를 유발하는 HPV 16 및 18의 감염으로부터 여성을 보호하는 인간 유두종 바이러스(HPV) 백신을 발표하였다.
마이클 워로베이(Michael Worobey)는 2007년에 유전적 돌연변이를 분석하여 인간 면역결핍 바이러스(HIV)의 진화적 기원을 추적하였고, 1960년대 초에 미국에서 HIV 감염이 일어났었다는 것을 밝혀냈다. 같은 해, 티모시 레이 브라운(Timothy Ray Brown)은 조혈줄기세포 이식을 통해 HIV/AIDS로부터 치료된 최초의 사람이 되었다.
미국 휴스턴에 소재한 인트로젠(Introgen)사는 2008년에 암과 리-프라우메니 증후군(Li-Fraumeni syndrome)에 대한 최초의 유전자 치료제인 애드벡신(Advexin, FDA 승인 대기 중)을 개발했다. 에드벡신은 p53 종양 억제유전자를 운반하기 위해 아데노바이러스를 벡터로 이용했다.
2세대 유전자가위인 탈렌(TALENs, transcription activator-like effector nucleases)이 2010년에 DNA의 특정 서열을 자르는데 처음으로 사용되었다.
NASA의 우주비행사 캐슬린 루빈스(Kathleen Rubins)는 2016년에 국제 우주 정거장에서 미니언(MinION) 장치를 사용하여 우주 공간에서 최초로 쥐, 대장균, 람다파지 바이러스의 게놈을 염기서열 분석했다.[128]
7. 1. 유전체 염기서열 분석과 인간 게놈 프로젝트
1977년 프레더릭 생어, 월터 길버트, 앨런 맥삼(Allan Maxam)은 독자적으로 DNA 염기서열 분석법을 개발했다.[109][110][111] 같은 해 생어의 연구실에서 박테리오파지 Φ-X174 유전체의 전체 염기서열을 밝혀냈다.[109][110][111] 1995년에는 세균인 인플루엔자균(''Haemophilus influenzae'')의 유전체가, [123] 1996년에는 최초로 진핵생물인 효모(''Saccharomyces cerevisiae'')의 유전체 염기서열이 밝혀졌다. 1998년에는 최초로 다세포 진핵생물인 예쁜꼬마선충(''Caenorhabditis elegans'')의 유전체 염기서열이 공개되었다.2001년 인간 게놈 프로젝트(Human Genome Project)와 셀레라 제노믹스(Celera Genomics)사가 인간 유전체의 최초 초안을 동시에 공개하였다. 2003년 4월 14일, 인간 게놈의 99%가 99.99%의 정확도로 염기서열 분석이 되어 인간 게놈 프로젝트가 성공적으로 완료되었다.[127]
7. 2. 유전체학의 발전과 응용
유전체학의 발전으로 유전자의 다양성과 기능을 이해하는 데 획기적인 진전이 이루어졌다. 1972년 벨기에 헨트 대학교의 발터 피어스와 그의 동료들은 박테리오파지 MS2의 외피 단백질 유전자의 염기서열을 최초로 밝혀냈으며,[106] 1976년에는 박테리오파지 MS2 RNA의 전체 염기서열을 밝혀냈다.[107] 같은 해, 효모 유전자가 대장균에서 최초로 발현되었다.[108] 1977년에는 프레더릭 생어, 월터 길버트, 앨런 맥삼이 독자적으로 DNA 염기서열 분석법을 개발했으며, 생어의 연구실에서 박테리오파지 Φ-X174 유전체의 전체 염기서열을 밝혀냈다.[109][110][111]1980년 폴 버그, 월터 길버트, 프레더릭 생어는 DNA 구조 매핑 방법을 개발하여 노벨 화학상을 공동 수상하였다.[112] 같은 해, 스탠리 노먼 고헨과 허버트 보이어는 유전자 클로닝에 대한 미국 최초의 특허를 획득했다.[113] 1982년 미국 식품의약국(FDA)은 제넨테크사가 유전공학적 방법으로 생산한 사람 인슐린의 시판을 승인했다.[114] 1983년 캐리 멀리스는 중합효소 연쇄 반응(PCR)을 고안했다.[115] 같은 해, 바버라 매클린톡은 전이인자 발견에 대한 공로로 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.[116]
1985년 알렉 제프리스는 DNA 지문분석법을 발표했다.[117] 1986년 제레미 네이선스는 색각 및 색맹에 대한 유전자를 발견했다.[119] 1987년 이시노 요시즈미는 CRISPR라고 불리는 DNA 서열의 일부를 발견했다. 1989년 토머스 체크는 RNA가 화학 반응을 촉매할 수 있음을 발견했고,[120] 같은 해 프랜시스 콜린스와 추이 랍치는 낭포성 섬유증을 유발하는 유전자를 염기서열 분석하였다.[121]
1993년 필립 앨런 샤프와 리처드 J. 로버츠는 DNA의 유전자가 인트론과 엑손으로 구성되어 있다는 것을 발견하여 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.[122] 1994년에는 유방암 유전자가 최초로 발견되었다. 1995년에는 세균인 인플루엔자균의 유전체가, 1996년에는 효모의 유전체가 밝혀졌다. 1996년 알렉산더 리치는 Z-DNA를 발견했다.[124][125] 1997년에는 복제양 돌리가 탄생했다.[126] 1998년에는 예쁜꼬마선충의 유전체 염기서열이 공개되었고, 2000년에는 노랑초파리의 전체 유전체 서열이 완성되었다.
2001년 인간 게놈 프로젝트와 셀레라 제노믹스사가 인간 유전체의 최초 초안을 동시에 공개했다. 같은 해, CRISPR라는 머리글자어가 제안되었다. 2003년 인간 게놈의 99%가 99.99%의 정확도로 염기서열 분석되어 인간 게놈 프로젝트가 성공적으로 완료되었다.[127] 2004년 머크 엔드 컴퍼니는 인간 유두종 바이러스(HPV) 백신을 발표하였다. 2007년 마이클 워로베이는 HIV의 진화적 기원을 추적하여 1960년대 초에 미국에서 HIV 감염이 일어났었다는 것을 밝혀냈다.
유전체 정보는 질병 진단 및 치료, 신약 개발, 맞춤 의학, 농작물 개량 등 다양한 분야에 활용되고 있다. 2007년, 티모시 레이 브라운은 조혈모세포 이식을 통해 HIV/AIDS로부터 치료된 최초의 사람이 되었다. 2008년에는 암과 리-프라우메니 증후군에 대한 최초의 유전자 치료제가 개발되었다. 2010년, 2세대 유전자가위인 탈렌(TALENs)이 DNA의 특정 서열을 자르는데 처음으로 사용되었다. 2016년에는 우주 공간에서 최초로 게놈 염기서열 분석이 이루어졌다.[128]
8. 현대 유전학의 주요 연구 분야
8. 1. 크리스퍼 유전자 편집 기술
8. 2. 후성유전학
8. 3. 시스템 생물학
9. 한국 사회와 유전학
9. 1. 한국 유전학의 발전
9. 2. 유전 정보와 윤리적 문제
9. 3. 유전학의 미래와 한국 사회
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