클로로키부스 아트모티쿠스
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1. 개요
클로로키부스 아트모티쿠스는 2~8개의 세포로 이루어진 사르시노이드 형태의 미세 조류로, 자동포자나 유주자를 통해 무성 생식을 한다. 이끼, 암석, 토양 등 육상에서 발견되며, 자외선 흡수 아미노산을 가지고 있다. 클로로키부스 속은 녹색식물 계통에서 초기 분기된 조류로, 클로로키부스조강으로 분류되며, 스피로타에니아속과 근연 관계에 있다. 2021년에는 4개의 새로운 종이 기재되었다.
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| 클로로키부스 아트모티쿠스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 속 정보 | |
| 학명 | Chlorokybus |
| 명명자 | Geitler |
| 명명 연도 | 1942년 |
| 종 | Chlorokybus atmophyticus Chlorokybus bremeri Chlorokybus cerffii Chlorokybus melkonianii Chlorokybus riethii |
| 분류 정보 | |
| 상위 분류군 권위자 | Irisarri & al. |
| 조부모 분류군 권위자 | Irisarri & al. |
| 부모 분류군 권위자 | Irisarri & al. |
| 유형 종 | Chlorokybus atmophyticus |
| 유형 종 권위자 | Geitler |
| 클로로키부스 아트모티쿠스 | |
 | |
| 학명 | Chlorokybus atmophyticus |
| 명명자 | Geitler |
| 최초 발표 | 1942년 |
| 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 계 | 식물계 |
| 아계 | 녹색식물 |
| 상문 계급 없음 | 스트렙토식물 |
| 강 | 클로로키부스 조강 |
| 목 | 클로로키부스 목 |
| 과 | 클로로키부스 과 |
| 속 | 클로로키부스 속 |
| 종 | 클로로키부스 아트모티쿠스 |
2. 특징
''클로로키부스''는 2개에서 8개의 세포로 이루어진 사르시노이드(sarcinoid) 형태의 입방체 덩어리를 형성하는 미세조류이다. 각 세포는 녹말 과립으로 둘러싸인 중앙 피레노이드를 포함하는 단일 엽록체를 가지고 있으며, 녹말 과립이 없는 엽록체의 가장자리 근처에 다른 피레노이드(가짜 피레노이드라고 함)를 가지고 있다. 성숙한 덩어리는 세포를 둘러싼 점액질 층을 생성한다.
''클로로키부스''는 자동포자를 형성하여 무성생식을 한다. 자동포자는 또한 2개의 편모를 가진 유주자로 분화될 수 있다. 유주자는 최대 32개의 세포 그룹을 형성할 수 있다. 유주자는 새로운 위치로 헤엄쳐 가서 정착하고, 편모를 후퇴시켜 새로운 영양 세포를 생성한다.
클로로키부스속()은 '''사르시나상 군체''' (여러 개의 세포가 3차원적으로 밀착된 군체)를 형성하며, 더 나아가 다수의 세포 덩어리가 한천질에 싸여 집괴를 형성한다.[8][9][10] 개개의 세포는 세포벽으로 둘러싸여 있다. 세포벽의 조성은 육상식물의 그것과 유사하지만, 셀룰로스가 적고 칼로스가 많다.[11] 또한 람노갈락투로난-I을 결여한다.
영양 세포는 1개의 핵을 갖는다 (단핵성).[12] 핵분열은 개방형 (핵막이 소실)이며, 중간 방추체는 잔존성이고, 극에 중심소체가 존재한다.[12] '''격막 형성체 (프라그모플라스트)를 결여한 구심적인 세포막 함입'''에 의한 세포질 분열을 한다.
엽록체는 1개이며, 측막성 (세포막을 따라 존재)이고, 대소 2가지 타입의 피레노이드가 존재한다.[13] 대형 피레노이드의 기질에는 다수의 틸라코이드 막이 관통하고 있다. 또한 과산화소체가 존재한다.[12][15]
미토콘드리아 DNA는 크고 약 202 kbp (kbp = 1,000 염기쌍)에 달한다.[14] 미토콘드리아 DNA에서의 유전자 배열 순서에는, 다른 스트렙토식물과 유사한 점이 있다.
클로로키부스속은 이끼 사이나 암석 위, 토양 등 육상에서 보고되고 있다.[8][16] 아마도 육상 환경에 대한 적응으로서, 자외선 흡수 아미노산을 가진다.[17]
자동포자를 형성하여 무성생식을 한다. 자동포자는 또한 2개의 편모를 가진 유주자로 분화될 수 있다. 유주자는 최대 32개의 세포 그룹을 형성할 수 있다. 유주자는 새로운 위치로 헤엄쳐 가서 정착하고, 편모를 후퇴시켜 새로운 영양 세포를 생성한다. 유주자 (편모를 가진 포자)나 조체의 분단화에 의한 무성생식을 하며, 유성생식은 미지수이다. 유주자는 1개의 세포에 1개 형성되며, 모세포벽의 붕괴에 의해 방출된다.[15] 유주자는 세포 아정단에서 측면으로 평행하게 뻗는 2개의 편모를 가지며, 방형 인편으로 덮여 있다.[15] 유주자는 1개의 엽록체를 가지며, 안점을 결여한다. '''편모 장치는 비대칭적인 측방형'''이지만, 다른 스트렙토식물에 비해 미세 소관성 편모 뿌리가 그다지 발달하지 않았다.
2. 1. 클로로키부스속 (Chlorokybus)
클로로키부스속(''Chlorokybus'')은 2개에서 8개의 세포로 이루어진 사르시노이드(sarcinoid) 형태의 입방체 덩어리를 형성하는 미세조류이다. 각 세포는 녹말 과립으로 둘러싸인 중앙 피레노이드를 포함하는 단일 엽록체를 가지고 있으며, 녹말 과립이 없는 엽록체의 가장자리 근처에 다른 피레노이드(가짜 피레노이드라고 함)를 가지고 있다. 성숙한 덩어리는 세포를 둘러싼 점액질 층을 생성한다.클로로키부스속()은 '''사르시나상 군체''' (여러 개의 세포가 3차원적으로 밀착된 군체)를 형성하며, 더 나아가 다수의 세포 덩어리가 한천질에 싸여 집괴를 형성한다.[8][9][10] 개개의 세포는 세포벽으로 둘러싸여 있다. 세포벽의 조성은 육상식물의 그것과 유사하지만, 셀룰로스가 적고 칼로스가 많다.[11] 또한 람노갈락투로난-I을 결여한다.
영양 세포는 1개의 핵을 갖는다 (단핵성).[12] 핵분열은 개방형 (핵막이 소실)이며, 중간 방추체는 잔존성이고, 극에 중심소체가 존재한다.[12] '''격막 형성체 (프라그모플라스트)를 결여한 구심적인 세포막 함입'''에 의한 세포질 분열을 한다.
엽록체는 1개이며, 측막성 (세포막을 따라 존재)이고, 대소 2가지 타입의 피레노이드가 존재한다.[13] 대형 피레노이드의 기질에는 다수의 틸라코이드 막이 관통하고 있다. 또한 과산화소체가 존재한다.[12][15]
미토콘드리아 DNA는 크고 약 202 kbp (kbp = 1,000 염기쌍)에 달한다.[14] 미토콘드리아 DNA에서의 유전자 배열 순서에는, 다른 스트렙토식물과 유사한 점이 있다.
클로로키부스속은 이끼 사이나 암석 위, 토양 등 육상에서 보고되고 있다.[8][16] 아마도 육상 환경에 대한 적응으로서, 자외선 흡수 아미노산을 가진다.[17]
자동포자를 형성하여 무성생식을 한다. 자동포자는 또한 2개의 편모를 가진 유주자로 분화될 수 있다. 유주자는 최대 32개의 세포 그룹을 형성할 수 있다. 유주자는 새로운 위치로 헤엄쳐 가서 정착하고, 편모를 후퇴시켜 새로운 영양 세포를 생성한다. 유주자 (편모를 가진 포자)나 조체의 분단화에 의한 무성생식을 하며, 유성생식은 미지수이다. 유주자는 1개의 세포에 1개 형성되며, 모세포벽의 붕괴에 의해 방출된다.[15] 유주자는 세포 아정단에서 측면으로 평행하게 뻗는 2개의 편모를 가지며, 방형 인편으로 덮여 있다.[15] 유주자는 1개의 엽록체를 가지며, 안점을 결여한다. '''편모 장치는 비대칭적인 측방형'''이지만, 다른 스트렙토식물에 비해 미세 소관성 편모 뿌리가 그다지 발달하지 않았다.
2. 2. 스피로타에니아속 (Spirotaenia)
분자계통학 연구에 따르면 클로로키부스속과 근연관계가 있는 것으로 알려진 스피로타에니아속(스피로테니아속, 네지모속, 네지레오비속; Spirotaeniala)은 단세포 생물 또는 한천질로 덮인 군체를 형성한다.[28] 세포는 막대 모양에서 방추형(길이 7–270 µm)이며, 세포벽으로 둘러싸여 있다. 엽록체는 리본 모양으로 1개이며, 여러 개의 피레노이드를 포함하며 세포 내에서 나선형으로 배치되어 있다.이분열에 의한 무성 생식을 한다.[28] 유주자 형성은 알려져 있지 않다. '''접합'''에 의한 유성 생식이 보고되었지만, 일반적인 접합조류의 것과는 다르다.[28][18][19] 짝을 이룬 세포의 세포벽은 완전히 점성화를 일으키고, 각 세포가 편모를 결여한 배우자가 되어 접합하여 1개 또는 2개의 접합자를 형성한다. 아마도 접합자 발아 시 감수 분열을 하여 4개의 세포를 형성한다.
스피로타에니아속은 담수 정수역에 서식한다.[28] 일본에서도 습원이나 호수에서 보고되고 있다.[20][21]
3. 계통 분류
''Chlorokybus atmophyticus''는 한때 이 속에 속하는 유일한 종으로 여겨졌으나,[7] 2021년 연구에서 형태학적으로는 구별이 어렵지만, 깊은 유전체학적 차이를 보이는 최소 4개의 다른 종이 확인되었으며, 이들은 약 7천 6백만 년 전에 분화되었을 가능성이 있다. ''Chlorokybus''는 유라시아, 중앙 및 남아메리카에서 발견된다.
''Chlorokybus''는 새로운 강, 목, 과로 분류되었으며, 새로운 강인 녹구균강(Chlorokybophyceae)은 차축조식물(charophytes) 내에서 기저를 이룬다.
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|1={{clade
|1=Mesostigmatophyceae
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|2=녹구균강(Chlorokybophyceae)
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|2={{clade
|1=Klebsormidiophyceae
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|1=Charophyceae
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|1=Coleochaetophyceae
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|1=Zygnematophyceae
|2=Embryophyta
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}}
}}
}}
}}
}}
속 내에서, 종들은 아래의 계통도에 표시된 것처럼 관련되어 있다:
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|label1 = ''Chlorokybus''
|1={{clade
|1=''C. cerffii''
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|1=''C. riethii''
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|1=''C. bremeri''
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|1=''C. atmophyticus''
|2=''C. melkonianii''
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클로로키부스 속은 영양체의 체제(살시나상 군체)로 인해, 과거에는 녹조강 클로로코쿰목이나 클로로살시나목으로 분류되었다. 이후, 편모 세포의 구조나 세포 분열 양식으로 인해, 스트렙토식물(육상식물을 포함하는 계통군)에 속하는 것으로 생각하게 되었고[12][15], 이에 이어진 분자계통학적 연구에서도 그 계통적 위치가 지지되었다.[22][23] 스트렙토식물 중에서 클로로키부스 속은 초기 단계에서 갈라진 계통군 중 하나로 여겨진다. 형태 형질 및 일부 분자계통 분석에서는 메소스티그마조강 다음으로 분기된 조류군임이 시사되기도 했다.[24] 그러나 많은 분자계통 분석에서는 클로로키부스조강과 메소스티그마조강이 단일 계통을 형성하는 것으로 시사하고 있다.[25][34] 또한 일부 분자계통학적 연구(특히 색소체 DNA에 근거한 연구)에서는 클로로키부스조강과 메소스티그마조강이 녹색식물 중에서 가장 초기에(스트렙토식물과 녹조식물의 분기 전) 분기되었다는 것을 보여주기도 했지만,[26] 2024년 현재, 일반적으로 이 관계는 지지되지 않는다.[33]
육상식물과 근연종으로 여겨지게 된 클로로키부스 속은 좁은 의미의 차축조류나 콜레오케테류, 접합조류 등과 함께 넓은 의미의 차축조강(Charophyceae ''sensu lato'')으로 분류되었으나,[27] 이 차축조강은 명백히 비단일 계통군이므로 여러 강으로 분할되었고, 클로로키부스 속은 독립된 강인 클로로키부스조강(Chlorokybophyceae)으로 분류되었다.[28][29] 또한, 독립된 문(클로로키부스식물문 Chlorokybophyta)으로 분류되기도 한다.[30][31] 그러나 많은 분자계통학적 연구에서는 클로로키부스 속(및 스피로타에니아 속)은 메소스티그마 속의 자매군이라는 것이 시사되어 클로로키부스 속을 메소스티그마조강에 분류하기도 한다.[32] 2021년에 클로로키부스조강이 정식으로 기재되었다.[33]
오랫동안 클로로키부스 속에는 타입종인 Chlorokybus atmophyticusla만 알려져 있었지만, 2021년에 새롭게 4종이 기재되었다.[33]
분자계통학적 연구에서는 스피로타에니아 속의 타입종인 Spirotaenia condensatala가 클로로키부스 속과 근연 관계에 있다는 것이 시사되었다.[18][34] 그러나 스피로타에니아 속은 오래전부터 접합조류(보통 괭이밥목의 사야마메모과)로 분류되어 왔으며, 2019년 현재, 분류학적 변경의 제안은 아직 이루어지지 않았다. 스피로타에니아 속 안에서, Spirotaenia minutala 역시 타입종과 같은 계통에 속한다는 것이 시사되었다.[18] 한편, Spirotaenia muscicolala는 접합조류의 최초 분기군임이 시사되어, 신속인 스피로그로에아속(Spirogloeala)으로 옮겨졌다.[32]
3. 1. 클로로키부스조강의 분류 체계 (2024년 기준)
''Chlorokybus atmophyticus''는 한때 이 속에 속하는 유일한 종으로 여겨졌으나,[7] 2021년 연구에서 형태학적으로는 구별이 어렵지만, 깊은 유전체학적 차이를 보이는 최소 4개의 다른 종이 확인되었으며, 이들은 약 7천 6백만 년 전에 분화되었을 가능성이 있다. ''Chlorokybus''는 유라시아, 중앙 및 남아메리카에서 발견된다.''Chlorokybus''는 새로운 강, 목, 과로 분류되었으며, 새로운 강인 녹구균강(Chlorokybophyceae)은 차축조식물(charophytes) 내에서 기저를 이룬다.
클로로키부스 속은 영양체의 체제(살시나상 군체)로 인해, 과거에는 녹조강 클로로코쿰목이나 클로로살시나목으로 분류되었다. 이후, 편모 세포의 구조나 세포 분열 양식으로 인해, 스트렙토식물(육상식물을 포함하는 계통군)에 속하는 것으로 생각하게 되었고[12][15], 이에 이어진 분자계통학적 연구에서도 그 계통적 위치가 지지되었다.[22][23] 스트렙토식물 중에서 클로로키부스 속은 초기 단계에서 갈라진 계통군 중 하나로 여겨진다. 형태 형질 및 일부 분자계통 분석에서는 메소스티그마조강 다음으로 분기된 조류군임이 시사되기도 했다.[24] 그러나 많은 분자계통 분석에서는 클로로키부스조강과 메소스티그마조강이 단일 계통을 형성하는 것으로 시사하고 있다.[25][34] 또한 일부 분자계통학적 연구(특히 색소체 DNA에 근거한 연구)에서는 클로로키부스조강과 메소스티그마조강이 녹색식물 중에서 가장 초기에(스트렙토식물과 녹조식물의 분기 전) 분기되었다는 것을 보여주기도 했지만,[26] 2024년 현재, 일반적으로 이 관계는 지지되지 않는다.[33]
육상식물과 근연종으로 여겨지게 된 클로로키부스 속은 좁은 의미의 차축조류나 콜레오케테류, 접합조류 등과 함께 넓은 의미의 차축조강(Charophyceae ''sensu lato'')으로 분류되었으나,[27] 이 차축조강은 명백히 비단일 계통군이므로 여러 강으로 분할되었고, 클로로키부스 속은 독립된 강인 클로로키부스조강(Chlorokybophyceae)으로 분류되었다.[28][29] 또한, 독립된 문(클로로키부스식물문 Chlorokybophyta)으로 분류되기도 한다.[30][31] 그러나 많은 분자계통학적 연구에서는 클로로키부스 속(및 스피로타에니아 속)은 메소스티그마 속의 자매군이라는 것이 시사되어 클로로키부스 속을 메소스티그마조강에 분류하기도 한다.[32] 2021년에 클로로키부스조강이 정식으로 기재되었다.[33]
오랫동안 클로로키부스 속에는 타입종인 Chlorokybus atmophyticusla만 알려져 있었지만, 2021년에 새롭게 4종이 기재되었다.[33]
분자계통학적 연구에서는 스피로타에니아 속의 타입종인 Spirotaenia condensatala가 클로로키부스 속과 근연 관계에 있다는 것이 시사되었다.[18][34] 그러나 스피로타에니아 속은 오래전부터 접합조류(보통 괭이밥목의 사야마메모과)로 분류되어 왔으며, 2019년 현재, 분류학적 변경의 제안은 아직 이루어지지 않았다. 스피로타에니아 속 안에서, Spirotaenia minutala 역시 타입종과 같은 계통에 속한다는 것이 시사되었다.[18] 한편, Spirotaenia muscicolala는 접합조류의 최초 분기군임이 시사되어, 신속인 스피로그로에아속(Spirogloeala)으로 옮겨졌다.[32]
3. 2. 스피로타에니아속의 분류
클로로키부스 속은 영양체의 체제(살시나상 군체)로 인해, 과거에는 녹조강 클로로코쿰목이나 클로로살시나목으로 분류되었다. 이후, 편모 세포의 구조나 세포 분열 양식으로 인해, 스트렙토식물(육상식물을 포함하는 계통군)에 속하는 것으로 생각하게 되었고[12][15], 이에 이어진 분자계통학적 연구에서도 그 계통적 위치가 지지되었다[22][23]。스트렙토식물 중에서 클로로키부스 속은 초기 단계에서 갈라진 계통군 중 하나로 여겨진다. 형태 형질 및 일부 분자계통 분석에서는 메소스티그마조강 다음으로 분기된 조류군임이 시사되기도 했다[24]。그러나 많은 분자계통 분석에서는 클로로키부스조강과 메소스티그마조강이 단일 계통을 형성하는 것으로 시사하고 있다[25][34]。또한 일부 분자계통학적 연구(특히 색소체 DNA에 근거한 연구)에서는 클로로키부스조강과 메소스티그마조강이 녹색식물 중에서 가장 초기에(스트렙토식물과 녹조식물의 분기 전) 분기되었다는 것을 보여주기도 했지만[26], 2024년 현재, 일반적으로 이 관계는 지지되지 않는다[33]。
상기처럼 클로로키부스 속은 육상식물과 근연종으로 여겨지게 되었고, 좁은 의미의 차축조류나 콜레오케테류, 접합조류 등과 함께 넓은 의미의 차축조강(Charophyceae ''sensu lato'')으로 분류되게 되었다[27]。다만, 이 의미에서의 차축조강은 명백히 비단일 계통군이므로 여러 강으로 분할되게 되었고, 클로로키부스 속은 독립된 강인 클로로키부스조강으로 분류되게 되었다[28][29]。또한, 독립된 문(클로로키부스식물문)으로 분류되기도 한다[30][31]。다만, 많은 분자계통학적 연구에서는 클로로키부스 속(및 스피로타에니아 속)은 메소스티그마 속의 자매군이라는 것이 시사되어 클로로키부스 속을 메소스티그마조강에 분류하기도 한다[32]。그러나 2021년에 클로로키부스조강이 정식으로 기재되었다[33]。
분자계통학적 연구에서는 스피로타에니아 속의 타입종인 Spirotaenia condensatala가 클로로키부스 속과 근연 관계에 있다는 것이 시사되었다[18][34]。그러나 스피로타에니아 속은 오래전부터 접합조류(보통 괭이밥목의 사야마메모과)로 분류되어 왔으며, 2019년 현재, 분류학적 변경의 제안은 아직 이루어지지 않았다. 스피로타에니아 속 안에서, Spirotaenia minutala 역시 타입종과 같은 계통에 속한다는 것이 시사되었다[18]。한편, Spirotaenia muscicolala는 접합조류의 최초 분기군임이 시사되어, 신속인 스피로그로에아속(Spirogloeala)으로 옮겨졌다[32]。
오랫동안 클로로키부스 속에는 타입종인 Chlorokybus atmophyticusla만 알려져 있었지만, 2021년에 새롭게 4종이 기재되었다[33]。
4. 한국과의 관련성
참조
[1]
서적
Flora NF
[2]
AlgaeBase
[3]
AlgaeBase
[4]
AlgaeBase
[5]
AlgaeBase
[6]
간행물
Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny
[7]
간행물
The Zoospore of Chlorokybus Atmophyticus, a Charophyte with Sarcinoid Growth Habit
[8]
간행물
Morphologie, Entwicklungsgeschichte und Systematik neuer bemerkenswerter atmophytischer Algen aus Wien
[9]
서적
Chlorophyceae (Grünalgen) Ordnung: Chlorococcales. Das Phytoplankton des Süsswassers. In: ''Das Phytoplankton des Süsswassers (Die Binnengewässer) XVI
E. Schweizerbart'sche Verlangbuchhandlung
[10]
서적
Algae. 3rd ed.
LJLM Press
[11]
서적
Handbook of the Protists
Springer International Publishing
[12]
간행물
The ultrastructure of mitosis and cytokinesis in the sarcinoid ''Chlorokybus atmophyticus'' (Chlorophyta, Charophyceae) revealed by rapid freeze fixation and freeze substitution
[13]
간행물
Some ultrastructural aspects of the pyrenoids in ''Chlorokybus atmophyticus'' Geitler (Charophyceae, Chlorokybales)
[14]
간행물
The chloroplast genome sequence of ''Chlorokybus atmophyticus'': evidence that charophycean green algae from an early diverging lineage adapted to terrestrial life
[15]
간행물
The zoospore of ''Chlorokybus atmophyticus'', a charophyte with sarcinoid growth habit
[16]
간행물
Species composition and diversity of aero-terrestrial algae and cyanobacteria of the Boreč Hill ventaroles
[17]
간행물
Amino acid compositional shifts during streptophyte transitions
[18]
간행물
Unusual position of the genus ''Spirotaenia'' (Zygnematophyceae) among streptophytes revealed by SSU rDNA and rbcL sequence comparisons
[19]
간행물
Observations on the sexual cycle of the saccoderm desmid ''Spirotaenia condensata''
[20]
서적
日本淡水藻図鑑
内田老鶴圃
[21]
서적
淡水微生物図鑑 原生生物ビジュアルガイドブック
誠文堂新光社
[22]
간행물
The origin of land plants: phylogenetic relationships among charophytes, bryophytes, and vascular plants inferred from complete small-subunit ribosomal RNA gene sequences
[23]
간행물
Phylogeny and molecular evolution of the green algae
[24]
간행물
The closest living relatives of land plants
[25]
간행물
A clade uniting the green algae ''Mesostigma viride'' and ''Chlorokybus atmophyticus'' represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies
[26]
간행물
Plastid phylogenomic analysis of green plants: a billion years of evolutionary history
[27]
서적
The Systematics of the Green Algae
Academic Press, New York
[28]
웹사이트
http://www.algaebase[...]
2019-12-07
[29]
간행물
On cladistic relationships in green plants
[30]
웹사이트
生物分類表
http://www2.tba.t-co[...]
[31]
서적
岩波生物学辞典 第5版
岩波書店
[32]
간행물
Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution
[33]
간행물
Unexpected cryptic species among streptophyte algae most distant to land plants
[34]
간행물
One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
[35]
서적
Flora NF
[36]
논문
JSTOR The Zoospore of Chlorokybus Atmophyticus, a Charophyte with Sarcinoid Growth Habit
https://www.jstor.or[...]
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