발생 (생물학)
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1. 개요
발생(생물학)은 생물이 수정란에서 시작하여 성체가 되기까지의 과정을 의미한다. 고대에는 전성설과 후성설의 대립이 있었지만, 현미경 관찰을 통해 후성설이 현대 발생학의 기반이 되었다. 동물의 발생 과정은 수정, 난할, 포배 형성, 낭배 형성, 기관 형성의 단계를 거치며, 수정 시 정자와 난자의 핵 융합, 난할 시 세포 분열, 포배 형성 시 세포 배열 변화, 낭배 형성 시 배엽 형성, 기관 형성 시 각 기관 분화가 일어난다. 발생 과정은 유도, 체절 형성, 형성체, 유도 메커니즘 등 다양한 생물학적 현상을 포함하며, 동물의 출생 방식은 난생, 난태생, 태생으로 구분된다.
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| 발생 (생물학) | |
|---|---|
| 개요 | |
| 발생 | 배아가 형성되고 발달하는 과정 |
| 관련 분야 | 발생학, 생물학 |
| 단계 | |
| 주요 단계 | 수정 분할 낭배 형성 신경 배 형성 기관 형성 성장 |
| 특징 | |
| 공통성 | 동물은 배아 발생의 특정 단계에서 서로 유사한 형태를 보임. |
| 배아 발생 시간 | 종에 따라 배아 발생에 필요한 시간이 다름. |
| 추가 정보 | |
| 관련 용어 | 유도 세포 분화 형태 형성 세포 이동 세포 사멸 |
| 발생 과정 관련 이론 | |
| 주요 이론 | 예성설 후성설 |
| 참고 서적 | |
| 참고 도서 | 스콧 길버트, "발달 생물학" 6판 발생학 (정문각) |
2. 역사적 배경
고대에는 난자 또는 정자 안에 작은 사람 형태인 호문쿨루스가 이미 존재하며, 발생은 이 호문쿨루스가 커지는 과정이라는 전성설이 주장되었다.[1] 이후 연구를 통해 이러한 주장은 사실이 아님이 밝혀졌다.[1] 한편, 수정란 안에는 모형이 없고 점차 형태가 생겨난다는 후성설도 있었다.[1]
2. 1. 전성설과 후성설
고대에는 난자 또는 정자 안에 작은 사람의 형태(호문쿨루스)가 미리 존재하고, 발생은 호문쿨루스가 커지는 과정이라는 '''전성설'''이 주장되던 시대가 있었다.[1] 이후 연구를 통해 그러한 것은 존재하지 않는다는 것이 밝혀졌다.[1] 한편, 수정란 안에는 모형에 해당하는 것은 아무것도 없고, 점차 형태가 생겨난다는 생각을 '''후성설'''이라고 한다.[1]실제로는 현미경을 사용하여 세포 수준의 관찰이 이루어지면서, 구체적인 발생 과정을 관찰할 수 있게 되었다.[1] 동물의 발생에 관해서는 많은 연구가 이루어졌지만, 식물에 관해서는 상당히 늦게 연구가 이루어졌다.[1]
3. 동물의 발생 과정
동물의 발생에는 일정한 공통적인 유형이 있다. 동물의 발생 과정은 일반적으로 수정, 난할, 포배 형성, 낭배 형성, 기관 형성 등의 단계를 거친다.
- 수정 (Fertilization): 정자와 난자가 만나 핵이 융합하는 과정이다. 수정란은 접합자라고 불린다.
- 난할 (Cleavage): 수정란이 세포 성장 없이 빠르게 분열하는 과정이다. 난할 결과, 상실배라는 세포 덩어리가 만들어진다.
- 포배 형성 (Blastulation): 상실배의 세포들이 바깥쪽으로 이동하여 내부에 난할강(포배강)이라는 빈 공간을 만들고, 포배를 형성한다.
- 낭배 형성 (Gastrulation): 포배의 세포들이 이동하여 외배엽, 중배엽, 내배엽의 3가지 배엽(germ layer)을 형성한다. 원구가 형성되며, 원구는 선구동물(원구동물)에서는 입으로, 후구동물(신구동물)에서는 항문으로 발달한다.
- 기관 형성 (Organogenesis): 3개의 배엽에서 다양한 기관이 형성되는 과정이다. 척추동물에서는 신경관 형성이 기관 형성의 첫 단계이다.
1924년 한스 슈페만은 도롱뇽 배아 이식 실험을 통해 원구 배순부(原口背脣部)가 분화를 유도하는 형성체(organizer) 역할을 한다는 것을 발견했다. 형성체에 의한 분화 촉진 작용을 유도(induction)라고 하며, 발생 과정에서 유도는 연쇄적으로 일어난다.
3. 1. 수정 (Fertilization)
수정은 유성 생식을 하는 동물의 생식 세포인 난자와 정자의 핵이 융합하는 과정이다. 암수 생식 세포에서 감수 분열로 만들어지는 난자와 정자는 동물의 종류에 따라 몸 밖이나 안에서 만나 수정이 이루어진다. 수정은 정자가 난자로 접근하여 이루어지며 정자의 세포핵이 난자 안으로 들어가 하나의 유전체를 이루는 과정이다.[30]난자는 일반적으로 비대칭이며, 동물극 (미래의 외배엽)을 갖는다. 난자는 여러 층으로 된 보호 외피로 덮여 있는데, 첫 번째 외피는 난자의 세포막과 접촉하는 외피로, 당단백질로 구성되어 있으며 난황막 (포유류에서는 투명대)이라고 한다. 다양한 분류군은 난황막을 둘러싸는 다양한 세포 및 무세포 외피를 보인다.[2][5]
수정은 새로운 생물을 만들기 위해 생식 세포가 융합하는 과정이다. 동물에서 이 과정은 정자가 난자와 융합하는 것을 포함하며, 결국 배아의 발달로 이어진다. 동물의 종에 따라, 체내 수정(암컷의 몸 안에서 발생) 또는 체외 수정(몸 밖에서 발생)으로 나뉜다. 수정된 난자는 접합자라고 한다.[2][5]
하나 이상의 정자가 난자를 수정하는 것(다정자 수정)을 방지하기 위해, 다정자 수정에 대한 빠른 차단과 느린 차단이 사용된다. 빠른 차단은 막 전위가 빠르게 탈분극되었다가 정상으로 돌아오는 현상으로, 하나의 정자가 난자를 수정하자마자 즉시 발생한다. 느린 차단은 수정 후 처음 몇 초 안에 시작되며, 칼슘 방출이 피질 반응을 일으킬 때 발생한다. 이 과정에서 난자의 세포막에 있는 피질 과립으로부터 다양한 효소가 방출되어 외부 막을 팽창, 경화시켜 더 많은 정자가 들어오는 것을 막는다.[6][5]
3. 1. 1. 전핵 (Pronucleus)의 출현
수정이 이루어지면 전핵(Pronucleus, PN)이 나타난다. 정자 진입 후 약 6시간 후에 보이기 시작하여 약 20시간 후에 사라진다. 웅성 전핵은 수정란에서 형성되는 정자 유래의 핵이고, 자성 전핵은 난자 유래의 핵이다. 웅성 전핵과 자성 전핵의 융합에 의해 아버지와 어머니의 유전 정보를 모두 가진 아이의 핵이 만들어진다.[30]체외 수정에서는 수정 조작 다음 날, 전핵 관찰을 통해 수정 여부를 확인한다. 2PN은 정상 수정란이다. 1PN은 2PN이 융합 후 사라지는 과정이거나, 비정상 수정인 경우가 있다. 3PN 이상은 2개 이상의 정자가 들어간 비정상 수정이다. 0PN은 이미 전핵이 소실되었거나 미수정을 나타낸다.
3. 2. 난할 (Cleavage)
난할은 수정란이 연속적으로 세포 분열을 하는 과정이다. 일반적인 체세포 분열과 달리, 난할은 세포 성장 없이 분열만 빠르게 진행되어 세포의 크기가 점점 작아진다.[28] 난할을 통해 상실배라고 불리는 최소 16개의 세포 덩어리가 생성된다.[7] 난할에서 유래된 세포는 포배 단계까지 할구라고 불린다.난할은 난자의 난황 양에 따라 전할 (전체) 또는 부분할 (부분)로 나뉜다.[8][10]
- 전할: 난자에 난황이 적은 동물에서 발생한다.[9] 태반이나 우유, 육아낭에서 영양을 공급받는 포유류가 해당된다.
- 부분할: 난자에 난황이 더 많은 동물(예: 조류 및 파충류)에서 발생한다. 난할은 식물극에서 방해를 받기 때문에 세포의 분포와 크기가 불균등하며, 접합자의 동물극에서 더 많고 작다.[8][10]
전할 난자에서 첫 번째 난할은 항상 난자의 식물-동물 축을 따라 일어나며, 두 번째 난할은 첫 번째 난할에 수직이다. 여기서부터 할구의 공간적 배열은 다양한 유기체에서 난할의 서로 다른 평면으로 인해 다양한 패턴을 따를 수 있다.
| 전할 | 부분할 |
|---|---|
난할의 끝은 중기 포배 전환으로 알려져 있으며, 이는 접합자 DNA 전사의 시작과 일치한다.
3. 3. 포배 형성 (Blastulation)
난할이 진행됨에 따라 세포들은 바깥쪽으로 이동하여 내부에 빈 공간인 난할강(포배강)을 형성한다. 이 시기의 배아를 포배(blastula)라고 한다. 포유류의 경우, 포배는 내부에 내세포괴(inner cell mass)를 가지며, 이를 배반포(blastocyst)라고 한다.[19][20][21]
모세포 분열이 7차례 진행되어 128개의 세포가 생성된 후, 상실배는 포배가 된다.[8] 포배는 일반적으로 포배엽이라고 불리는 구형의 세포층이 체강이라고 불리는 액체 또는 난황이 채워진 강을 둘러싸고 있는 형태를 띤다.
이 단계의 포유류는 주변의 포배와 구별되는 내세포괴가 특징인 배반포라는 구조를 형성한다. 배반포는 구조적으로 포배와 유사하지만, 세포의 운명이 다르다. 생쥐의 경우, 원시 생식 세포는 광범위한 유전체 전반의 재프로그래밍의 결과로 내세포괴(상배엽)에서 발생한다.[22] 재프로그래밍에는 DNA 염기 절제 복구 경로에 의해 촉진되는 전반적인 DNA 탈메틸화 뿐만 아니라 염색질 재조직화가 포함되며, 세포 전능성을 초래한다.[23][20]
어느 정도 세포 수가 증가하면, 대부분의 경우 내부에 빈 공간이 생기고 그 바깥쪽은 한 층의 세포로 덮인 형태가 된다. 이 시기를 포배기라고 부른다. 포배 내부의 빈 공간은 난할강 또는 포배강이라고 불린다. 성게 알은 포배기에 부화하여 표면에 섬모를 가지고 헤엄친다. 난할강이 없고 내부까지 세포로 채워지는 경우도 있으며, 척추동물에서는 여러 층의 세포층이 생기기도 한다.
3. 4. 낭배 형성 (Gastrulation)
낭배 형성은 포배의 세포들이 이동하여 2~3개의 배엽(germ layer)을 형성하는 과정이다. 낭배 형성 과정에서 세포 시트가 배아로 접혀 들어가 입, 항문 및 원장을 형성하는데 이를 함입이라고 한다. 이때 원장이 형성되며, 원장의 입구는 원구라고 불린다.[8][10] 배엽은 외배엽, 중배엽, 내배엽으로 나뉜다. 이배엽성 동물에는 외배엽과 내배엽만 존재한다.[8]
대부분의 동물에서, 세포가 안쪽으로 이동하는 지점에서 원구가 형성된다. 구강 및 항문의 발생학적 기원에 따라 두 개의 주요 동물 그룹으로 구분할 수 있는데, 후구동물에서는 항문이 원구에서 형성되고, 전구동물에서는 입으로 발달한다.[10] 연체동물, 절지동물, 환형동물 등, 많은 무척추동물과 같은 원구동물(선구동물이라고도 한다)에서는 원구가 입이 되지만, 극피동물이나 척추동물 등 신구동물(후구동물이라고도 한다)에서는 원구가 항문이 된다.
원장이 함입되면서, 지금까지 평등하게 배열되어 있던 세포가 안쪽과 바깥쪽으로 나뉘게 된다. 그래서 바깥에 남은 세포군을 외배엽, 안쪽으로 들어간 세포군을 내배엽이라고 부른다. 외배엽에서는 주로 표피와 신경이, 내배엽에서는 소화관이 형성된다. 자포동물은 이러한 구조를 거의 그대로 성체가 되므로 이배엽성 동물이라고 불린다.
편형동물이상의 동물의 경우 내배엽이나 외배엽이 분화하여 중배엽을 형성한다.[28] 그 외의 동물에서는 외배엽과 내배엽의 틈새에 세포군이 들어가 발달을 시작한다. 이 세포군을 중배엽이라고 부른다. 중배엽에서는 근육, 혈관계 등이 만들어진다. 또한 중배엽에서는 체강이 만들어진다. 이러한 동물은 삼배엽으로 분류된다.
다양한 동물 사이에서, 다음 과정의 다양한 조합이 발생하여 세포를 배아 내부로 배치한다.[10]
- 상피화 – 하나의 세포 시트가 다른 세포 위로 확장[10]
- 내함입 – 개별 세포가 배아 내부로 이동(세포는 가족으로 이동)[10]
- 함입 – 세포 시트가 배아로 접혀 들어가 입, 항문 및 원장을 형성한다.[8][10]
- 박리 – 하나의 시트가 두 개의 시트로 분할되거나 이동[10]
- 내전 – 바깥층의 기저 표면 위로 세포 시트의 내전[10]
- 극 증식 – 포배/낭배의 극단에 있는 세포는 주로 동물극에서 증식한다.[10]
3. 5. 기관 형성 (Organogenesis)
척추동물에서 '''기관 형성'''의 첫 번째 단계는 신경관 형성이다.[8] 신경관 형성은 외배엽에서 신경판이 생기는 것으로 시작하여, 신경판의 양쪽 가장자리가 주름 모양으로 솟아오르고 중앙이 패여 신경홈을 거쳐 최종적으로 좌우 주름이 맞닿아 관 모양의 신경관이 되는 과정이다.신경배의 내배엽은 원장을 둘러싸며 소화관이 되고, 소화관 앞끝에는 입, 뒤쪽에는 항문이 생긴다. 소화관 벽이 부풀어서 간과 이자가 형성된다. 척색 양쪽의 중배엽 일부는 측판이 되고, 측판은 체벽 근육과 내장 근육, 장막으로 나뉜다. 안팎 측판 사이의 빈 곳은 체강이 된다.
대부분의 동물에서 기관 형성은 형태 형성과 함께 유충을 생성하며, 유충의 부화는 변태를 거쳐 배아 발달의 끝을 의미한다.[2]
3. 5. 1. 체절 형성 (Somitogenesis)
체절 형성은 체절(원시 분절)이 생성되는 과정이다. 체절은 모든 척추동물의 골격근, 척추뼈, 진피로 분화되는 분절된 조직 덩어리이다.[25]체절 형성은 원체절 중배엽(분절되지 않은 축성)에서 미래의 체절을 표시하는 체절 분절(동심원 중배엽 소용돌이)의 형성으로 시작한다. 원체절 중배엽은 동일한 세포 유형으로 분화되지만, 세포에 의해 형성된 구조는 앞뒤축에 따라 다른 연속적인 체절 쌍을 생성한다. 예를 들어 흉추에는 갈비뼈가 있지만 요추에는 없다. 체절은 이 축을 따라 고유한 위치 값을 가지며, 이는 혹스 유전자 동종 유전자에 의해 지정된다고 생각된다.[25]
수정 후 두 번째 주 말경에 가로 분절이 축성 중배엽에서 시작되어, 머리의 후두골 부위에서 중간선을 따라 몸통 전체를 차지하는 일련의 잘 정의된, 다소 입방형 덩어리, 즉 체절로 변환된다. 각 분절에는 중심강(myocoel)이 포함되어 있지만, 곧 각지고 방추형 세포로 채워진다. 체절은 신경관과 척삭의 측면에 있는 외배엽 바로 아래에 위치하며, 중간 세포 덩어리에 의해 측판 중배엽에 연결된다. 몸통의 체절은 다음 그룹으로 배열될 수 있다.
| 경추 (목) | 흉추 (가슴) | 요추 (허리) | 천골 (엉치) | 미골 (꼬리뼈) |
|---|---|---|---|---|
| 8개 | 12개 | 5개 | 5개 | 5~8개 |
머리의 후두골 부위는 일반적으로 4개로 묘사된다. 포유류에서 머리의 체절은 후두골 부위에서만 인식할 수 있지만, 하등 척추 동물을 연구하면 머리 앞부분에도 존재하며, 머리 부위에 총 9개의 분절이 존재한다는 믿음을 갖게 된다.[26][25]
3. 5. 2. 형성체 (Organizer)
한스 슈페만은 도롱뇽 배아를 이용한 이식 실험(1924년)을 통해, 원구 배순부(原口背脣部)가 분화를 일으키는 작용을 발견하고, 원구 배순부를 '''형성체'''(organizer)라고 명명했으며, 미분화 세포군에 분화를 촉진하는 형성체의 작용을 '''유도'''라고 불렀다.슈페만의 실험에서 원구 배순부의 유도 후에 차례로 조직・기관이 형성된 것으로부터, 유도의 연쇄가 추측되었다.
3. 5. 3. 유도의 연쇄 (Induction cascade)
발생 과정에서 유도는 연쇄적으로 일어난다. 한스 슈페만의 실험에서, 원구 배순부의 유도 후에 차례로 조직 및 기관이 형성된 것으로부터 유도의 연쇄가 추측되었다.다음은 눈의 형성 과정을 예시로 나타낸 것이다.
1. 배아의 원구 배순†(일차 형성체)
2. 뇌의 양쪽에 형성되는 눈주머니(안포) → 눈잔(안배, 이차 형성체)
3. 수정체(삼차 형성체)
- 표피의 표면에 작용하여 각막을 유도한다.
- † '''원구 배순'''은 원구의 상하에 있는 세포군 중, 배측(동물극 측)에 있는 것을 말한다. 원구를 입이라고 하면, 이 부위는 입술의 위치에 해당하기 때문에 이러한 이름이 붙었다. 동물극이란, 난자가 만들어지는 과정에서 극체가 방출되는 쪽을 가리킨다(동물극의 반대쪽은 식물극이라고 한다). 극체란, 세포핵을 가지고 있지만 세포질을 가지지 않는 세포로, 감수 분열 중에 방출되지만, 나중에 퇴화하여 사라지는 세포이다.
3. 5. 4. 유도 메커니즘
한스 슈페만은 도롱뇽 배아를 이용한 이식 실험(1924년)을 통해, 원구 배순부(原口背脣部)가 분화를 일으키는 작용을 발견하고, 원구 배순부를 '''형성체'''(organizer)라고 명명했으며, 미분화 세포군에 분화를 촉진하는 형성체의 작용을 '''유도'''라고 불렀다.슈페만의 실험에서 원구 배순부의 유도 후에 차례로 조직・기관이 형성된 것으로부터 유도의 연쇄가 추측되었다. 유도는 분비성 인자를 매개로 하는 세포 간 상호 작용에 의해 이루어지는 것으로 생각되지만, 종종 다수의 인자가 복잡한 제어 시스템을 형성하고 있어 분자 메커니즘이 해명되지 않은 경우도 많다. 예를 들어, 형성체의 유도에는 Wnt 신호 전달 경로가 중요하다고 알려져 있지만, 그 때 Wnt 신호 전달 경로가 어떻게 활성화되는지에 대해서는 불명확한 점도 많다. 또한, 안포/안배에 의한 유도에는 신경 성장 인자 및 골 형성 인자가 관여하고 있는 것으로 생각되지만, 그 상세는 명확하지 않다.
4. 발생 관련 추가 내용
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4. 1. 출생
동물의 출생은 난생, 난태생, 태생으로 구분된다.껍질을 가진 알을 낳아 모체의 몸 밖으로 나온 개체가 모체와는 관계 없이 알 자체의 양분만을 가지고 태어나는 것을 '난생'이라고 한다. 난생 생물은 발생이 진행되면 알에서 나와 부화한다. 수정란이 모체의 태반 안에서 모체로부터 양분을 공급받아 태어나는 것을 '태생'이라고 한다. 태생 생물은 포유류가 대표적이며 캥거루 등의 유대류도 태생이나, 이것은 태반의 발달이 매우 나빠서 배가 충분히 발달할 때까지 자궁 내에 머물러 있을 수가 없으므로 미숙한 새끼를 낳는다. 한편, 진딧물의 어떤 종류와 우렁이를 비롯한 소수의 무척추동물은 모체의 체내에서 부화한 다음 태어나는데, 이 경우는 환도상어, 노랑가오리, 망상어, 살무사, 유럽장지뱀 등에서도 볼 수 있다. 이들 동물에서는 수란관의 일부가 커져서 자궁이라고 불릴 만큼 분화하는 일이 있다. 이와 같이 태반이 형성되지 않고, 다만 모체의 몸 안에서 부화만 하여 새끼가 태어나는 것을 '난태생'이라고 한다.
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