충영
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1. 개요
충영은 식물에 발생하는 비정상적인 성장 현상으로, 곤충, 진드기, 선충, 균류, 세균, 바이러스 등 다양한 요인에 의해 발생한다. 충영은 형태, 크기, 내부 구조, 개폐 여부 등에서 다양한 특징을 보이며, 곤충 충영이 가장 흔하고 복잡하다. 충영은 곤충의 서식지이자 먹이 공급원이 되며, 곤충은 충영 형성 과정에서 타액이나 분비물을 통해 식물 세포의 분열과 비대를 유도한다. 충영은 해충으로 작물에 피해를 주기도 하지만, 탄닌 성분을 활용하여 잉크, 염료, 약재 등으로 사용되기도 한다.
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2. 형성 원인 및 생물
충영은 잎뿐만 아니라 풀 종류의 줄기, 나무의 가는 가지, 꽃, 열매 등에서도 발견된다. 곤충의 기생에 의해 형성되는 경우가 많지만, 진드기, 선충, 균류, 세균에 의한 것도 있다.[1] 원인에 따라 진드기영, 균영, 세균에 의한 크라운골 등으로 구분하기도 하지만, 모두 통틀어 충영이라고 부른다. 골(gall)이라는 단어는 이들 모두에 적용된다.
식물 외에도 파라시테라라는 곰팡이는 근연의 털곰팡이에 기생하는데, 이때 균사의 부착 부분이 부풀어 오르는 것도 골이라고 부른다.
몇 안 되는 충영 도감으로 『일본 원색 충영 도감』이 있다. 충영은 원인이 된 곤충에 따라 "～부시(～フシ)"라는 이름이 붙여지기도 한다.
2. 1. 곤충
곤충은 충영 형성에 가장 큰 영향을 미치는 생물군이다. 벌목 혹벌(Cynipidae)는 참나무류에 다양한 형태의 충영을 형성하는 것으로 잘 알려져 있다.[37] 파리목 혹파리(Cecidomyiidae)는 다양한 식물에 혹 모양의 충영을 형성한다. 노린재목 진딧물과 깍지벌레는 잎이나 줄기에 솜 모양, 뿔 모양 등 다양한 형태의 충영을 형성한다. 딱정벌레목의 일부 종, 나비목의 일부 종도 충영을 형성하는 것으로 알려져 있다.[36]2. 2. 진드기
진드기는 작은 거미류로, 보리수와 같은 식물에서 독특한 충영을 유발한다.[1]충영은 잎에서 발견되는 것 외에도, 풀 종류의 줄기나 수목의 가는 가지, 꽃이나 열매 등에서도 발견될 수 있다. 이름 그대로 곤충의 기생에 의해 형성되는 경우가 많지만, 진드기나 선충에 의한 것, 균류에 의한 것, 세균에 의한 것도 있다.[1]
2. 3. 선충
선충은 토양에 사는 미세한 벌레이다. 일부 선충(''Meloidogyne'' 종 또는 뿌리혹선충)은 감수성 식물의 뿌리에 혹을 유발한다. 혹은 흔히 작다.[38][39]2. 4. 균류
녹병균은 다양한 소나무와 노간주나무-사과 녹병을 감염시키는 서부 충영 녹병을 포함하여 충영 형성을 유도한다.[40] ''밀레티아 피나타'' 잎과 열매에서 충영이 종종 발견되는데, 잎 충영은 작은 곤봉 모양이고 꽃 충영은 구형이다. ''Exobasidium''은 숙주에 화려한 충영을 유발하기도 한다.저장성과 장쑤성에서 식량으로 사용되는 야생 벼인 ''Zizania latifolia''와 관련된 곰팡이 ''Ustilago esculenta''는 식용 충영을 생성한다.[40]
균류에 의한 충영은 잎 외에도 풀 종류의 줄기나 수목의 가는 가지, 꽃이나 열매 등에서도 발견될 수 있다. 균류에 의한 것을 균영(菌えい)이라고 부르기도 하지만, 모두 통틀어 충영이라고 부르는 경우도 많다.
파라시테라라는 곰팡이는 근연의 털곰팡이에 기생하는데, 그 때 균사의 부착 부분이 부풀어 오르는 것도 골이라고 부른다.
2. 5. 세균
세균에 의해 생기는 충영은 식물의 줄기, 뿌리 등에 종양과 비슷한 형태로 나타난다. 아그로박테리움 투메파시엔스는 다양한 식물에 크라운 갤(crown gall)이라는 종양을 만든다. 슈도모나스 사바스타노이는 올리브나무 등에 혹을 형성한다.2. 6. 바이러스
일부 바이러스는 식물에 충영을 형성하기도 한다. 1979년 태국 중부의 벼에서 발견된 벼 충영 왜소 바이러스(Rice gall dwarf virus)는 벼에 충영을 형성하고 왜소 증상을 유발한다. 증상은 잎과 잎집을 따라 충영이 형성되고, 짙은 녹색 변색, 잎 끝의 꼬임, 분얼 수 감소로 나타났다.[1] 감염 후기 단계에서 일부 식물은 온실에서 죽었다.[1] 이 병의 원인체는 2주간의 잠복기 이후 반시류 곤충 ''네포테틱스 니그로픽투스''에 의해 전염되었다.[1] 사부 세포의 세포질에서 직경 65nm(나노미터)의 다면체 입자가 항상 이 질병과 연관되었다.[1] 이 바이러스와 벼 왜소병 바이러스 사이에는 혈청학적 관계가 발견되지 않았다.[1]
2. 7. 기타
겨우살이와 같은 반기생 식물은 숙주 식물에 충영과 유사한 구조를 형성할 수 있다.[41] 실새삼은 벌의 일종인 ''Belonocnema treatae''가 유발한 충영을 먹기도 한다.[42]충영은 잎 외에도 풀 종류의 줄기, 수목의 가지, 꽃, 열매 등에서도 발견된다. 곤충 외에 진드기, 선충, 균류, 세균 등에 의해 형성되기도 한다. 원인에 따라 진드기영, 균영, 크라운골 등으로 구분되지만, 모두 통틀어 충영이라고 부른다.
식물 외에도 균사가 부풀어 오르는 현상에도 '골'이라는 용어가 사용된다.
몇 안 되는 충영 도감으로 『일본 원색 충영 도감』이 있다. 충영은 원인이 된 곤충에 따라 "～부시(～フシ)"라는 이름이 붙여지기도 한다.
2. 8. 형태
충영은 형태, 크기, 벽 구성에서 광범위한 변화를 보인다. 곤충 충영의 크기는 직경 약 5cm에서 1.6mm 미만까지 다양하다.[2] 형태는 구형, 자루형, 탄알 모양, 꽃 모양, 원통형, 다이아몬드 모양 등 다양하다. 충영 형태에 영향을 미치는 요인으로는 식물 종, 조직 유형, 충영 유도제, 환경 조건 등이 있다.[3][4][5][6][7]일반적으로 대칭적인 형태를 보이지만, 다양한 곤충의 물리적 작용과 화학적 자극의 차이로 인해 끝 모양이 다양하다. 약 90%의 충영은 쌍떡잎식물의 잎에서 발생한다.[8] 충영은 뿌리, 잎자루, 가지, 소엽 등 숙주 식물의 다양한 부분에서 발생할 수 있다. 내부적으로도 충영은 다양한 구조를 보인다. 일부는 잎 조직이 과성장하고 구부러진 단순한 형태를 띠는 반면, 다른 충영은 콜렌키마, 피질 조직, 물주머니-피질 조직 및 영양 세포층을 포함하는 다양한 유형의 조직을 포함하는 여러 개의 방이 있는 복잡하고 계층적인 배열을 특징으로 한다.[9][10][11]
잎에서 발견되는 것 외에도, 풀 종류의 줄기나 수목의 가는 가지, 꽃이나 열매 등에서도 발견될 수 있다. 곤충의 기생에 의해 형성되는 경우가 많지만, 진드기나 선충에 의한 것, 균류에 의한 것, 세균에 의한 것도 있다.
2. 9. 크기
충영의 크기는 5cm에서 1.6mm까지 다양하다.[2] 일부 충영은 잎에 약간 두꺼워진 반점처럼 작게 나타나기도 한다.[2]2. 10. 내부 구조
충영 내부는 유충이 생활하는 공간인 유충실과 유충에게 영양분을 공급하는 영양 조직으로 구성된다.[12] 일부 충영은 콜렌키마, 피질 조직, 물주머니-피질 조직 및 영양 세포층을 포함하는 다양한 유형의 조직을 포함하는 여러 개의 방이 있는 복잡하고 계층적인 배열을 특징으로 한다.[9]일반적인 충영벌 충영의 경우, 가장 바깥쪽 층은 표피이며, 그 다음은 바깥쪽 피층, 그리고 안쪽 피층이 위치한다. 일부 충영에서는 이 두 피층이 리그닌화된 층에 의해 분리된다. 충영의 가장 안쪽 부분은 유충실이다. 영양층은 유충실과 안쪽 피층 사이에 위치한다. 충영 내부에서 외부로 갈수록 영양 구배(높음에서 낮음)가 형성되는 반면, 방어 구배는 그 반대 방향으로 형성된다.[12]
2. 11. 개폐 여부
충영은 크게 닫힌 충영과 열린 충영으로 나눌 수 있다.[2] 닫힌 충영은 벌, 나방, 파리 등 씹는 형태의 입을 가진 곤충들이 주로 서식하며, 성충이 될 때 씹어서 나오거나 유충 시기에 만들어진 구멍을 통해 탈출한다.[3][18]열린 충영은 진딧물처럼 흡입 형태의 입을 가진 곤충들이 주로 이용하며, 자연적으로 열려 있어 곤충이 자유롭게 드나들 수 있다. 예를 들어, 사시나무 잎자루에 생기는 대리석 크기의 진딧물 충영은 얇은 벽을 가지고 있지만, 그 안에 진딧물 군집 전체가 서식한다. 적절한 시기가 되면 충영 한쪽에 틈이 생겨 가장자리가 벌어지면서 진딧물이 탈출한다.[3][18]
3. 충영의 형성 과정
충영 형태발생은 충영이 발생하는 기관의 조절을 포함하며, 분화의 자유를 유지한다. 충영의 발달은 단일 세포 또는 변형된 세포 그룹에서 시작하여, 프로모터 매개 세포 확장, 세포 증식, 프로그램된 분화 및 대칭 조절을 통해 진행된다.[8]
식물의 반응은 변형된 세포의 형성, 상처 치유 및 스트레스 중화를 위한 국소적 대사 변화를 포함한다. 삼투 스트레스는 삼투압 활성 물질의 양이 증가하는 특징을 보이는 변형된 세포의 발달로 이어진다. 식물의 거부 반응은 방어 화합물과 효소의 합성을 유발한다.[14][15]
충영 조직은 영양분이 풍부하며 지질, 단백질, 질소 및 기타 영양소가 고농도로 존재한다. 충영을 유발하는 곤충의 성능은 식물의 활력과 모듈 크기에 영향을 받으며, 더 크고 빠르게 성장하는 식물 모듈은 더 큰 충영을 생성한다. 반대로 작은 식물 모듈에서는 충영이 쉽게 유도된다.[4][8][13][22]
충영은 잎 외에도 풀 종류의 줄기나 수목의 가는 가지, 꽃이나 열매 등에서도 발견될 수 있다. 곤충의 기생에 의해 형성되는 경우가 많지만, 진드기나 선충에 의한 것, 균류나 세균에 의한 것도 있다. 원인에 따라 진드기영(ダニえい)이나 균영(菌えい), 세균이라면 크라운골(クラウンゴール) 등으로 구분하여 부르기도 하지만, 모두 통틀어 충영이라고 부르는 경우도 많다. 골(ゴール)이라는 단어는 모두에 적용된다.
식물 외에도 적용되는 예가 있으며, 파라시테라라는 곰팡이는 근연의 털곰팡이에 기생하는데, 이때 균사의 부착 부분이 부풀어 오르는 것도 골이라고 부른다.
몇 안 되는 충영 도감으로 『일본 원색 충영 도감』이 있다.
원인이 된 곤충에 따라, 충영 자체에 "～부시(～フシ)"라는 이름이 붙여진다.
3. 1. 개시
곤충이 식물 조직에 산란하거나 섭식할 때 주입하는 타액이나 분비물에 의해 충영 형성이 시작된다. 곤충의 타액에는 다양한 화학 물질이 포함되어 있으며, 숙주 식물 세포에 충격을 유발하고 삼투압 변화를 유도한다.[8] 곤충의 섭식으로 인한 식물의 피해 정도는 곤충에 따라 다르다. 그 결과 발생하는 삼투압 변화는 삼투압 활성 물질의 양이 증가하는 특징을 보이며 세포 변성과 충영 형성을 유도한다.벌목 혹벌(Gall wasp)이나 파리목 혹파리, 깍지벌레 등은 산란관을 식물체에 꽂아 내부에서 알을 낳는다. 알 상태에서는 그다지 눈에 띄지 않지만, 유충, 번데기로 성장해 가면서 크게 부풀어 올라 색깔을 띠며 뚜렷한 충영이 된다.
3. 2. 성장 및 분화
곤충의 자극에 의해 식물 세포는 분열과 비대를 반복하며 충영 조직을 형성한다. 충영 내부에는 유충에게 영양분을 공급하는 영양 조직이 발달한다. 옥신, 사이토키닌 등 식물 호르몬이 충영 성장에 중요한 역할을 한다.[35][33]충영 형성은 곤충의 타액이 식물에 닿으면서 시작된다. 곤충의 타액에는 다양한 화학 물질이 포함되어 있으며, 숙주 식물 세포에 충격을 유발하고 삼투압 변화를 유도한다.[8] 곤충의 섭식으로 인한 식물의 피해 정도는 곤충에 따라 다르다. 그 결과 발생하는 삼투압 변화는 삼투압 활성 물질의 양이 증가하는 특징을 보이며 세포 변성과 충영 형성을 유도한다.
충영은 시간이 지남에 따라 점차적으로 성장하며 길이, 너비 및 높이가 비례적으로 증가한다. 성장 속도는 곤충의 초기 발달 단계에서 최대이며 성충이 되면서 느려진다.
곤충의 초기 영향은 영향을 받은 세포의 변성으로 이어지며, 구조와 기능에 변화가 일어난다. 화학적 충격의 강도가 높으면 변성이 일어나지 않는다. 대신, 충격에 가까운 식물 세포가 죽어 곤충을 거부하고 식물 조직을 방어한다. 인베르타제와 같은 효소는 충영 성장에 관여하며, 더 높은 활성은 더 강력한 충영 발달과 관련이 있다.[4][8][13][22]
벌목의 혹벌(Gall wasp)이나 파리목의 혹파리 종류, 깍지벌레 등이 산란관을 식물체에 꽂아 내부에서 알을 낳는다. 알 상태에서는 그다지 눈에 띄지 않는 충영도 유충, 번데기로 성장해 가면서 크게 부풀어 올라 색깔을 띠며 훌륭한 충영이 된다.
3. 3. 성숙
충영은 유충, 번데기로 성장해 가면서 크게 부풀어 오르고 색깔을 띠게 된다.[4][8][13][22] 벌목 혹벌(Gall wasp)과 파리목 혹파리, 깍지벌레 등이 산란관을 식물체에 꽂아 내부에서 알을 낳는데, 알 상태에서는 눈에 잘 띄지 않는다.3. 4. 개열
성숙한 충영은 곤충이 탈출할 수 있도록 갈라지거나 구멍이 생긴다. 닫힌 충영의 경우, 곤충이 성충이 되어 충영 벽을 뚫고 나오거나, 유충 시기에 만들어진 구멍을 통해 탈출한다. 벌목의 혹벌(Gall wasp) 종류나 파리목의 혹파리 종류, 깍지벌레 등이 산란관을 식물체에 꽂아 내부에서 알을 낳는다. 알 상태에서는 그다지 눈에 띄지 않는 충영도 유충, 번데기로 성장하면서 크게 부풀어 올라 색깔을 띠며 훌륭한 충영이 된다.[4][8][13][22]4. 충영의 생리 및 유전학
충영은 외부 요인에 대한 식물의 유전적 지시에 따라 발생하는 독특한 성장 현상이다. 충영 형성의 유전적 메커니즘은 기생충과 숙주 식물 간의 상호 작용으로, 충영 기관의 발달 궤적을 형성한다.[24]
충영 발달에는 개시, 성장 및 분화, 성숙, 열개의 네 가지 단계가 있다. 충영은 영양분이 풍부하며 지질, 단백질, 질소 및 기타 영양소의 농도가 높다. 충영 형성은 곤충의 타액이 식물에 화학적 충격을 유발하면서 시작된다.[8] 그 결과 발생하는 삼투압 변화는 삼투압 활성 물질의 양이 증가하는 특징을 보이며 세포 변성 및 충영 형성을 유도한다. 화학적 충격의 강도가 높으면 변성이 일어나지 않고, 대신 충격 부위의 식물 세포가 죽어 곤충을 거부하고 식물 조직을 방어한다.
''Rhodococcus fascians''와 같은 특정 박테리아는 식물에 잎 충영 형성을 유도하여 식물의 성장에 영향을 미친다. 이러한 충영은 영구적인 싱크 역할을 하여 식물의 다른 부분에서 영양분을 빼앗아 다른 곳에서 성장을 억제한다. 박테리아는 식민지화 능력과 식물 성장에 영향을 미치는 사이토키닌을 생산하는 것을 제어하는 독성 유전자를 가지고 있다. 기생 충영 유발자는 일반적으로 식물에 해롭지만, 연구자들은 농업적 이점을 위해 그들의 성장 촉진 능력을 활용하는 방법을 모색하고 있다. ''R. fascians''의 일부 파생물은 균형 잡힌 식물 성장을 촉진할 가능성을 연구하고 있으며, 과학자들은 또한 작물 수확량을 향상시킬 수 있는 특성을 발견하기 위해 이러한 박테리아와의 식물 상호 작용을 연구하고 있다.
곤충은 식물에 충영을 형성하도록 유도하여 영양 공급원, 알을 낳고 발달할 장소, 환경과 적으로부터의 보호 등 다양한 서비스를 받는다. 충영 유발자는 특정 식물에 특이적이므로 독특한 외관(구, 혹, 덩어리, 사마귀 등)과 다양한 색상(빨강, 녹색, 노랑, 검정)의 충영을 유도한다. 충영 유발자의 다른 분류군들은 충영 형성 및 조직의 복잡성과 다양성이 다르며, 곤충 유도 충영이 일반적으로 더 복잡하고 다양하다.[23] 또한, 충영 발생 빈도는 날씨, 식물의 감수성, 해충 개체 수와 같은 요인에 따라 달라진다.
4. 1. 생리적 특성
충영 조직은 일반 식물 조직에 비해 지질, 단백질, 질소 등 영양분이 풍부하다.[16] 곤충의 타액은 숙주 식물 세포에 삼투압 변화를 유도하여 충영 형성을 촉진한다.[8] 충영 조직에는 인베르타제와 같은 다양한 효소가 존재하며,[4][8][13][22] 이들은 충영 발달과 유충의 영양 공급에 관여한다.4. 2. 유전학적 특성
충영 형성은 식물과 곤충 간의 복잡한 상호작용 결과이며, 양쪽 모두 유전적 요인이 관여한다. '지그재그' 모델[24]은 충영 유도의 분자적 상호작용을 설명하는 대표적인 모델이다. 이 모델은 식물과 곤충 간 분자적 상호작용을 단계별로 보여준다.- 패턴 유발 면역 (PTI): 식물 세포는 "위험 신호"를 감지하면 PTI를 활성화한다. 위험 신호에는 식물에서 유래하는 손상 관련 분자 패턴(DAMP)과 곤충에서 유래하는 미생물/병원체 관련 분자 패턴(MAMP, PAMP 또는 HAMP)[25]이 있다. 이러한 신호는 패턴 인식 수용체(PRR)를 통해 신호 전달 연쇄 반응을 일으킨다. 수용체 유사 키나아제(RLK)로 분류되는 PRR은 외부 자극과 세포 내 방어 메커니즘을 연결한다.
- 효과기 유발 감수성 (ETS): 곤충은 효과기(effector)를 이용하여 식물의 방어 기작을 억제하고, 식물 자원을 자신에게 유리하게 이용한다.[26][27]
- 효과기 유발 면역 (ETI): 식물은 곤충의 효과기를 "위험 신호"로 활용하여 곤충을 무해하게 만든다. ETI 동안, 뉴클레오티드 결합 도메인 류신이 풍부한 반복(NLR) 함유 수용체가 효과기에 의해 유도된 교란을 감지하여 방어 반응을 유도한다.[26][27]
하지만 곤충은 ETS를 수정하여 ETI에 대응할 수 있다. 이처럼 식물과 곤충은 서로의 방어 기작을 극복하기 위해 진화적인 군비 경쟁을 벌인다.[26][27]
세균 ''Agrobacterium tumefaciens''에 의해 형성된 관상 충영은 T-DNA가 식물 세포 염색체에 통합되어 옥신, 사이토키닌, 오파인 생성을 유도한다. 감염된 식물 세포는 빠르게 증식하여 더 많은 세균을 생산하는 "세균 공장"으로 변환된다.[2]
전사체 분석 연구에 따르면, 충영 조직에서는 일반 식물 조직과는 다른 유전자 발현 양상이 나타난다.[28][29] 참나무 잎(''Quercus rubra L.'')에 ''Dryocosmus quercuspalustris'' 충영 벌(벌목: Cynipidae)[30]에 의해 유도된 충영에 대한 연구[31]에서는 잎과 비교하여 충영에서 약 28%의 참나무 유전자가 차등 발현을 보였다.[31] 외부 충영 전사체는 잔가지, 잎눈, 생식 구조와 유사하지만, 내부 충영 전사체는 정상적인 참나무 조직과 구별된다.[12] 또한, 외부 및 내부 충영 조직 모두에서 당 및 아미노산 대사와 관련된 유전자가 상향 조절되어 유충의 영양 요구를 지원한다. 방어 관련 유전자는 내부 충영 조직에서 억제되는 것으로 나타났다.[32]
5. 인간과의 관계
충영은 농작물이나 임목에 피해를 주는 해충으로 간주되기도 하지만, 다양한 용도로 활용되기도 한다. 
일부 충영은 해충으로 작물에 기생하여 구제가 어렵고 질병을 옮기기도 한다. 그러나 탄닌이 풍부한 참나무나 붉나무 벌레혹은 피혁 무두질제나 오하구로 재료로 사용되었다. 개다래벌레에 의한 "개다래혹"(충영과)은 개다래술, 개다래차 원료로 사용되며, 한방 약재인 목천료는 몸을 따뜻하게 하고 자양강장, 이뇨 등의 효과가 있다고 한다.[46]
5. 1. 유해성
일부 충영 형성 곤충은 농작물이나 임목에 심각한 피해를 주는 해충으로 간주된다. 밤나무혹벌은 밤나무에 큰 피해를 주는 해충으로 알려져 있으며, 뿌리혹선충은 다양한 농작물의 뿌리에 기생하며 작물 생장에 피해를 준다. 꼬리진딧물과 벼과실파리는 작물에 기생하는 곤충이 벌레혹을 만드는 경우로, 표면에 곤충이 노출되지 않아 구제가 어렵고 질병을 옮기기도 한다.[46]5. 2. 유용성
수지와 탄닌산이 풍부한 충영은 잉크(철담잉크) 및 수렴성 연고 제조, 염색, 무두질에 널리 사용되었다.[43] 오배자는 무두질 과정과 잉크 염료 기재로 사용되었다는 기록이 남아있다.[43]중세 아랍어 문헌에는 충영의 다양한 용도가 기록되어 있다. 알레포 오배자는 북부 시리아 참나무에서 발견되었으며, 당시 시리아의 주요 수출품 중 하나였다. 충영은 흑색 염료의 매염제와 고품질 잉크 제조에 사용되었으며, 열과 창자 질환 치료에도 사용되었다.[44]
참나무나 붉나무 벌레혹에는 탄닌이 풍부하여 피혁 무두질제나 오하구로 재료로 사용되었다.
개다래술, 개다래차 원료는 개다래 생과가 아니라, 개다래벌레에 의한 "개다래혹"이라는 벌레혹(충영과)이다. 개다래 충영과는 한방 약재로 목천료라 불리며, 몸을 따뜻하게 하고 자양강장, 이뇨 등의 효과가 있다고 한다.[46]
마름 싹에 Ustilago esculenta영어가 감염되면 마름죽이라는 균영 식용부[47]나 마름먹이라는 흑색 안료가 된다.[48]
Ustilago영어 검은녹균에 감염된 옥수수는 Corn smut영어이라는 균영이 생겨, 멕시코에서는 트러플 맛과 같은 위트라코체라는 진미로 먹었다.[49][50]
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