이악어목
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1. 개요
이악어목은 이악어목에 속하는 어류의 분류군으로, 점매가리과, 붉평치과, 뿔고기과, 라디케팔루스과, 투라치과, 산갈치과 등을 포함한다. 이들은 전 세계의 해양에 분포하며, 몸 형태와 크기가 매우 다양하다. 이악어목은 때때로 Bathysomi와 Taeniosomi로 나뉘며, 1990년대 이후 형태학적 및 분자생물학적 연구를 통해 단계통군임이 밝혀졌다. 이들은 백악기에 다른 경골어류에서 분화되었으며, 심해에서 서식하는 종이 많다.
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| 이악어목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Lampriformes |
| 명명자 | Regan, 1909 |
| 과의 다양성 | 7개의 현존하는 과 |
| 모식종 | 람프리스 구타투스 |
| 모식종 명명자 | Brünnich, 1788 |
| 이명 | Allotriognathi Bathysomi Lampridiformes (오기?) |
| 화석 범위 | 캄파니아절 - 현재 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 경골어상강 |
| 강 | 조기어강 |
| 아강 | 신기어아강 |
| 하강 | 진골어하강 |
| 상목 | 아카만보우상목 (Lampridiomorpha) |
2. 하위 분류
이악어목의 분류 체계는 과거 유동적이었으나[10], 1990년대 이후 형태학 및 분자생물학 연구들은 이 목의 단계통성을 지지하고 있다.[13][14] 현생 이악어목은 약 7과 12속 21종으로 구성된다.[12] 때때로 Bathysomi와 Taeniosomi 아목으로 나뉘기도 하지만, Bathysomi는 다계통군으로 여겨지며 Taeniosomi 아목이 유효한 분류군으로 간주될 수 있다.[8] 현존하는 과와 일부 멸종한 분류군은 다음과 같이 분류된다.[8]
'''기초 분류군 및 분류 불확실(''incertae sedis'')'''
'''Taeniosomi 아목'''
- 뿔고기과 (Lophotidae): 2속 3종
- 라디케팔루스과 (Radiicephalidae): 1속 1종
- 투라치과 (Trachipteridae): 3속 10종
- 산갈치과 (Regalecidae): 2속 4종 (일부 출처에서는 2속 3종[8])
이 외에도 시신세나 점신세 등에서 발견된 화석 분류군으로 ''Bathysoma'', ''Nardovelifer'', ''Palaeocentrotus'', ''Whitephippus''[9], ''Bajaichthys''[12] 등의 속과 Turkmenidae[12], Palaeocentrotidae[12] 등의 과가 알려져 있다.
2. 1. 기초 분류군 및 분류 불확실(''incertae sedis'')
이악어목 내에서 계통학적 위치가 불분명하거나 기초적인 분류군을 포함한다. 일부는 화석으로만 발견된다.[8]'''화석 분류군'''
- 속 ''Bathysoma''
- 속 ''Nardovelifer''
- 속 ''Palaeocentrotus''
- 속 ''Whitephippus''[9]
- 속 ''Bajaichthys'': 소속이 불분명한 멸종 속이다.[12]
- 과 Turkmenidae: 시신세부터 점신세에 걸쳐 존재했으며, ''Turkmene''와 ''Danatinia'' 2속이 알려져 있다.[12]
- 과 Palaeocentrotidae: 시신세의 멸종 과로, 점매가리과와 가까운 관계이다.[12]
'''현생 분류군'''
- 점매가리과 (Veliferidae): 점매가리(''Velifer hypselopterus'')와 ''Metavelifer multiradiatus''의 2속 2종을 포함한다. 인도양과 서부 태평양의 대륙붕 주변 바닥에서 서식하며, 몸길이는 40cm 정도이다. 몸 높이가 높고 좌우로 납작하며, 등지느러미와 뒷지느러미가 매우 크다. 배지느러미 줄기는 7-9개이고 이빨은 없다. 시신세의 멸종 속인 ''Veronavelifer''의 화석이 이탈리아 북부에서 발견되었다. --
- * 점매가리속 ''Velifer''
- * ''Metavelifer'' 속
- 붉평치과 (Lampridae): 붉평치 (''Lampris guttatus'')를 포함하여 1속 2종으로 구성된다.[8] 전 세계 대양의 표층부터 수심 500m 부근까지 분포한다. 최대 몸길이 1.8m까지 자라는 대형 어류로, 오징어 등 연체동물과 부유성 갑각류를 먹는다. 몸은 원반 모양으로 매우 납작하며, 측선은 크게 휘어 있고 비늘은 작다. 등지느러미와 뒷지느러미가 길게 발달했으며, 배지느러미 줄기는 12-17개이다.[12]
- * 붉평치속 ''Lampris''
- 돛양어과: 돛양어 등 2속 6종을 포함한다.[8]
- 개복치과: 개복치 등 1속 2종을 포함한다.[8]
2. 2. Taeniosomi 아목
- 뿔고기과 (Lophotidae) — 뿔고기 (''Lophotus lacepede'') 등 2속 3종이 속한다. 몸은 작고 탈락하기 쉬운 원린(둥근비늘)으로 덮여 있다. 등지느러미 기저부는 매우 길며, 주둥이 뒤쪽 끝에서 꼬리지느러미 밑부분까지 이어진다. 배지느러미가 있는 경우, 지느러미 줄기는 2~6개이다. 총배설강에 열리는 먹물주머니를 가지고 있다. 신생대 제3기 올리고세의 멸종 속(''Protolophotus'') 화석이 이란에서 발견되었다.
- * 뿔고기속 ''Lophotus''
- * 테구노타치속 ''Eumecichthys''
- 라디케팔루스과 (Radiicephalidae) — ''Radiicephalus elongatus'' 1속 1종만으로 구성된다. 대서양 중부에서 동부, 그리고 뉴기니섬 해역에서만 발견되는 매우 희귀한 물고기로, 몇몇 표본만 알려져 있다. 뿔고기과와 자매군 관계에 있는 것으로 여겨지며, 먹물 주머니를 가지고 있다. 몸은 가늘고 길며 옆으로 납작하다. 비늘은 옆줄 부분에만 존재하며, 잘 발달된 부레를 가지고 있다. 꼬리지느러미 위쪽 엽의 지느러미 줄기는 4개이며, 아래쪽 엽의 지느러미 줄기는 7개로 가늘고 길다.
- * ''Radiicephalus'' 속
- 투라치과 (Trachipteridae) — 홍투라치 (''Zu cristatus''), 꼬리투라치 (''Trachipterus trachypterus'') 등 3속 10종으로 구성되며, 북극해를 포함한 전 세계 바다에 분포한다. 산갈치과와 관계가 가깝다. 몸은 옆으로 납작하며 눈이 크다. 비늘이 없는 종류, 탈락하기 쉬운 원린 또는 빗비늘(빗살비늘)로 덮인 종류 등 다양하다. 뒷지느러미가 없으며, 등지느러미 기저부가 매우 길다. 꼬리지느러미는 위쪽 엽으로만 구성되어 있으며, 몸에 대해 위쪽을 향하는 각도를 이룬다. 갈비뼈가 없고, 부레는 퇴화되었다.
- * 투라치속 ''Trachipterus''
- * 데스모데마속 ''Desmodema''
- * 주속 ''Zu''
- 산갈치과 (Regalecidae) — 산갈치 (''Regalecus glesne'') 등 2속 4종을 포함하며, 전 세계의 외양에 분포한다. 산갈치는 경골어류 중 가장 길게 자라는 종류이며[15], 일본 해안에 드물게 표착하기도 한다. 눈은 작고, 몸은 가늘고 길다. 비늘, 뒷지느러미, 이빨, 부레가 없다. 배지느러미는 현저하게 길어진 1개의 지느러미 줄기로만 이루어진다. 등지느러미의 기저부는 매우 길며, 주둥이 뒤쪽 끝에서 시작하고, 앞쪽의 2~3개 지느러미 줄기는 선명한 붉은색을 띤다.
- * 산갈치속 ''Regalecus''
- * ''Agrostichthys'' 속
3. 계통 분류
이악어목(la)은 외형상 일부 극기어류와 해부학적으로 유사해 보이지만, 상세 연구 결과 이들이 극기어류만큼 진화된 그룹은 아닌 것으로 밝혀졌다. 많은 학자들은 이악어목을 단형 상목인 Lampridiomorpha|람프리디오모르파la로 분류하며, 극기어류의 분기도인 Acanthomorphala 내에서 기저 그룹으로 간주한다. 이들은 추정되는 근연종들과 달리 지느러미 가시가 없다. 반면, 다른 학자들은 이악어목이 Acanthomorphala 바로 바깥 계통을 형성하며 Myctophiformes|샛비늘치목la의 자매군이라고 보기도 했다. 분자 계통발생학 데이터 역시 이악어목이 진화된 Teleostei|진정골어류la에 가깝다는 견해를 뒷받침하지만, 정확한 관계에 대해서는 아직 합의되지 않았다. Myctophiformes|샛비늘치목la 또한 중간 정도로 진화한 경골어류의 핵심 그룹 중 하나인 Protacanthopterygii|원극기류la에 가까운 것으로 추정되기도 한다. 현재 분류학에서는 작은 분류군의 남발을 피하려는 경향이 있으며, Euteleostei|진정골어류 상군la(Protacanthopterygii|원극기류la ''sensu strictola'' 및 그 동맹)와 극기어류의 경계가 불확실하게 남아있기 때문에, 진정골어류 내에서 이악어목의 계통 분류학적 위치와 분류는 추가 연구가 필요한 상태이다.[7]
이악어목은 백악기에 다른 경골어류로부터 분화한 것으로 추정된다. 가장 오래된 이악어목 화석인 ''Nardoveliferla''는 후기 캄파니아절(la) 지층에서 발견되었으며, 이는 약 8천만 년 전 또는 그 이전에 이악어목이 출현했음을 시사한다. 기저 이악어목은 심해어류였으며, 리본고기류(taeniosomela)의 독특한 몸 형태는 분지학적으로 한 번만 진화한 것으로 보인다. 이 목은 고신세 시대에 주요 진화적 분화를 겪었다. 예를 들어, Turkmenidaela 과는 당시 번성했던 이악어목의 한 과였으나, 약 2천 3백만 년 전인 신생대 초기에 멸종했다. 다른 화석 이악어목으로는 ''Bajaichthys'', ''Palaeocentrotus'', 및 ''Veronavelifer'' 등이 있다.[1]
현재 이악어목은 7과 12속 21종으로 구성된다.[12] 과거 분류 체계는 유동적이었으나,[10] 1990년대 이후의 형태학 및 분자생물학적 분석 결과는 이악어목이 단계통군임을 지지하고 있다.[13][14] 현생 7과 외에도, 화석 종만 알려진 멸종한 분류군으로 Palaeocentrotidaela 과(시신세)와 Turkmenidaela 과(시신세 후기 ~ 점신세)가 보고되었다.[12] Turkmenidaela 과에는 ''Turkmenela''과 ''Danatiniala''의 2속이 포함된다.[12] 그 외 소속이 불분명한 멸종 속으로 ''Bajaichthys'' 속이 알려져 있다.[12]
4. 형태
이악어목 어류는 주로 해양의 원양에서 먹이를 찾고 해저 근처에서 생활하며, 보통 수심 100m에서 1000m 사이의 깊은 물에서 발견된다. 성어는 일반적으로 밝은 색을 띠며, 종종 선명한 진홍색 지느러미를 가진다.
몸의 형태는 매우 다양하지만, 공통적으로 측면으로 납작하게 압축된 형태를 보인다. 일부 종은 측면에서 보았을 때 원반처럼 둥근 모양을 하고 있는데, 이를 '심해형'(bathýs|바튀스grcsōma|소마grc, 고대 그리스어로 '깊은 몸'이라는 뜻)이라고 부른다. 반면, 투라치류처럼 매우 길쭉한 리본 모양을 한 종류도 있으며, 이를 '리본형'(tainía|타이니아grc, 그리스어로 '리본'이라는 뜻)이라고 한다. 크기 또한 매우 다양하여, 돛지느러미치과 어류처럼 몸길이가 30cm 미만인 작은 종류부터, 현존하는 경골어류 중 가장 긴 것으로 알려진 산갈치(''Regalecus glesne'')처럼 최대 17m에 달하는 거대한 종류까지 있다.[5]
이악어목 어류의 공통적인 형태학적 특징은 다음과 같다. 지느러미에는 단단한 가시(참가시)가 없다.[12] 등지느러미는 길어서 몸길이의 대부분을 차지하는 경우가 많다. 배지느러미(골반 지느러미)는 몸의 앞쪽에 위치하며, 지느러미 줄기의 수는 0개에서 17개까지 다양하고, 아예 없는 종도 있다.[12] 턱은 매우 크게 앞으로 돌출시킬 수 있는데, 이는 앞위턱뼈(전상악골)와 주위턱뼈(상악골)가 미끄러지듯이 움직이는 독특한 구조 덕분이다.[12][6] 상악골은 사골이나 구개골에 인대로 연결되는 대신, 매우 돌출 가능한 전상악골과 함께 움직인다.[6] 척추뼈의 수는 84개에서 96개 사이이다.[6] 피부에는 작은 비늘이 있거나, 비늘이 없이 매끈하다.[6] 기포(부레)를 가진 종도 있고 없는 종도 있다.[6] 일부 종에서는 접형골의 소익이나 안와접형골이 발견되기도 한다.[12][6]
골격의 발달 정도나 꼬리지느러미의 형태는 과(family)에 따라 차이를 보인다. 붉평치과나 돛지느러미치과 등 일부 과의 어류는 비교적 골격이 잘 발달되어 있고 좌우 대칭적인 꼬리지느러미를 가지지만, 다른 과의 어류는 골격이 약하고 비대칭적인 꼬리지느러미를 가진다.[12]
5. 생태
이악어목 어류는 모두 해수어이며, 심해에 사는 종류가 많다. 전 세계의 온대 및 열대 지역의 외양에 넓게 분포한다. 많게는 해저로부터 떨어져 사는 중층 유영성 어류이며, 점매가리과 등 일부만이 대륙사면에도 분포하는 저서어류이다.
이들은 원양(pelagic)에서 먹이를 먹으며 해저 위에서 생활하고, 일반적으로 수심 100m에서 1000m 깊이의 물에서 발견된다. 성어가 되면 일반적으로 밝은 색을 띠며, 종종 선명한 진홍색 지느러미를 가지고 있다. 이악어목은 몸의 형태가 매우 다양하지만, 일반적으로 측면으로 압축되어 있다. 일부는 측면에서 둥근 모양을 하여 '심해형'(고대 그리스어 bathýs|바튀스grc "깊은" + sōma|소마grc "몸"에서 유래)이라고 불리며, 다른 일부는 매우 길쭉하여 '리본형'(그리스어 tainía|타이니아grc "리본"에서 유래)이라고 불린다. 크기 또한 매우 다양하여, 돛지느러미달고기속의 경우 30cm 미만에서부터 모든 현존하는 경골어류 중 가장 긴 왕오징어(''Regalecus glesne'')까지 있으며, 왕오징어는 길이가 17m에 이를 수 있다.[5]
대표 어종인 붉평치는 다랑어 주낙 낚시줄에, 또 꼬리투라치는 가끔 연안 정치망에 의해 어획되어[16] 식용으로 여겨지는 일도 있지만, 수산업에서의 중요성은 낮다. 나머지 종류의 상당수는 매우 드물게 포획되며[16][17], 이용되는 일도 거의 없다.
6. 인간과의 관계
대표 어종인 붉평치는 다랑어 주낙 낚시줄에 걸리거나, 꼬리투라치가 가끔 연안 정치망에 의해 어획되기도 한다.[16] 이들은 식용으로 여겨지는 경우도 있지만, 수산업에서의 중요성은 낮다. 나머지 이악어목 어류의 상당수는 매우 드물게 포획되며[16][17], 인간에게 이용되는 경우는 거의 없다.
7. 진화
이악어목은 백악기에 다른 경골어류로부터 분화한 것으로 여겨진다. 현재까지 알려진 가장 오래된 이악어목 화석은 후기 캄파니아기(약 8천만 년 전)의 ''Nardovelifer''이다.[1] 초기 이악어목은 심해에 서식했던 것으로 추정되며, 리본고기아목(Taeniosomi)의 특징적인 길쭉한 몸 형태는 이 목 내에서 한 번만 진화한 파생형질로 보인다.[1]
이 목은 고신세 시대에 주요한 진화적 분화를 겪었다. 이 시기에는 멸종한 투르크메네과(Turkmenidae)가 번성했는데, 이 과에는 ''Turkmene'' 속과 ''Danatinia'' 속이 포함되며 고신세부터 올리고세까지 존재했다.[12] 또 다른 멸종 과로는 에오세의 Palaeocentrotidae 과가 있다.[12]
여러 화석 이악어목 속들이 발견되었다. 고신세에는 ''Bathyoma'', ''Turkmene'', ''Palaeocentrotus'', ''Danatinia'' 등이 있었고, 에오세에는 ''Wettonius'', ''Bajaichthys'', ''Eolophotes'' 등이 나타났다. 올리고세에는 ''Analectis''와 ''Protolophotus'' 등이 발견되었다. 그 외에도 ''Veronavelifer'' 속과 소속이 불분명한 ''Bajaichthys'' 속 등이 알려져 있다.[1][12] 현생 람프리스(Lampris)는 마이오세부터 나타나 현재까지 이어지고 있다.
이악어목의 분류학적 위치에 대해서는 여러 논의가 있었다. 외형적으로 일부 극기어류와 유사점이 있지만, 상세 연구 결과 이들만큼 진화한 그룹은 아니라는 것이 밝혀졌다.[7] 많은 학자들은 이악어목을 단형 상목인 람프리디오모르파(Lampridiomorpha)로 분류하며, 극기어류의 분기군인 Acanthomorpha 내에서 기저적인 위치에 둔다. 반면, 일부 학자들은 이들이 Acanthomorpha 바로 바깥의 자매군이며 샛비늘치목(Myctophiformes)과 더 가깝다고 보기도 했다.[7] 분자 계통발생학 데이터는 이악어목이 진보된 진골어류(Teleostei)에 가깝다는 견해를 지지하지만, 정확한 관계(예: Myctophiformes 또는 원극기류(Protacanthopterygii)와의 관계)에 대해서는 아직 명확한 합의가 이루어지지 않아 추가 연구가 필요한 상태이다.[7] 그럼에도 불구하고, 1990년대 이후의 형태학 및 분자생물학적 연구들은 이악어목이 하나의 공통 조상에서 유래한 단계통군임을 지지하고 있다.[13][14]
참조
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https://sites.google[...]
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