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작약속

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목차

1. 개요

작약속(Paeonia)은 범의귀목에 속하는 식물 속으로, 초본 여러해살이풀 또는 낙엽성 관목으로 분류된다. 이 속은 목단아속, 오나에피아아속, 작약아속으로 나뉘며, 전 세계 온대 및 한랭 지역에 분포한다. 작약속 식물은 관상용, 약용으로 재배되며, 특히 동아시아 문화에서 중요한 의미를 지닌다. 작약은 다양한 꽃 색깔과 형태를 가진 품종이 개발되었으며, 뿌리는 전통 의학에서 진통, 해열 등의 효능으로 사용된다.

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작약속 - [생물]에 관한 문서
분포
분포 지역유럽, 아시아, 북아메리카
분류
계식물계
미분류 문속씨식물군
미분류 강진정쌍떡잎식물군
목범의귀목
과작약과
속작약속
학명
학명Paeonia L.
과 명명Raf., 1815
하위 분류
절Moutan
Onaepia
Paeoniae
종본문 참조
일반 특징
크기~
기타
모식종유럽작약 (P. officinalis L.)

2. 분류

프리드리히 K.L. 루돌피가 1830년에 프리드리히 고틀리프 바틀링의 제안에 따라 "작약과"라는 과명을 처음 사용했다.[5] 그러나 이 과는 이전에도 다른 이름으로 불린 적이 있다.[12] 초기에는 ''작약속(Paeonia)''과 현재 미나리아재비목에 속하는 하나 이상의 속으로 구성되었으나,[6] 분자 계통 발생 연구를 통해 ''작약속''이 범의귀목에 속한다는 것이 밝혀졌다.[15]

작약속은 약 35종으로 구성되며, 크게 목단(Moutan) 아속, 오나에피아(Onaepia) 아속, 작약(Paeonia) 아속으로 나뉜다. ''오나에피아'' 절은 ''P. 브라우니''와 ''P. 캘리포르니카''만을 포함한다. ''모탄'' 절은 ''P. 델라바이''와 ''P. 루드로위''로 구성된 델라바이나이(Delavayanae) 소절과, ''P. 카타야나'', ''P. 데콤포시타'', ''P. 지산엔시스'', ''P. 오스티'', ''P. 키우이'', ''P. 로키''로 구성된 바기나테(Vaginatae) 소절로 나뉜다. ''P. 수프루티코사''는 재배되는 잡종이다.[16]

나머지 종들은 복잡한 망상 진화를 거친 ''작약'' 절에 속하며, 절반 정도는 이배체, 나머지는 사배체이다. 일부 종은 이배체와 사배체 개체군을 모두 가지고 있다. ''작약'' 절의 이배체 분류군에는 ''P. 아노말라'', ''P. 락티플로라'', ''P. 베이치이'', ''P. 테누이폴리아'', ''P. 에모디'', ''P. 브로테리'', ''P. 캄베세데시이'', ''P. 클루시이'', ''P. 로디아'', ''P. 다우리카'' 아종 ''코리이폴리아'', ''다우리카'', ''마크로필라'' 및 ''믈로코세비치이''가 있다. 사배체 분류군에는 ''P. 아리에티나'', ''P. 오피시날리스'', ''P. 파르나시카'', ''P. 바나티카'', ''P. 루시'', ''P. 페레그리나'', ''P. 코리아세아'', ''P. 마스쿨라'' 아종 ''헬레니카'' 및 ''마스쿨라'', 그리고 ''P. 다우리카'' 아종 ''토멘토사''와 ''비트마니아나''가 있다. 이배체와 사배체 개체군을 모두 가진 종으로는 ''P. 클루시이'', ''P. 마이레이'', ''P. 오보바타''가 있다.[16][17]

최근 유전자 분석 결과, 단일 속인 작약과는 범의귀목의 목본 종을 포함하는 과 그룹과 관련이 있는 것으로 나타났다.[15]

2. 1. 목단 아속

목단 아속은 나무 종으로 구성되며, 중국 중부 및 남부, 티베트 지역에 분포한다. 이 아속은 델라바야나이(Delavayanae) 소절과 바기나테(Vaginatae) 소절로 나뉜다. 모란(`P. × suffruticosa`)은 재배 품종군이다.[18][19]

최근 유전자 분석 결과에 따르면, '목단' 절 내에서 러들로모란(`P. ludlowii`)과 드라베모란(`P. delavayi`)은 다른 어떤 종보다 서로 더 관련이 깊은 것으로 나타났다.[18][19]

2. 2. 오나에피아 아속

Onaepia영어절은 초본(풀) 종으로 구성되며, 북아메리카 서부에 분포한다. 이 절에는 P. 브라우니와 P. 캘리포니카 두 종이 속한다.[18][19]

2. 3. 작약 아속

작약 아속은 초본 종으로 구성되며, 모로코, 스페인에서 일본까지 유라시아 대륙에 넓게 분포한다. 아노말라작약(''P. anomala'')은 가장 넓은 분포 범위를 가지며, 다른 종보다 북쪽에 위치한다. 지중해와 아시아 지역에 종 다양성이 집중되어 있다.[15][18][19]

한국에는 다음 종들이 자생하거나 재배된다.

이름학명
고사리작약P. tenuifolia L.
다우리아작약P. daurica Andrews
위트먼작약P. d. subsp. wittmanniana (Hartwiss ex Lindl.) D.Y.Hong
코카서스작약P. d. subsp. mlokosewitschii (Lomakin) D.Y.Hong
P. d. subsp. coriifolia (Rupr.) D.Y.Hong
P. d. subsp. macrophylla (Albov) D.Y.Hong
P. d. subsp. tomentosa (Lomakin) D.Y.Hong
P. d. subsp. velebitensis D.Y.Hong
P. d. nothosubsp. lagodechiana (Kem.-Nath.) Halda
드라베모란P. delavayi Franch.
러들로모란P. ludlowii (Stern & G.Taylor) D.Y.Hong
록키모란P. rockii (S.G.Haw & Lauener) T.Hong & J.J.Li ex D.Y.Hong
P. r. subsp. atava (Brühl) D.Y.Hong & K.Y.Pan
마조르카작약P. cambessedesii (Willk.) Willk.
모란P. × suffruticosa Andrews
발칸작약P. mascula (L.) Mill.
P. m. subsp. bodurii Özhatay
P. m. subsp. hellenica Tzanoud.
P. m. subsp. russoi (Biv.) Cullen & Heywood
산작약P. obovata Maxim.
백작약P. o. subsp. japonica (Makino) Halda
P. o. subsp. willmottiae (Stapf) D.Y.Hong & K.Y.Pan
아노말라작약P. anomala L.
비치모란P. a. subsp. veitchii (Lynch) D.Y.Hong & K.Y.Pan
유럽작약P. officinalis L.
동유럽작약P. o. subsp. banatica (Rochel) Soó
P. o. subsp. huthii Soldano
P. o. subsp. italica N.G.Passal. & Bernardo
P. o. subsp. microcarpa Nyman
적작약P. lactiflora Pall.
퍼레그리나작약P. peregrina Mill.
P. algeriensis Chabert
P. archibaldii Ruksans
P. arietina G.Anderson
P. × baokangensis Z.L.Dai & T.Hong
P. broteri Boiss. & Reut.
P. brownii Douglas ex Hook.
P. californica Nutt.
P. cathayana D.Y.Hong & K.Y.Pan
P. clusii Stern
P. c. subsp. rhodia (Stearn) Tzanoud.
P. coriacea Boiss.
P. corsica Sieber ex Tausch
P. decomposita Hand.-Mazz.
P. d. subsp. rotundiloba D.Y.Hong
P. emodi Royle
P. intermedia C.A.Mey.
P. jishanensis T.Hong & W.Z.Zhao
P. × kayae Özhatay
P. kesrouanensis (J.Thiébaut) J.Thiébaut
P. mairei H.Lév.
P. × maleevii Kem.-Nath. ex Mordak & Punina
P. ostii T.Hong & J.X.Zhang
P. parnassica Tzanoud.
P. qiui Y.L.Pei & D.Y.Hong
P. sandrae Camarda
P. saueri D.Y.Hong, Xiao Q.Wang & D.M.Zhang
P. × saundersii Stebbins
P. × s. nothosubsp. majko (Ketsk.) ined.
P. sterniana H.R.Fletcher
P. wendelboi Ruksans & Zetterl.
P. × yananensis T.Hong & M.R.Li


3. 형태

작약과 식물은 모두 초본 여러해살이풀 또는 낙엽성 관목이며, 두꺼운 저장 뿌리와 물, 무기물을 흡수하는 얇은 뿌리를 가진다. 일부 종은 곁눈이 뭉쳐나는 총생 형태를 띠는 반면, 다른 종은 포복경을 가진다. 잎은 선과 턱잎이 없고, 불규칙한 기공을 가진 겹잎이다. 목본 종의 경우, 새로운 싹은 이전 줄기의 인편 아(鱗芽)에서 나오거나 뿌리줄기에서 나온다.[24][9][10]

꽃은 주로 줄기 끝에 한 송이씩 피는 큰 양성화이다. ''P. emodi'', ''P. lactiflora'', ''P. veitchii''와 이들의 품종에서는 잎겨드랑이에서 몇 송이의 꽃이 추가로 피기도 한다. 꽃은 밤이나 흐린 날에는 닫힌다. 각 꽃은 여러 개의 포엽에 의해 받쳐지며, 3-7개의 꽃받침과 5-8개(때로는 최대 13개)의 꽃잎을 가진다. 꽃받침과 꽃잎의 수는 유동적일 수 있다. 꽃 내부에는 50-160개의 수술이 있으며, 꽃밥은 세로로 터져 두 개의 세포로 된 꽃가루를 방출한다. 수술 안쪽에는 원반이 있고, 그 안에는 1-15개의 심피가 있다. 각 심피는 짧은 암술대와 하생 암술머리를 가지며, 세로 이음매로 열리는 골돌로 발달하여 여러 개의 씨앗을 포함한다.[24][9][10]

작약은 옮겨 심은 후 자리를 잡기까지 수년이 걸리지만, 자리를 잡으면 수십 년 동안 매년 꽃을 피운다.[21]

작약은 꽃봉오리에 개미를 유인하는 경향이 있는데, 이는 꽃봉오리 바깥쪽의 꿀 때문이다. 개미는 다른 유해 곤충을 억제하는 효과가 있어, 꿀 생산은 기능적 적응일 수 있다. 개미는 식물에 해를 끼치지 않는다.[22][23]

작약 속 식물은 두 가지 생장 습성을 가지며, 잡종은 중간 습성을 가질 수 있다.[24][25]


  • '''초본''': 여름 동안 지하 줄기("관")와 당해 연도 싹 기부에서 갱신 싹이 발달한다. 큰 싹은 다음 생육기에 줄기로 자라고, 작은 싹은 휴면한다. 잎의 원기는 6월, 꽃은 10월에 분화되어 12월에 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술이 모두 발달한다.[24]
  • '''목본''': 여름 동안 연간 생장의 끝과 기부 근처에 큰 싹이 발달한다. 가을에 잎이 떨어지고, 새 줄기는 목질화되어 여러 해 동안 지속된다.
  • '''이토''' (또는 "교배종"): 1948년 이토 토이치가 노란색 목작약 "앨리스 하딩"의 꽃가루를 초본 ''P. 락티플로라'' "카토덴"에 수정하여 만들었다. 초본이며 목작약 잎을 가지고, 늦봄부터 초가을까지 많은 큰 꽃을 피우며 작약 위조병에 강하다. 초기 품종으로 "옐로우 크라운", "옐로우 드림", "옐로우 엠페러", "옐로우 헤븐"이 있다.[25]

4. 화학 성분

작약속 식물에서는 모노테르페노이드 글루코사이드, 플라보노이드, 타닌, 스틸베노이드, 트리테르페노이드, 스테로이드, 파에오놀, 페놀 등 총 262개 이상의 화합물이 추출되었다.[11] 이러한 성분들은 생체 외에서 항산화, 항종양, 항병원체, 면역 조절, 심혈관 보호 활성 및 중추신경계 활성을 나타내는 것으로 알려져 있다.[11]

작약과 식물은 C3 탄소 고정을 하며, 엘라그산, 미리세틴, 에테르 오일, 플라본 및 옥살산 칼슘 결정체를 함유한다.[9][10] 주로 형성되는 왁스 관은 팔미톤(팔미트산의 케톤)으로 구성된다.[9][10]

5. 유전체

염색체 기본수는 5개이다. 그러나 작약속(''Paeonia'') 종의 약 절반은 특히 지중해 지역에 있는 많은 종들이 사배체(4n=20)이다. 이배체 종 중 일부는 잡종 기원이며, 이질배수체와 자배수체가 모두 알려져 있다.[9]

6. 분포

작약속은 북반구의 온대 및 한랭 지역에 분포한다. 목단 아속은 중국 중남부와 티베트에 국한된다. 오나에피아 아속은 북아메리카 서부에 분포한다. 작약 아속은 유라시아 대륙에 넓게 분포하며, 지중해와 동아시아에 종 다양성이 집중되어 있다.[15]


  • 목단 아속: 중국 중남부 및 티베트에 국한.
  • 오나에피아 아속: 북아메리카 서부에 분포.
  • ''P. brownii'': 남부 브리티시 컬럼비아와 캘리포니아의 시에라 네바다 산맥 사이, 동쪽으로는 와이오밍과 유타까지 분포.
  • ''P. californica'': 캘리포니아 중부 및 남부 해안 산맥에 국한.
  • 작약 아속: 유라시아 대륙에 넓게 분포하며, 지중해와 동아시아에 종 다양성이 집중.
  • ''P. anomala'': 러시아 북서부 콜라반도에서 시베리아 바이칼호까지, 남쪽으로는 카자흐스탄 톈산산맥까지 분포.

지중해 지역지중해 주변에는 다양한 작약 종들이 분포한다.

종분포 지역
P. algeriensis알제리 해안 산맥
P. coriacea리프 산맥, 안달루시아
P. cambessedesii마요르카
P. russoi코르시카, 사르데냐, 시칠리아
P. corsica코르시카, 사르데냐, 이오니아 제도, 그리스 서부
P. clusii subsp. clusii크레타, 카르파토스
P. clusii subsp. rhodia로도스섬
P. kesrouanensis서부 토로스 산맥
P. arietina중부 토로스 산맥
P. broteri안달루시아
P. humilis안달루시아에서 프로방스
P. officinalis프랑스 남부에서 스위스를 거쳐 이탈리아 중부
P. banatica서부 루마니아, 북부 세르비아 및 슬로베니아, 남부 헝가리
P. peregrina알바니아, 불가리아 서부, 그리스 북부, 루마니아 서부, 세르비아, 몬테네그로 및 보스니아
P. mascula카탈루냐와 프랑스 남부에서 이스라엘과 터키


코카서스 산맥 주변''Paeonia daurica''의 아종들은 코카서스 산맥, 카치카르 산맥, 알보르즈 산맥 등에서 발견된다.


  • ''P. daurica'' subsp. ''velebitensis'': 크로아티아
  • ''P. daurica'' subsp. ''daurica'': 발칸 반도, 크림 반도
  • ''P. daurica'' subsp. ''coriifolia'', ''macrophylla'', ''mlokosewitschii'', ''tomentosa'', ''wittmanniana'': 코카서스 산맥, 카치카르 산맥, 알보르즈 산맥

동아시아 지역

종분포 지역
P. emodi파키스탄과 네팔 서부 사이의 서부 히말라야
P. sterniana티베트 남동부
P. veitchii중국 중부(칭하이성, 닝샤 후이족 자치구, 간쑤성, 산시성, 산서성, 쓰촨성, 티베트 동쪽)
P. mairei간쑤성, 구이저우성, 후베이성, 산시성, 쓰촨성, 윈난성
P. obovata온난 온대에서 한랭한 중국, 만주, 한국, 일본, 러시아 극동(프리모르스키 지방), 사할린
P. lactiflora만주, 일본, 한국, 몽골, 러시아(극동 및 시베리아)를 포함한 중국 북부



작약속 종들은 분단 분포를 보이며, 대부분의 종은 지중해, 다른 많은 종은 동아시아에서 발견된다. 유전자 분석 결과 모든 지중해 종은 2배체이거나 현재 동아시아에 국한된 종들의 교배로 인해 생긴 4배체 잡종인 것으로 나타났다. 부모 종의 분포 지역 간의 큰 거리와 잡종은 잡종화가 이미 비교적 오래 전에 일어났음을 시사한다. 잡종이 발생했을 때 부모 종이 같은 지역에 존재했을 가능성이 높으며, 이후 플라이스토세 빙하기의 연속적인 영향을 받아 멸종되었지만 잡종은 유럽 남부의 피난처에 남아 있었다. 후퇴하는 동안 ''P. lactiflora''와 ''P. mairei''는 동소성을 띠게 되었고, 그 결과 히말라야 잡종인 ''P. emodi''와 ''P. sterniana''가 생겨났다.[17]

7. 재배

작약은 관상용, 약용으로 널리 재배된다. 고대 중국 문헌에는 작약이 음식의 향료로 사용되었다고 기록되어 있다. 관상용 품종은 6~7세기부터 중국에서 약용으로 재배되던 식물에서 만들어졌다. 당나라 시대에는 황실 정원에서 재배될 정도로 인기가 높았다. 10세기에는 작약 재배가 중국 전역으로 확산되었고, 송나라의 수도였던 뤄양이 재배 중심지가 되었으며, 이 지위는 오늘날까지 유지되고 있다. 칭나라 시대에는 현재의 허쩌인 차오저우가 두 번째 작약 재배 중심지로 발전했다. 두 도시 모두 매년 작약 전시회를 개최하고 국비 지원 작약 연구 시설을 운영하고 있다.

10세기 이전에 ''P. 락티플로라''가 일본에 도입되었고, 18~20세기(중기 에도 시대부터 초기 쇼와 시대)에 걸쳐 다양한 품종이 개발되었다. 1940년대에는 토이치 이토가 목작약과 초본작약의 교배를 통해 교잡종을 만들기도 했다.

''P. 오피시날리스''와 그 품종은 15세기부터 유럽에서 약용으로 재배되었으며, 19세기 이후 ''P. 락티플로라''가 중국에서 유럽으로 도입되면서 품종 개량이 활발해졌다. 목작약은 1789년 유럽에 도입되어 큐 왕립 식물원에 심어졌다. 유럽 작약 품종 개량의 주요 중심지는 영국과 프랑스였으며, 빅토르 르모인과 프랑수아 펠릭스 크루스 같은 육종가들이 새로운 품종을 많이 개발했다. 네덜란드는 매년 약 5천만 송이의 절화 작약을 생산하는 최대 작약 생산국이며, "사라 베른하르트" 품종이 2천만 송이 이상으로 판매를 주도하고 있다.[24] 여름 중후반에는 알래스카에서 긴 일조 시간 덕분에 작약을 공급할 수 있게 되었다.[20]

7. 1. 번식

초본 작약과 이토 작약은 뿌리 나누기로 번식하며, 때로는 씨앗으로 번식한다. 목작약은 접목, 분할, 씨앗, 꺾꽂이로 번식할 수 있지만, 뿌리 접목이 상업적으로 가장 흔하다.[26][27]

7. 2. 품종

일반적으로 초본 작약 품종에서는 7가지 유형의 꽃이 구분된다.

  • '''홑꽃''': 넓은 꽃잎 한두 줄이 가임 수술을 에워싸고, 암술이 보인다.
  • '''일본형''': 넓은 꽃잎 한두 줄이 약간 넓어진 수술 퇴화를 에워싸고, 가장자리에 꽃가루를 가질 수 있으며, 암술이 보인다.
  • '''아네모네형''': 넓은 꽃잎 한두 줄이 좁고 안으로 굽은 꽃잎 모양의 수술 퇴화를 에워싼다. 가임 수술은 없고, 암술이 보인다.
  • '''겹삼''': 꽃은 서로 넓어지고 겹치는 넓은 꽃잎 세 줄로 구성된다.
  • '''반겹''': 넓은 꽃잎 한두 줄이 수술과 섞인 더 넓은 꽃잎을 에워싼다.
  • '''봄형''': 넓은 꽃잎 한 줄이 더 좁은 꽃잎으로 이루어진 짧고 빽빽한 폼폰을 에워싼다.
  • '''겹꽃''': 꽃은 꽃잎만 많이 있고, 여기에는 변형된 수술과 암술일 가능성이 있는 것도 포함된다.[24]


''Paeonia lactiflora'' 'Bowl Of Beauty',
아네모네형 꽃


다수의 작약 잡종 및 재배 품종은 영국 왕립 원예 협회의 정원 공로상을 받았다.[29]

영국 왕립 원예 협회 정원 공로상 수상 품종
품종명꽃 형태꽃 색깔비고
바르젤라(Bartzella)겹꽃노란색Itoh(교잡) 작약[30]
코랄 참(Coral Charm)겹반겹연어 분홍색초본 작약[31]
작약 × 페스티바(festiva) 루브라 플레나(Rubra Plena)폭탄형붉은색초본 작약[32]
작약 × 레모이네이(lemoinei) 하이 눈(High Noon)겹반겹노란색목 작약[33]



미국 작약 협회는 이 속의 국제 품종 등록 기관이며, 7,000개 이상의 등록된 품종을 인정한다.[34]

8. 문화

작약은 동서양 문화에서 오랫동안 사랑받아 온 꽃이다. 중국에서는 '꽃의 왕'으로 불리며 부귀와 명예를 상징한다.[37] 1903년 청나라는 작약을 국화로 선포하기도 했다.[38] 타이완의 중화민국은 매화를 국화로 지정하고 있으며, 중화인민공화국은 아직 국화가 없다. 1994년 작약이 국화로 제안되기도 했지만 전국인민대표대회에서 비준되지는 않았다.[39] 고대 도시 뤄양은 작약 재배 중심지로 유명하며, 매년 작약 전시회가 열린다.[40][41]

일본에서는 우키요에 예술가 우타가와 쿠니요시의 수호전 삽화에서 영감을 받아 작약이 일본 문신에서 잉어와 함께 자주 사용되는 소재가 되었다. 작약은 남성적인 모티프, 무모한 태도와 관련되었다.[47]

송나라 시대의 옻칠 음식 쟁반. 두 마리의 긴 꼬리 새는 장수를, 중앙 상단의 작약은 번영을 상징한다.


중국 화가 왕첸의 ''작약'' (원나라)


중국 화가 윈서우핑의 작약 초상화 (17세기)


그리스 의사 디오스코리데스는 아글라오포티스를 작약과의 구성원으로 명명했다.[42] 중세 시대에는 작약의 씨앗이 의학적으로 중요하게 여겨졌으며, 열매를 딸 때 딱따구리에게 보이지 않도록 주의해야 한다는 미신도 있었다.[43][44]

세르비아 민속에서 ''Paeonia peregrina''의 붉은 꽃은 코소보 전투에서 사망한 전사들의 피를 상징하는 코소보 작약(kosovski božursr)으로 알려져 있다.[45]

미국 인디애나주는 1957년 작약을 주 꽃으로 지정했다.[46] 작약은 장난기 많은 요정들이 숨어 있다는 이야기 때문에 꽃말에서 수치심이나 부끄러움을 의미하기도 한다.[21]

8. 1. 이용

한국, 중국, 일본의 전통 의학에서 ''작약''으로 알려진 허브, 특히 ''P. lactiflora''(백작약, Radix Paeoniae Lactiflorae)의 뿌리가 자주 사용되어 왔다.[35] 일본에서는 ''Paeonia lactiflora''를 과거에 "외국 약"이라는 뜻의 ''에비스구스리''라고 불렀으며, 중국의학을 일본식으로 적용한 ''캄포''에서는 이 식물의 뿌리를 경련 치료제로 사용했다.[35]

중국에서는 ''Paeonia lactiflora''의 떨어진 꽃잎을 데쳐 설탕을 뿌려 차로 즐겨 먹는다. 작약 꽃잎을 우려낸 작약수는 중세 시대에 음료로 사용되었으며, 꽃잎은 샐러드나 펀치, 레모네이드에 넣을 수 있다.[36]

9. 갤러리

품종 ''Paeonia lactiflora''


''Paeonia lactiflora'' 품종


''Paeonia officinalis''


''Paeonia anomala'' 품종

참조

[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
[2] 문서 The ''[[Concise Oxford English Dictionary]]'' (12th ed., 2011) lists ''paeony'' as a variant spelling of ''peony''.
[3] Dictionary paeony
[4] Merriam-Webster Paeonia
[5] 서적 The genus Paeonia Timber Press
[6] 서적 The Families and Genera of Vascular Plants Springer-Verlag
[7] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...]
[8] 서적 Flora of China http://flora.huh.har[...] 2016-05-10
[9] 웹사이트 Saxifragales http://www.mobot.org[...] 2016-04-26
[10] 웹사이트 Paeoniaceae Rudolphi http://delta-intkey.[...] 2016-04-26
[11] 논문 Phytochemical and Biological Studies of Paeoniaceae
[12] 문서 James L. Reveal. 2008 onward. "A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants." At: Home page of James L. Reveal and C. Rose Broome. (see ''External links'' below).
[13] 문서 David J. Mabberley. 2008. ''Mabberley's Plant-Book''.Cambridge University Press: UK.
[14] 논문 Phylogeny and Classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data
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