분자 진화사
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1. 개요
분자 진화사는 분자생물학의 발전과 함께 진화를 연구하는 학문으로, 1950~60년대에 초기 연구가 시작되었다. 면역학적 분석, 단백질 지문법, 전기영동 등의 기술을 활용하여 종 간의 분자적 차이를 비교하고 계통수를 구축했다. 1960년대에는 분자 시계 개념이 제시되었으나, 분자 진화가 자연 선택과 거리가 멀다는 비판과 함께 "분자 전쟁"이 벌어지기도 했다. 1960년대 후반 기무라 모토오의 중립 이론이 등장하며 자연 선택과 유전자 부동의 상호 작용에 대한 논의가 이루어졌고, 1970년대 이후에는 중립주의자-선택주의자 논쟁이 벌어졌다. 미생물 계통 발생 연구는 생명체의 기원을 탐구하는 데 기여했으며, RNA 세계 가설과 수평적 유전자 이동, 내공생 등의 개념이 제시되었다.
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유전학의 역사는 고대 히포크라테스와 아리스토텔레스의 이론에서 시작하여 19세기 멘델의 유전 원리 발견, 20세기 초 멘델 연구 재발견과 모건의 유전자-염색체 연관성 규명, 그리고 왓슨과 크릭의 DNA 이중 나선 구조 규명을 거쳐 21세기 유전체학 연구로 발전해 온 과정을 보여준다. - 분자 진화 - 중립 진화 이론
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| 분자 진화사 | |
|---|---|
| 분자 진화 | |
| 분야 | 진화생물학, 분자생물학 |
| 역사 | |
| 주요 인물 | 에밀 주커칸들 라이너스 폴링 모토 기무라 잭 킹 토머스 H. 주크스 월터 피치 |
| 개념 및 방법 | |
| 주요 개념 | 분자 시계 중립 진화 이론 선택적 제약 코돈 사용 편향 계통 발생학 |
| 분석 방법 | 분자 계통학 계통 발생 네트워크 계통 발생수 비교 유전체학 단백질 구조 예측 유전자 발현 분석 유전체 주석 서열 정렬 계통발생학 소프트웨어 패키지 목록 |
| 관련 분야 | |
| 관련 학문 분야 | 진화발생생물학 진화 유전체학 계통학 생물정보학 전산 생물학 시스템 생물학 구조 생물학 |
2. 초기 역사
1950년대와 1960년대에 분자생물학이 등장하기 전, 소수의 생물학자들이 종 간의 생화학적 차이를 이용하여 진화를 연구하는 가능성을 탐구했다.[33][1] 앨프리드 스터티번트는 1921년에 염색체 역전의 존재를 예측했으며, 테오도시우스 도브잔스키와 함께 폴리텐 염색체의 교잡에서 관찰된 염색체 역전의 축적으로부터 17개의 *Drosophila Pseudo-obscura* 균주에 대한 최초의 분자 계통 발생 중 하나를 구축했다.[33][1] 어니스트 볼드윈은 1930년대부터 비교 생화학에 대해 광범위하게 연구했으며,[34][2] 마르셀 플로르킨은 1940년대에 분자 및 생화학적 특성을 기반으로 계통수를 구성하는 기술을 개척했다.[34][2] 그러나 1950년대가 되어서야 생물학자들은 분자 진화의 정량적 연구를 위한 생화학적 데이터를 생성하는 기술을 개발했다.[34][2]
최초의 분자 계통 연구는 면역학적 분석과 단백질 지문 방법(protein fingerprinting)을 기반으로 했다.[35][3] 조지 뉴톨의 면역학적 방법을 기반으로 하는 앨런 보든은 1954년부터 새로운 기술을 개발했으며,[35][3] 1960년대 초 커티스 윌리엄스와 모리스 굿맨은 영장류 계통발생을 연구하기 위해 면역학적 비교를 사용했다.[35][3] 라이너스 폴링과 학생, 다른 사람들은 새로 개발된 전기영동과 종이 크로마토그래피의 조합을 소화 효소에 의해 부분적으로 소화되는 단백질에 적용하여 독특한 2차원 패턴을 만들어 상동 단백질의 세밀한 비교를 가능하게 했다.[35]
1950년대 초에 몇몇 박물학자들도 분자 접근법을 실험했다. 특히 에른스트 마이어와 찰스 시블리가 그러했는데, Mayr가 빠르게 종이 크로마토그래피에 열중하는 동안 Sibley는 계란 흰자 단백질에 전기영동을 성공적으로 적용하여 기존 분류학의 문제를 해결했으며 곧 DNA 혼성화 기술로 보완했다.[36][4]
그러한 초기 생화학적 기술은 생물학 공동체에서 마지못해 받아들여지는 반면, 대부분의 경우 진화와 집단 유전학의 주요 이론적 문제에는 영향을 미치지 않았다.[36] 이것은 분자생물학이 유전자의 물리적, 화학적 성질에 대해 더 많은 빛을 비추면서 바뀔 것이다.[36]
2. 1. 생화학적 접근
1950년대와 1960년대에 분자생물학이 등장하기 전, 소수의 생물학자들이 종 간의 생화학적 차이를 이용하여 진화를 연구하는 가능성을 탐구했다.[33][1] 앨프리드 스터티번트는 1921년에 염색체 역전의 존재를 예측했으며, 테오도시우스 도브잔스키와 함께 폴리텐 염색체의 교잡에서 관찰된 염색체 역전의 축적으로부터 17개의 *Drosophila Pseudo-obscura* 균주에 대한 최초의 분자 계통 발생 중 하나를 구축했다.[33][1] 어니스트 볼드윈은 1930년대부터 비교 생화학에 대해 광범위하게 연구했으며,[34][2] 마르셀 플로르킨은 1940년대에 분자 및 생화학적 특성을 기반으로 계통수를 구성하는 기술을 개척했다.[34][2] 그러나 1950년대가 되어서야 생물학자들은 분자 진화의 정량적 연구를 위한 생화학적 데이터를 생성하는 기술을 개발했다.[34][2]최초의 분자 계통 연구는 면역학적 분석과 단백질 지문 방법(protein fingerprinting)을 기반으로 했다.[35][3] 조지 뉴톨의 면역학적 방법을 기반으로 하는 앨런 보든은 1954년부터 새로운 기술을 개발했으며,[35][3] 1960년대 초 커티스 윌리엄스와 모리스 굿맨은 영장류 계통발생을 연구하기 위해 면역학적 비교를 사용했다.[35][3] 라이너스 폴링과 학생, 다른 사람들은 새로 개발된 전기영동과 종이 크로마토그래피의 조합을 소화 효소에 의해 부분적으로 소화되는 단백질에 적용하여 독특한 2차원 패턴을 만들어 상동 단백질의 세밀한 비교를 가능하게 했다.[35]
1950년대 초에 몇몇 박물학자들도 분자 접근법을 실험했다. 특히 에른스트 마이어와 찰스 시블리가 그러했는데, Mayr가 빠르게 종이 크로마토그래피에 열중하는 동안 Sibley는 계란 흰자 단백질에 전기영동을 성공적으로 적용하여 기존 분류학의 문제를 해결했으며 곧 DNA 혼성화 기술로 보완했다.[36][4]
그러한 초기 생화학적 기술은 생물학 공동체에서 마지못해 받아들여지는 반면, 대부분의 경우 진화와 집단 유전학의 주요 이론적 문제에는 영향을 미치지 않았다.[36] 이것은 분자생물학이 유전자의 물리적, 화학적 성질에 대해 더 많은 빛을 비추면서 바뀔 것이다.[36]
2. 2. 초기 분자 계통 연구
1950년대와 1960년대에 분자생물학이 등장하기 전, 소수의 생물학자들은 진화를 연구하기 위해 종 간의 생화학적 차이를 사용하는 방법을 연구했다. 앨프리드 스터티번트는 1921년에 염색체 역전의 존재를 예측했으며, 테오도시우스 도브잔스키와 함께 폴리텐 염색체의 교잡에서 관찰된 염색체 역전의 축적으로부터 17개의 *Drosophila Pseudo-obscura* 균주에 대한 최초의 분자 계통 발생 중 하나를 구축했다.[33] 어니스트 볼드윈은 1930년대부터 비교 생화학에 대해 광범위하게 연구했으며, 마르셀 플로르킨은 1940년대에 분자 및 생화학적 특성을 기반으로 계통수를 구성하는 기술을 개척했다. 그러나 1950년대가 되어서야 생물학자들은 분자 진화의 정량적 연구를 위한 생화학적 데이터를 생성하는 기술을 개발했다.[34]최초의 분자 계통 연구는 면역학적 분석과 단백질 지문 방법(protein fingerprinting)을 기반으로 했다. 조지 뉴톨의 면역학적 방법을 기반으로 하는 앨런 보든은 1954년부터 새로운 기술을 개발했으며, 1960년대 초 커티스 윌리엄스와 모리스 굿맨은 영장류 계통발생을 연구하기 위해 면역학적 비교를 사용했다.[35] 라이너스 폴링과 학생, 다른 사람들은 새로 개발된 전기영동과 종이 크로마토그래피의 조합을 소화 효소에 의해 부분적으로 소화되는 단백질에 적용하여 독특한 2차원 패턴을 만들어 상동 단백질의 세밀한 비교를 가능하게 했다.[35]
1950년대 초에 몇몇 박물학자들도 분자적 접근법을 실험했다. 특히 언스트 마이어와 찰스 시블리가 그러했는데, Mayr가 빠르게 종이 크로마토그래피에 열중하는 동안 Sibley는 계란 흰자 단백질에 전기영동을 성공적으로 적용하여 기존 분류학의 문제를 해결했으며 곧 DNA 혼성화 기술로 보완했다.[36]
그러한 초기 생화학적 기술은 생물학 공동체에서 마지못해 받아들여지는 반면, 대부분의 경우 진화와 집단 유전학의 주요 이론적 문제에는 영향을 미치지 않았다. 이것은 분자생물학이 유전자의 물리적, 화학적 성질에 대해 더 많은 빛을 비추면서 바뀔 것이다.
3. 분자생물학의 발전과 진화 연구
3. 1. 유전적 부하와 이형접합성 논쟁
1950년대 분자생물학의 발전과 함께, 근친 교배 시 적합도가 증가하는 현상인 이종 강세(heterosis)의 원인에 대한 고전적/균형 논쟁이 있었다.[5] J. B. S. 홀데인이 1937년에 제기한 역설을 바탕으로, 제임스 F. 크로우는 1950년에 두 가지 설명(고전적 입장과 균형 입장)을 제시했다. 이 역설은 유해한 돌연변이가 집단의 평균 적합성에 미치는 영향은 돌연변이율에만 의존한다는 것이다. 허먼 조지프 멀러는 이를 유전자 부하라고 불렀다.[37]뮬러는 방사선이 인구 집단에 미치는 영향에 대한 우려로, 이형접합성이 주로 해로운 동형접합 열성 대립유전자의 결과라는 고전적 입장을 고수했다. 따라서 전리방사선은 상당한 유전적 부하를 발생시키며, 자연선택은 동형접합 수준을 점진적으로 증가시킨다.[5]
브루스 월리스는 과잉 우위(유전자의 이형 접합 상태가 동형 접합 상태보다 더 적합함)를 고려한 균형 입장을 발전시켰다. 이 경우, 이형접합성은 이형 접합체 우위의 증가된 표현의 결과이다. 과잉 우성 유전자좌가 일반적이라면 자연 선택으로 인해 높은 수준의 이형 접합이 발생하고, 방사선은 적합성 증가를 촉진할 수 있다.[6]
1958년 월리스의 초파리 연구는 방사선 유발 돌연변이가 이전에 동형 접합체였던 파리의 생존력을 증가시켜 이형 접합체 우위와 균형 위치에 대한 증거를 제공했다. 월리스는 자연적인 초파리 개체군의 유전자좌의 50%가 이형접합체라고 추정했다.[7] 기무라 모토의 수학적 분석은 과잉 우성 유전자좌가 드물더라도 불균형적인 양의 유전적 다양성을 유발할 수 있음을 보여주었다. 크로우와 기무라는 무한 대립 유전자 모델을 개발하여, 이형접합 수준에 대한 정확한 값을 통해 고전적 입장과 균형 입장 사이를 결정할 수 있는 방법을 제공했다.[39]
1960년대 중반, 단백질 전기 영동과 같은 기술은 자연 개체군의 이형접합 수준을 측정하는 방법을 제공했다. 1963년 잭 L. 허비는 초파리의 단백질 변이에 대한 전기영동 연구를 발표했다.[40] 리처드 르원틴과의 협력으로, 1966년에 발표된 두 논문은 초파리에 대해 상당한 수준의 이형접합성(평균 12%)을 확립했다.[41] 그러나 이러한 결과는 해석하기 어려웠고, 대부분의 인구 유전학자는 광범위한 중립 돌연변이의 가능성을 거부했다. 허비와 르윈틴은 분리 부하 때문에 이형 접합체 우위를 주요 원인으로 배제했지만, 비평가들은 이 결과가 과잉 우성 가설과 잘 맞는다고 주장했다.[42]
3. 2. 단백질 서열 분석과 분자 시계
프레더릭 생어와 그의 동료들은 1951년과 1955년 사이에 인슐린으로 단백질 서열 분석의 기초를 개발하여, 1956년에 제한적인 종간 인슐린 서열 비교를 발표했다.[43][11] 프랜시스 크릭, 찰스 시블리 등은 생물학적 서열을 사용하여 계통수를 구성할 가능성을 인식했지만, 당시에는 그러한 서열이 거의 없었다. 1960년대 초, 단백질 서열 분석 기술은 상동 아미노산 서열을 직접 비교할 수 있을 정도로 발전했다.[43][11] 1961년 에마누엘 마골리아시와 그의 동료들은 말 사이토크롬 c의 서열을 완성했으며, 이후 다른 종들의 서열도 밝혀졌다.1962년, 라이너스 폴링과 에밀 주커칸들은 상동 단백질 서열 간의 차이 수를 이용하여 유전자 분기 이후의 시간을 추정하는 분자 시계 개념을 제안했다.[44][12] 이들은 월터 슈로더가 서열 분석을 진행한 헤모글로빈을 이용하여 연구를 시작했다. 헤모글로빈 서열은 척추동물 계통수를 뒷받침할 뿐만 아니라, 단일 유기체 내의 서로 다른 글로빈 사슬이 공통 조상 단백질에서 유래했다는 가설도 뒷받침했다.[44][12] 1962년과 1965년 사이에 폴링과 주커칸들은 분자 시계 아이디어를 정교화했으며, 에밀 L. 스미스와 에마누엘 마골리아시는 사이토크롬 c로 분석을 확장했다. 초기 분자 시계 계산은 고생물학적 증거에 기초한 분기 시간과 상당히 일치했다. 그러나 개별 단백질이 종의 형태학적 진화와 무관하게 일정한 속도로 진화한다는 분자 시계의 본질적인 아이디어는 매우 도발적이었다.[45][13]
4. "분자 전쟁"과 유전자 중심 진화론
1960년대 초부터 분자생물학은 진화생물학의 전통적인 핵심에 대한 위협으로 점차 인식되었다. 현대 진화 종합의 창시자 중 3인인 에른스트 마이어, 도브잔스키, G. G. 심슨은 분자 접근법, 특히 자연 선택과의 연관성(또는 그 부재)에 대해 극도로 회의적이었다.[46][14] 일반적으로 분자 진화, 특히 분자 시계는 진화적 인과 관계를 탐구할 근거를 거의 제공하지 못했다. 분자 시계 가설에 따르면, 단백질은 본질적으로 환경적으로 결정된 선택의 힘과 독립적으로 진화했다. 이는 당시 만연했던 범선택론과 정반대였다. 게다가 폴링, 주커칸들 및 기타 분자 생물학자들은 "정보성 거대 분자"(DNA, RNA 및 단백질)가 진화를 포함한 ''모든'' 생물학적 과정에 중요하다는 점을 점점 더 대담하게 주장했다.[46][14]
진화 생물학자와 분자 생물학자 사이의 갈등은 각 그룹이 자신의 학문을 전체 생물학의 중심이라고 내세우면서 나중에 에드워드 O. 윌슨에 의해 "분자 전쟁"이라고 불렸다. 윌슨은 1950년대 후반과 1960년대에 젊은 분자 생물학자들에 의해 자신의 생물학과가 지배당하는 것을 직접 경험했다.[47][15]
1961년, 마이어는 ''기능 생물학'' (근위 원인을 고려하고 "어떻게"라는 질문을 던짐)과 ''진화 생물학'' (궁극적인 원인을 고려하고 "왜"라는 질문을 던짐) 사이의 명확한 구분을 주장하기 시작했다.[48][16] 그는 두 학문과 개별 과학자 모두 ''기능적'' 또는 ''진화적'' 측면에 속할 수 있으며, 생물학에 대한 두 가지 접근 방식이 상호 보완적이라고 주장했다. 마이어, 도브잔스키, G. G. 심슨 등은 이러한 구분을 사용하여 자금 지원과 대학 지원 경쟁에서 분자 생물학과 관련 학문에 빠르게 입지를 잃어가던 유기체 생물학의 지속적인 관련성을 주장했다.[49][17] 이러한 맥락에서 도브잔스키는 분자적 위협에 직면하여 유기체 생물학의 중요성을 확언하는 1964년 논문에서 그의 유명한 명제인 "생물학에서 진화의 빛이 없으면 아무것도 이해할 수 없다"를 처음 발표했다. 도브잔스키는 분자 학문을 "데카르트주의"(환원주의)로, 유기체 학문을 "다윈주의"로 특징지었다.[50][18]
마이어와 심슨은 분자 진화가 논의된 초기 컨퍼런스에 다수 참석하여 분자 시계의 지나치게 단순한 접근법이라고 생각하는 것을 비판했다. 무작위 돌연변이와 부동에 의해 유발되는 균일한 유전자 변화율을 기반으로 하는 분자 시계는 진화적 통합의 주요 발전 중 하나였던 다양한 진화율과 환경에 의해 유도된 적응 과정(예: 적응 방산)과 양립할 수 없는 것으로 보였다. 1962년 Wenner-Gren 컨퍼런스, 벨기에 브뤼헤에서 열린 1964년 혈액 단백질 진화에 관한 콜로키움, 럿거스 대학교에서 열린 1964년 진화하는 유전자와 단백질에 관한 컨퍼런스에서 그들은 분자 생물학자 및 생화학자들과 직접 교류하며, 다윈주의적 설명이 새로운 분야로 확산되면서 진화 연구에서 중심적인 위치를 유지할 수 있기를 바랐다.[51][19]
1960년대 중반에는 조지 윌리엄스의 ''적응과 자연 선택''(1966)으로 촉발된 유전자 중심의 진화론이 등장했다. 선택 단위에 대한 논쟁, 특히 집단 선택에 대한 논쟁은 진화의 이론적 근거로서 개별 유전자(전체 유기체 또는 개체군보다)에 대한 관심을 증가시켰다. 그러나 유전자에 대한 관심 증가가 분자 진화에 대한 초점을 의미하지는 않았다. 사실, 윌리엄스와 다른 진화론에 의해 촉진된 적응 주의는 분자 진화론자들이 연구한 명백하게 비적응적인 변화를 더욱 주변화했다.
4. 1. 분자 진화에 대한 회의론
1960년대 초부터 분자 생물학은 진화 생물학의 전통적인 핵심에 대한 위협으로 점차 인식되었다. 에른스트 마이어, 테오도시우스 도브잔스키, G. G. 심슨을 포함한 저명한 진화생물학자들은 분자적 접근법에 대해 극도로 회의적이었다.[46][14] 특히 분자 시계는 진화적 인과 관계를 탐구하는 데 거의 기초를 제공하지 못했다. 분자 시계 가설에 따르면 단백질은 환경적으로 결정된 선택의 힘과 본질적으로 독립적으로 진화했는데, 이는 범선택론과 크게 상반되는 것이었다. 또한 폴링, 주커칸들 및 기타 분자 생물학자들은 진화를 포함한 모든 생물학적 과정에 대한 "정보 거대분자"(DNA, RNA 및 단백질)의 중요성을 주장했다.[46][14]1950년대 후반과 1960년대의 분자생물학자들과 진화 생물학자들 사이의 투쟁은 E. O. 윌슨에 의해 "분자 전쟁"으로 명명되었다.[47][15] 1961년, 마이어는 기능 생물학과 진화 생물학 사이의 명확한 구별을 주장했다.[48][16] 마이어, 도브잔스키, 심슨 등은 이러한 구분을 사용하여 유기체 생물학의 지속적인 관련성을 주장했다.[49][17] 도브잔스키는 분자 학문을 "데카르트주의"로, 유기체 학문을 "다윈주의"로 특징지었다.[50][18]
마이어와 심슨은 분자 진화가 논의된 초기 회의에 참석하여 분자 시계의 지나치게 단순한 접근 방식을 비판했다. 무작위 돌연변이와 표류에 의한 유전적 변화의 균일한 비율을 기반으로 하는 분자 시계는 적응방산과 같은 환경에 의해 주도되는 적응 과정과 양립할 수 없는 것처럼 보였다. 1962년 Wenner-Gren 회의, 1964년 벨기에 브뤼허에서 열린 "혈액 단백질의 진화에 관한 콜로키움", 럿거스 대학교에서 열린 1964년 "진화하는 유전자 및 단백질 회의"에서 그들은 분자생물학자 및 생화학자들과 직접 접촉하여 중심을 유지하기를 희망했다.[51][19]
4. 2. 기능 생물학과 진화 생물학의 구분
1960년대 초부터 분자 생물학은 진화 생물학의 전통적인 핵심에 대한 위협으로 점차 인식되었다. 현대 진화 종합의 창시자 중 3인인 에른스트 마이어, 도브잔스키, G.G Simpson은 분자 접근법에 대해 극도로 회의적이었다.[46][14] 일반적으로 분자 진화, 특히 분자 시계는 진화 인과 관계를 탐구하는 데 거의 기초를 제공하지 않았다. 분자 시계 가설에 따르면 단백질은 환경적으로 결정된 선택의 힘과 본질적으로 독립적으로 진화했는데, 이는 범선택주의와 크게 상반되는 것이었다. 또한 폴링, Zuckerkandl 및 기타 분자 생물학자들은 진화를 포함한 ''모든'' 생물학적과정에 대한 "정보 거대분자"(DNA, RNA 및 단백질)의 중요성을 점점 더 대담하게 주장했다.[46]1950년대 후반과 1960년대의 분자생물학자들과 진화 생물학자들 사이의 투쟁(각 그룹이 전체 생물학의 중심으로서 자신의 학문을 지지함)은 나중에 에드워드 O. 윌슨에 의해 "분자 전쟁"으로 명명되었다.[47][15] 윌슨은 1950년대 후반과 1960년대에 젊은 분자 생물학자들에 의해 자신의 생물학과가 지배당하는 것을 직접 경험했다.
1961년에 Mayr는 기능 생물학(functional biology, 근접 원인을 고려하고 "어떻게" 그러한 기능을 하는지에 대한 질문을 던짐)과 진화 생물학 (최종 원인을 고려하고 "왜" 그러한 기능을 하는지에 대한 질문을 던짐) 사이의 명확한 구별을 주장하기 시작했다.[48][16] 과학자들은 기능적 측면과 진화적 측면 중 하나로 분류될 수 있으며 생물학에 대한 두 가지 접근 방식은 상호 보완적이다. 마이어, 도브잔스키, Simpson 및 다른 사람들은 자금 조달 및 대학 지원을 위한 경쟁에서 분자 생물학 및 관련 분야에 빠르게 기반을 잃고 있는 유기체 생물학의 지속적인 관련성을 주장하기 위해 이 구분을 사용했다.[49][17] 이러한 맥락에서 도브잔스키는 분자 위협에 직면하여 유기체 생물학의 중요성을 확인하는 1964년 논문에서 "생물학에서 진화의 빛이 없으면 아무것도 이해할 수 없다"는 그의 유명한 진술을 처음 발표했다. 도브잔스키는 분자 학문을 "데카르트"(환원론)로, 유기체 학문을 "다윈"으로 특징지었다.[50][18]
마이어와 Simpson은 분자 진화가 논의된 초기 회의에 참석하여 분자 시계의 지나치게 단순한 접근 방식을 비판했다. 무작위 돌연변이와 표류에 의한 유전적 변화의 균일한 비율을 기반으로 하는 분자 시계는 진화적 합성의 핵심 발전 중 하나인 다양한 진화 속도 및 환경에 의해 주도되는 적응과정(적응 방산과 같은)과 양립할 수 없는 것처럼 보였다. 1962년 Wenner-Gren 회의, 1964년 벨기에 브뤼허에서 열린 "혈액 단백질의 진화에 관한 콜로키움(Colloquium on the Evolution of Blood Proteins)", 럿거스 대학에서 열린 1964년 "진화하는 유전자 및 단백질 회의(Conference on Evolving Genes and Proteins)"에서 그들은 분자생물학자와 생화학자들과 직접 접촉하여 중심을 유지하기를 희망했다. 연구가 새로운 분야로 퍼짐에 따라 진화에서 다윈의 설명이 차지하는 위치로 이동했다.[51][19]
4. 3. 유전자 중심 진화론의 등장
1960년대 중반에는 조지 윌리엄스의 ''적응과 자연 선택''(1966)으로 촉발된 유전자 중심의 진화론이 등장했다. 선택 단위에 대한 논쟁, 특히 집단 선택에 대한 논쟁은 진화의 이론적 근거로서 개별 유전자(전체 유기체 또는 개체군보다)에 대한 관심을 증가시켰다. 그러나 유전자에 대한 관심 증가가 분자 진화에 대한 초점을 의미하지는 않았다. 사실, 윌리엄스와 다른 진화론에 의해 촉진된 적응 주의는 분자 진화론자들이 연구한 명백하게 비적응적인 변화를 더욱 주변화했다.5. 분자 진화의 중립 이론
1968년 기무라 모토오는 분자 진화의 중립 이론을 소개하면서 분자 진화에 대한 논쟁이 시작되었다.[52] 기무라는 이용 가능한 분자 시계 연구(다양한 포유류의 헤모글로빈, 포유류와 조류의 시토크롬 c, 토끼와 소의 트리오스포스페이트 탈수소효소)에 기초하여, Tomoko Ohta의 지원을 받아, 2,800만 년 동안 300개의 염기쌍(100개의 아미노산을 인코딩함)당 쌍 변화의 평균 DNA 치환 비율을 계산했다.[53] 포유동물 게놈의 경우, 이는 1.8년마다 1회의 치환 비율을 나타내었으며, 이는 치환의 우세함이 선택적으로 중립적이지 않는 한 지속 불가능하게 높은 치환 부하를 생성할 것이였다.[21] 기무라는 중성 돌연변이가 매우 자주 발생한다고 주장했으며 이는 단백질 이형접합성의 전기영동 연구 결과와 양립할 수 있다고 설명하였다. 그는 또한 자연 선택이 없는 경우에도 중립 돌연변이가 어떻게 고정될 수 있는지를 설명하기 위해 유전자 부동에 대한 이전의 수학적 연구를 적용했다.[53] 그는 곧 James F. Crow에게 중립 대립유전자와 유전자 부동의 잠재적인 힘을 확신시켰다.[53]
기무라의 이론(''네이처''에 보낸 편지에서 간략히 설명됨)은 잭 L. 킹과 토마스 H. 주크스에 의해 보다 실질적인 분석으로 이어졌다.[54] 그는 "비다윈 진화"라는 주제에 대한 첫 번째 논문의 제목을 붙였다.[54] King과 Jukes는 중성이 아닌 변화의 경우 대체율과 그에 따른 유전적 부하에 대해 훨씬 더 낮은 추정치를 산출했지만 유전자 부동에 의해 유발된 중립적 돌연변이가 실제적이고 중요하다는 데 동의했다.[55] 개별 단백질에 대해 관찰된 상당히 일정한 진화 속도는 중립 치환 없이는 쉽게 설명되지 않았다(GG Simpson과 Emil Smith가 시도했지만).[55] Jukes와 King은 또한 아미노산의 빈도와 각 아미노산을 암호화하는 다른 코돈의 수 사이에 강한 상관관계를 발견했다. 이것은 단백질 서열의 치환이 주로 무작위 유전자 부동의 산물임을 지적했다.[55]
특히 도발적인 제목을 가진 King과 Jukes의 논문은 주류 신다윈주의에 대한 직접적인 도전으로 여겨졌으며, 분자 진화와 중립 이론을 진화 생물학의 중심으로 가져왔다.[56] 그것은 분자 시계에 대한 메커니즘과 진화 속도와 기능적 중요성 사이의 관계와 같은 분자 진화의 더 깊은 문제를 탐구하기 위한 이론적 기초를 제공했다.[56] 중립 이론의 등장은 비록 불완전하긴 하지만 진화 생물학과 분자 생물학의 통합을 의미했다.[56]
보다 확고한 이론적 기반을 다지기 위한 작업으로, 1971년 에밀 주커캔들과 다른 분자 진화론자들은 ''분자 진화 저널''을 설립했다.[24]
5. 1. 비다윈주의적 진화 논쟁
1968년 기무라 모토오는 분자 진화의 중립 이론을 소개하면서 분자 진화에 대한 논쟁이 시작되었다.[52] 기무라는 이용 가능한 분자 시계 연구(다양한 포유류의 헤모글로빈, 포유류와 조류의 시토크롬 c, 토끼와 소의 트리오스포스페이트 탈수소효소)에 기초하여, Tomoko Ohta의 지원을 받아, 2,800만 년 동안 300개의 염기쌍(100개의 아미노산을 인코딩함)당 쌍 변화의 평균 DNA 치환 비율을 계산했다.[53] 포유동물 게놈의 경우, 이는 1.8년마다 1회의 치환 비율을 나타내었으며, 이는 치환의 우세함이 선택적으로 중립적이지 않는 한 지속 불가능하게 높은 치환 부하를 생성할 것이였다.[21] 기무라는 중성 돌연변이가 매우 자주 발생한다고 주장했으며 이는 단백질 이형접합성의 전기영동 연구 결과와 양립할 수 있다고 설명하였다. 그는 또한 자연 선택이 없는 경우에도 중립 돌연변이가 어떻게 고정될 수 있는지를 설명하기 위해 유전자 부동에 대한 이전의 수학적 연구를 적용했다.[53] 그는 곧 James F. Crow에게 중립 대립유전자와 유전자 부동의 잠재적인 힘을 확신시켰다.[53]기무라의 이론(''네이처''에 보낸 편지에서 간략히 설명됨)은 Jack L. King과 Thomas H. Jukes에 의해 보다 실질적인 분석으로 이어졌다.[54] 그는 "비다윈주의적 진화"라는 주제에 대한 첫 번째 논문의 제목을 붙였다.[54] King과 Jukes는 중성이 아닌 변화의 경우 대체율과 그에 따른 유전적 부하에 대해 훨씬 더 낮은 추정치를 산출했지만 유전자 부동에 의해 유발된 중립적 돌연변이가 실제적이고 중요하다는 데 동의했다.[55] 개별 단백질에 대해 관찰된 상당히 일정한 진화 속도는 중립 치환 없이는 쉽게 설명되지 않았다(GG Simpson과 Emil Smith가 시도했지만).[55] Jukes와 King은 또한 아미노산의 빈도와 각 아미노산을 암호화하는 다른 코돈의 수 사이에 강한 상관관계를 발견했다. 이것은 단백질 서열의 치환이 주로 무작위 유전자 부동의 산물임을 지적했다.[55]
특히 도발적인 제목을 가진 King과 Jukes의 논문은 주류 신다윈주의에 대한 직접적인 도전으로 여겨졌으며, 분자 진화와 중립 이론을 진화 생물학의 중심으로 가져왔다.[56] 그것은 분자 시계에 대한 메커니즘과 진화 속도와 기능적 중요성 사이의 관계와 같은 분자 진화의 더 깊은 문제를 탐구하기 위한 이론적 기초를 제공했다.[56] 중립 이론의 등장은 비록 불완전하긴 하지만 진화 생물학과 분자 생물학의 통합을 의미했다.[56]
보다 확고한 이론적 기반을 다지기 위한 작업으로, 1971년 Emile Zuckerkandl과 다른 분자 진화론자들은 ''분자 진화 저널''을 설립했다.[24]
5. 2. 중립주의자-선택주의자 논쟁
중립 이론에 대한 비판적 반응은 중립주의자-선택주의자 논쟁의 시작을 알렸다.[57] 선택주의자들은 자연선택을 분자 수준에서도 진화의 일차적 또는 유일한 원인으로 보았고, 중립주의자들은 중성 돌연변이가 널리 퍼져 있었고 유전자 부동이 단백질 진화의 중요한 요소라고 주장했다.[25] 기무라 모토는 그의 남은 경력 동안 그의 주요 초점이 될 중립 이론의 가장 저명한 옹호자가 되었다.[57] 오타 도모코와 함께 그는 유전자 부동이 유한한 개체군에서 새로운 돌연변이를 고칠 수 있는 속도, 일정한 단백질 진화 속도의 중요성, 그리고 생화학자와 분자 생물학자들이 기술한 단백질 진화에 대한 기능적 제약에 대한 자신의 주장에 다시 초점을 맞췄다.[25]1970년대부터 1980년대 초반까지, 선택주의자와 중립주의자는 미지의 매개변수에 대해 서로 다른 값을 가정함으로써 자연 개체군에서 관찰된 높은 수준의 이형접합체를 설명할 수 있었다.[58][26] 논쟁 초기에 기무라의 학생인 오타 도모코는 자연 선택과 유전자 부동 사이의 상호 작용에 초점을 맞추었다. 그러한 경우 선택은 표류와 경쟁하게 될 것이다. 가장 약간의 해로운 돌연변이는 자연 선택이나 우연에 의해 제거될 것이다. 일부는 유전자 부동을 통해 고정으로 이동할 것이다. 중립 이론의 수학을 고전 모델과 결합한 방정식으로 설명되는 이러한 유형의 돌연변이 행동은 거의 중립에 가까운 오타의 분자 진화의 준중립설의 기초가 되었다.[58][26]
1973년 오타는 네이처[59][27]에 짧은 서한을 발표했는데, 이는 분자 수준에서 대부분의 돌연변이 사건이 엄격하게 중립적이기보다는 약간 해롭다는 이론을 뒷받침하는 다양한 분자적 증거가 있다고 제안했다. 분자 진화론자들은 단백질 진화 속도(분자 시계와 일치)가 세대 시간과 상당히 독립적인 반면, 비암호화 DNA 발산 속도는 세대 시간에 반비례한다는 것을 발견했다. 인구 크기는 일반적으로 세대 시간에 반비례한다는 점에 주목하면서 Tomoko Ohta는 대부분의 아미노산 치환은 약간 해로운 반면 비암호화 DNA 치환은 더 중립적이라고 제안했다. 이 경우 작은 집단에서 예상되는 단백질의 중성 진화의 더 빠른 속도(유전적 이동으로 인해)는 더 긴 생성 시간으로 상쇄되지만(반대의 경우도 마찬가지), 생성 시간이 짧은 대규모 집단에서는 비암호화 DNA가 더 빠르게 진화하는 반면 단백질 진화는 선택에 의해 지연된다(대집단의 경우 표류보다 더 중요함).[60][28]
1990년대 초, 오타는 유익한 돌연변이와 유해한 돌연변이를 모두 포함하는 "고정 모델"을 개발하여 전체 인구 적합성의 인위적인 "이동"이 필요하지 않았다.[61][29] 그러나 오타에 따르면, 거의 중립적인 이론은 1980년대 후반에 크게 지지를 받지 못했다. 빠른 DNA 시퀀싱의 출현 이후 번창한 광범위한 분자 계통 연구를 위한 수학적으로 더 단순한 중성 이론 때문이었다. 1990년대에 보다 상세한 계통학 연구가 강한 선택과 약한 선택의 대상이 되는 게놈 영역의 진화를 비교하기 시작하면서 거의 중립적인 이론과 선택과 표류 사이의 상호 작용이 다시 한 번 연구의 중요한 초점이 되었다.[62][30]
5. 3. 거의 중립적인 분자 진화 이론
곧 등장한 중립 이론에 대한 비판적 반응은 중립주의자-선택주의자 논쟁의 시작을 알렸다.[57] 선택주의자들은 자연선택을 분자 수준에서도 진화의 일차적 또는 유일한 원인으로 보았고, 중립주의자들은 중성 돌연변이가 널리 퍼져 있었고 유전자 부동이 단백질 진화의 중요한 요소라고 주장했다.[57] 기무라는 그의 남은 경력 동안 그의 주요 초점이 될 중립 이론의 가장 저명한 옹호자가 되었다.[57] 오타 도모코와 함께 그는 유전자 부동이 유한한 개체군에서 새로운 돌연변이를 고칠 수 있는 속도, 일정한 단백질 진화 속도의 중요성, 그리고 생화학자와 분자 생물학자들이 기술한 단백질 진화에 대한 기능적 제약에 대한 자신의 주장에 다시 초점을 맞췄다.[57]1970년대부터 1980년대 초반까지 선택주의자와 중립주의자는 미지의 매개변수에 대해 서로 다른 값을 가정함으로써 자연 개체군에서 관찰된 높은 수준의 이형접합체를 설명할 수 있었다.[58] 토론 초기에 기무라의 학생인 오타 도모코는 자연 선택과 유전자 부동 사이의 상호 작용에 초점을 맞추었다.[58] 그러한 경우 선택은 표류와 경쟁하게 될 것이다. 가장 약간의 해로운 돌연변이는 자연 선택이나 우연에 의해 제거될 것이다. 일부는 유전자 부동을 통해 고정으로 이동할 것이다.[58] 중립 이론의 수학을 고전 모델과 결합한 방정식으로 설명되는 이러한 유형의 돌연변이 행동은 거의 중립에 가까운 Ohta의 분자 진화의 준중립설의 기초가 되었다.[58]
1973년 오타는 네이처[59]에 짧은 서한을 발표했는데, 이는 분자 수준에서 대부분의 돌연변이 사건이 엄격하게 중립적이기보다는 약간 해롭다는 이론을 뒷받침하는 다양한 분자적 증거가 있다고 제안했다.[59] 분자 진화론자들은 단백질 진화 속도(분자 시계와 일치)가 세대 시간과 상당히 독립적인 반면, 비암호화 DNA 발산 속도는 세대 시간에 반비례한다는 것을 발견했다.[60] 인구 크기는 일반적으로 세대 시간에 반비례한다는 점에 주목하면서 Tomoko Ohta는 대부분의 아미노산 치환은 약간 해로운 반면 비암호화 DNA 치환은 더 중립적이라고 제안했다.[60] 이 경우 작은 집단에서 예상되는 단백질의 중성 진화의 더 빠른 속도(유전적 이동으로 인해)는 더 긴 생성 시간으로 상쇄되지만(반대의 경우도 마찬가지), 생성 시간이 짧은 대규모 집단에서는 비암호화 DNA가 더 빠르게 진화하는 반면 단백질 진화는 선택에 의해 지연된다(대집단의 경우 표류보다 더 중요함).[60]
1990년대 초, 오타는 유익한 돌연변이와 유해한 돌연변이를 모두 포함하는 "고정 모델"을 개발하여 전체 인구 적합성의 인위적인 "이동"이 필요하지 않았다.[61] 그러나 오타에 따르면, 거의 중립적인 이론은 1980년대 후반에 크게 지지를 받지 못했다. 빠른 DNA 시퀀싱의 출현 이후 번창한 광범위한 분자 계통 연구를 위한 수학적으로 더 단순한 중성 이론 때문이었다.[62] 1990년대에 보다 상세한 계통학 연구가 강한 선택과 약한 선택의 대상이 되는 게놈 영역의 진화를 비교하기 시작하면서 거의 중립적인 이론과 선택과 표류 사이의 상호 작용이 다시 한 번 연구의 중요한 초점이 되었다.[62]
6. 미생물 계통 발생
초창기 분자 진화 연구는 쉽게 염기 서열 분석이 가능한 단백질과 비교적 최근의 진화 역사를 중심으로 이루어졌지만, 1960년대 후반에 이르러 일부 분자 생물학자들은 보존이 잘 된 핵산 서열을 연구하여 생명 나무의 기저부로 더 깊이 파고들기 시작했다. 초기에 유전 암호와 그 기원에 대한 연구를 했던 분자 생물학자인 칼 우즈(Carl Woese)는 소단위 리보솜 RNA를 사용하여 세균을 형태학적 유사성이 아닌 유전적 유사성으로 재분류하기 시작했다. 연구는 초반에는 더디게 진행되었지만, 1970년대와 1980년대에 새로운 염기 서열 분석 방법이 개발되면서 가속화되었다. 1977년에 우즈와 조지 E. 폭스(George E. Fox)는 일부 세균, 예를 들어 메탄 생성균이 우즈의 계통학적 연구의 기반이 되는 rRNA 단위를 가지고 있지 않다는 것을 발표했다. 그들은 이 생물들이 기존의 세균과 소위 고등 생물로부터 충분히 구별되어 자체적인 계를 형성하며, 이를 고세균이라고 명명했다. 처음에는 논란이 있었지만 (1990년대 후반에 다시 이의가 제기되기도 했다), 우즈의 연구는 현대적인 3역 도메인 시스템인 고세균, 세균, 그리고 진핵생물의 기반이 되었다 (1960년대에 등장했던 5역 도메인 시스템을 대체했다).[31]
미생물 계통 발생에 대한 연구는 또한 분자 진화를 세포 생물학 및 생명의 기원 연구에 더 가깝게 만들었다. 고세균 간의 차이점은 생명 초창기 역사에서 RNA의 중요성을 시사했다. 유전 암호 연구에서 우즈는 여러 사람들과 마찬가지로, RNA 기반 생명이 현재의 DNA 기반 생명 형태보다 먼저 존재했을 것이라고 제안했으며, 이는 월터 길버트(Walter Gilbert)가 나중에 "RNA 세계"라고 부르게 될 아이디어였다. 1990년대의 많은 경우, 유전체 연구는 rRNA 기반 결과와 모순되는 계통 발생을 제시하여, 뚜렷한 분류군 간의 광범위한 수평 유전자 이동의 인식을 이끌었다. 이는 세포 소기관이 가득 찬 진핵생물의 가능한 내공생 기원과 결합하여, 공통 조상의 전통적인 용어로는 설명할 수 없는 생명의 기원과 초기 역사에 대한 훨씬 더 복잡한 그림을 제시했다.[32]
6. 1. RNA 세계 가설
1960년대 후반, 칼 워즈는 리보솜 RNA를 이용하여 유전적 유사성에 따라 박테리아를 재분류하는 연구를 시작했다.[63][31] 1977년, 워즈와 조지 폭스는 메테인 세균과 같은 일부 박테리아에 rRNA 단위가 부족하다는 것을 발견하고, 이들을 고세균으로 명명하여 별도의 계로 분류했다.[63][31] 이러한 연구는 고균, 박테리아, 진핵생물로 구성된 현대 3역 분류의 기초가 되었다.[63][31]고세균의 발견은 초기 생명체에서 RNA의 중요성을 시사했으며, 칼 워즈는 RNA 기반 생명체가 DNA 기반 생명체보다 먼저 존재했을 것이라고 제안했다.[64][32] 윌터 길버트는 이를 "RNA 세계"라고 명명했다.[64][32]
6. 2. 수평적 유전자 이동과 내공생
1960년대 후반, 칼 워즈는 작은 소단위 리보솜 RNA를 사용하여 유전적 유사성에 따라 박테리아를 재분류했다.[63][31] 1977년, 워즈와 조지 E. 폭스는 메테인 세균과 같은 일부 박테리아에 rRNA 단위가 부족하다는 것을 발견하고, 이들이 고세균이라는 고유한 왕국을 형성한다고 주장했다.[63][31] 이는 고균, 박테리아, 진핵생물로 구성된 현대 3역 분류의 기초가 되었다.[63][31]고세균의 차이점은 초기 생명체에서 RNA의 중요성을 시사했으며, 월터 길버트는 이를 "RNA 세계"라고 불렀다.[64][32] 1990년대 유전체학 연구는 광범위한 측면 유전자 전달을 인식하게 했고, 세포 소기관으로 채워진 진핵 세포의 내공생적 기원과 결합하여, 생명의 초기 역사에 대한 더 복잡한 그림을 제시했다.[64][32]
참조
[1]
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Dobzhanski, Sturtevant, 1937
[2]
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Dietrich, "Paradox and Persuasion", pp. 90-91; Zuckerkandl, "On the Molecular Evolutionary Clock", p. 34
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Hagen, "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution", pp. 335-339
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[9]
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Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 42-45
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Hagen, "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenge of Molecular Evolution", pp. 323-325
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Zuckerkandl, "On the Molecular Evolutionary Clock", pp. 34-35
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Dietrich, "Paradox and Persuasion", pp. 91-94
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Dietrich, "Paradox and Persuasion", pp. 94-100
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Wilson, ''Naturalist'', pp. 219-237
[16]
간행물
Cause and Effect in Biology
[17]
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Hagen, "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution", pp. 333-335
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Biology, Molecular and Organismic
1964-11
[19]
문서
Dietrich, "Paradox and Persuation", pp. 100-103. Dobzhansky's famous phrase appears in the first page of: {{cite journal |first= Theodosius |last= Dobzhansky |author-link= Theodosius Dobzhansky |title= Biology, Molecular and Organismic |journal= American Zoologist |volume= 4 |issue= 4 |date= November 1964 |pages= 443–452 |doi= 10.1093/icb/4.4.443 |jstor= 3881145 |pmid= 14223586 |doi-access= free }}
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Motoo Kimura, [Evolutionary Rate at the Molecular Level", ''Nature'', Vol. 217 (1968), pp. 624-626
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Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 46-50
[22]
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Non-Darwinian Evolution
[23]
문서
Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 50-54
[24]
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Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 54, 57-58
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Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 54-55
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Ohta, "The current significance and standing of neutral and nearly neutral theories", pp. 673-674
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Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution
1973-11-09
[28]
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Development of Neutral and Nearly Neutral Theories
1996-04
[29]
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Ohta and Gillispie, "Development of Neutral and Nearly Neutral Theories", pp. 135-136
[30]
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Ohta, "The current significance and standing of neutral and nearly neutral theories", p. 674
[31]
문서
Sapp, ''Genesis'', pp. 224-228
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Sapp, ''Genesis'', pp. 230-233
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Dobzhanski, Sturtevant, 1937
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Dietrich, "Paradox and Persuasion", pp. 90-91; Zuckerkandl, "On the Molecular Evolutionary Clock", p. 34
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Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution
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Protein Differences in ''Drosophila''. I. ''Drosophila melanogaster''
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A Molecular Approach to the Study of Genic Heterozygosity in Natural Populations. I. The Number of Alleles at Different Loci in ''Drosophila pseudoobscura''
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On the Molecular Evolutionary Clock
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Paradox and Persuasion
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Cause and Effect in Biology
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Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution
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Development of Neutral and Nearly Neutral Theories
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The current significance and standing of neutral and nearly neutral theories
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Genesis
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Genesis
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