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탈수소 효소

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목차

1. 개요

탈수소 효소는 산화환원효소의 일종으로, 기질에서 수소 이온(전자와 함께)을 제거하여 전자 수용체로 전달하는 효소이다. 이들은 일반적으로 NAD+ 또는 FAD를 전자 수용체로 사용하며, 수소화물 전달과 양성자 방출, 또는 두 개의 수소 전달을 통해 반응을 촉매한다. 탈수소 효소는 알코올 탈수소 효소, 젖산 탈수소 효소 등 다양한 종류가 있으며, 아세트알데히드 탈수소 효소와 같은 효소는 알데히드의 해독과 같은 생물학적 과정에 중요한 역할을 한다.

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탈수소 효소
효소 정보
유형산화환원효소
EC 번호EC 1
반응한 분자에서 수소 원자를 제거하여 다른 분자에 전달하는 반응을 촉매함
상세 정보
역할생물학적 산화 및 환원 반응 촉매
기질다양함
보조 인자NAD(P)+
FAD
FMN
시토크롬
구리
철-황 클러스터
관련 질병여러 대사 질환과 관련
추가 정보
다른 이름탈수소 효소
환원 효소

2. IUBMB 분류

산화환원효소는 IUBMB 분류에서 EC 1에 해당한다.[17] 이들 중 어느 것이라도 탈수소효소라고 부를 수 있는데, 특히 NAD+가 전자 수용체(산화제)인 것들이다. 환원효소는 기질의 환원을 생리적으로 강조할 때 사용되며, 산화효소는 O2가 전자 수용체일 때만 사용된다.[18] 산화환원효소의 계통명은 "공여체:수용체 산화환원효소"이지만, 가능하면 "공여체 탈수소효소"로 보다 편리하게 명명된다.

3. 촉매 반응

탈수소효소는 수소(전자와 함께)를 전자 수용체로 전달하여 기질을 산화시킨다. 일반적인 전자 수용체는 NAD+, FAD, NADP+이다. 이때 기질은 수소 원자를 잃거나 물로부터 산소 원자를 얻는다.[19] "탈수소효소(dehydrogenase)"라는 이름은 수소(hydrogen)의 제거(de-)를 촉매하는 효소(-ase)라는 의미에서 명명되었다.

탈수소효소의 반응은 일반적으로 다음 두 가지 형태로 나타난다.


  • 수소화물의 전달과 양성자(H+)의 방출 (주로 두 번째 반응물로 물과 함께)
  • 두 개의 수소 전달


환원효소에 의해 촉매되는 반응

3. 1. 수소화물 전달 및 양성자 방출

때때로 탈수소 효소의 촉매 반응은 수소화물이 전달되는 경우 다음과 같이 나타낼 수 있다.

: AH + B+ ↔ A+ + BH

A는 산화될 기질을 나타내고, B는 수소화물 수용체를 나타낸다. 수소화물이 A에서 B로 전달될 때 A가 양전하를 띠는 것에 주목해야 한다. 이것은 효소가 수용체를 BH로 환원시키기 위해 기질로부터 두 개의 전자를 가져오기 때문이다.[20]

알코올 탈수소 효소는 전자 운반체인 NAD+의 도움으로 에탄올을 산화시켜 아세트알데하이드를 생성한다.


탈수소 효소의 촉매 반응 결과가 기질을 항상 양전하를 띠도록 만드는 것은 아니다. 때때로 기질은 양전하를 잃는다. 이것은 이중 결합으로 이동하는 자유 전자를 기질에 남길 수 있다. 이는 알코올이 기질일 때 자주 일어난다. 산소에서 양성자가 떠날 때 산소의 자유 전자는 이중 결합을 생성하는 데 사용된다. 위의 그림에서 알코올 탈수소 효소에 의해 에탄올이 아세트알데하이드로 산화되는 것을 볼 수 있다.[20]

또 다른 가능성은 물 분자가 반응에 참여하여 수산화물 이온은 기질에 제공하고 양성자는 외부로 방출하는 것이다. 기질에 대해서는 1개의 산소 원자를 추가하는 것이다. 이러한 경우는 아세트알데하이드 탈수소 효소에 의한 아세트알데하이드의 아세트산으로의 산화, 에탄올 대사, 식초 생산 과정에서 볼 수 있다.[20]

3. 2. 두 개의 수소 전달

탈수소 효소는 FAD를 전자 수용체로 사용하여 두 개의 수소 원자를 전달할 수도 있다. 이 반응은 AH2 + B ⇄ A + BH2로 나타낼 수 있다. 석신산 탈수소효소가 촉매하는 반응에서와 같이, 일반적으로 수소가 제거된 두 원자 사이에는 이중 결합이 형성된다. 두 개의 수소는 전자와 함께 운반체 또는 다른 생성물로 전달된다.

석신산 탈수소효소에 의해 촉매되는 반응에서는 2개의 수소가 제거될 때 중앙에 있는 2개의 탄소 사이에 이중 결합이 형성되는 것에 주목해야 한다.

3. 3. 탈수소효소 반응의 확인

산화환원효소 중 탈수소효소와 산화효소는 전자 수용체로 쉽게 구별할 수 있다. 산화효소는 기질에서 전자를 제거하지만, 전자 수용체로 산소만 사용한다. 산화효소의 반응은 AH2 + O2 ↔ A + H2O2와 같이 나타낼 수 있다.[21]

때때로 산화효소의 반응은 4A + 4H+ + O2 ⇄ 4A+ + 2H2O처럼 보일 수도 있다. 이 경우 효소는 기질에서 전자를 떼어내고 유리 양성자를 사용하여 산소를 환원시켜 기질에 양전하를 남긴다. 이때는 생성물이 과산화 수소가 아닌 물이다. 이와 같은 기능을 하는 산화효소의 예로는 전자전달계의 복합체 IV가 있다.[22]

산화효소는 일반적으로 이수소(H2)의 당량을 전달하고 수용체는 이산소(O2)이다. 과산화효소(산화환원효소의 하위 부류)는 전자 수용체로 산소가 아닌 과산화 수소(H2O2)를 사용한다.[20]

4. 전자 수용체

탈수소효소는 기질에서 전자를 전자 수용체로 전달한다. 사용되는 전자 운반체는 반응에 따라 다르며, 일반적인 전자 수용체로는 NAD+, FAD, NADP+가 있다. 이 과정에서 전자 운반체는 환원되고, 기질의 산화제로 간주된다. 전자 운반체는 보통 보조 인자 중 조효소에 속한다.[19][21]

4. 1. NAD+

니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD)의 구조


니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+)는 아데닌과 니코틴아마이드 두 개의 뉴클레오타이드로 구성된 다이뉴클레오타이드이다. NAD+를 환원시키려면 니코틴아마이드의 6탄소 고리에 1개의 수소와 2개의 전자를 제공해야 한다. 1개의 전자가 양으로 하전된 질소 반대편의 탄소에 추가되어 고리 내의 결합이 재배열되어 질소에 더 많은 전자를 제공할 수 있게 된다. 그 결과, 양전하를 잃게 된다. 다른 전자는 추가되는 수소(H)에서 빼앗아 와서, 수소 이온(H+)을 용액에 남기게 된다.[21][23]

NAD+의 환원: NAD+ + 2H+ + 2e− ⇄ NADH + H+


NAD+는 해당과정과 같은 이화작용에서 주로 사용되며, ATP를 생성하기 위해 에너지 분자를 분해한다. 세포 내 NAD+/NADH 비율은 매우 높게 유지되므로 NAD+는 산화제 역할을 쉽게 할 수 있다.[23][24]

4. 2. NADP+

니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADP+)은 NAD+에 아데노신의 리보스 고리에 인산기가 추가된 형태이다. 인산기가 추가되어도 전자를 전달하는 능력에는 영향을 주지 않지만, NADP+와 NAD+가 서로 다른 효소의 활성 부위에 결합하고, 서로 다른 유형의 반응을 촉매하도록 하는 차이를 만든다.[24][25]

NADP+는 주로 동화작용(생합성 경로)을 촉매하는 효소와 함께 작용한다.[25] 특히 NADPH는 이러한 반응에서 환원제로 작용하여 반응 후에 NADP+를 생성한다. 이러한 반응은 ATP를 사용하여 기질을 좀 더 복잡한 생성물로 전환한다. 세포에서 NADP+/NADPH의 비율은 낮게 유지되기 때문에 NADPH는 환원제로 쉽게 사용될 수 있다. 일반적으로 NADP+가 산화제로 사용되는 것보다 NADPH가 환원제로 더 많이 사용된다.[24]

4. 3. FAD

플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD)의 구조


FAD(플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드)는 아데닌 뉴클레오타이드와 플라빈 모노뉴클레오타이드(FMN)로 구성된 보결분자단(기능에 필요한 단백질에 결합된 비폴리펩타이드 단위)이다.[26] FAD는 독특한 전자 수용체이다. 완전히 환원된 형태는 FADH2(하이드로퀴논 형태로 알려짐)이지만 FAD를 환원시키거나 FADH2를 산화시킴으로써 FADH로 부분적으로 산화·환원시킬 수 있다.[27] 탈수소효소는 일반적으로 FAD를 FADH2로 완전히 환원시킨다. FADH를 생성하는 경우는 드물다.

FAD의 이중 결합 질소 원자는 기질에서 두 개의 수소 원자를 취할 수 있는 좋은 수용체가 된다. 한 개가 아닌 두 개의 원자를 사용하기 때문에 새로 산화된 기질에 이중 결합이 형성될 때 FAD가 종종 관련된다.[28] 한 개의 양성자(H+)만을 취하는 NAD+와 NADP+와는 달리 FAD는 두 개의 전자와 두 개의 양성자(H+)에 의해 환원된다.

5. 예시



시트르산 회로의 예:

  • 이소시트르산 탈수소 효소
  • α-케토글루타르산 탈수소효소
  • 숙신산 탈수소 효소
  • 사과산 탈수소 효소

5. 1. 주요 탈수소효소



시트르산 회로에서의 예:

5. 2. 시트르산 회로의 탈수소효소

아이소시트르산 탈수소효소(NAD+를 사용하며, NADP+를 사용하는 동질효소도 존재함)[1]

α-케토글루타르산 탈수소효소(NAD+를 사용함)[1]

석신산 탈수소효소(FAD를 사용함)[1]

말산 탈수소효소(NAD+를 사용함)[1]

6. 생물학적 의미

알데하이드는 생리적 과정 및 산업 공정의 부산물로 생성되며, 뇌와 심장에 축적될 경우 건강에 해로울 수 있다. 알데하이드 탈수소효소(ALDH)는 NAD+ 의존성 효소로, 독성 알데하이드를 제거하며 주로 세포의 미토콘드리아에서 작용한다.[31] ALDH는 에탄올의 대사 중간생성물인 아세트알데하이드의 해독을 주로 담당한다. ALDH2 유전자의 돌연변이는 아세트알데하이드의 축적으로 인해 알코올(에탄올)을 마신 후 얼굴이 붉어지는 동아시아인들에게서 흔히 나타난다.[29] 아세트알데하이드가 충분히 빨리 분해되지 않으면 두통과 구토(숙취 증상)를 유발하는데, 이는 알데하이드 탈수소효소 결핍증이 있는 사람들이 알코올에 나쁜 영향을 보이는 또 다른 이유이다.[30] 알데하이드 탈수소효소가 부족하면 심근 경색의 위험이 증가하는 반면, 활성화는 효소가 허혈로 인한 손상을 감소시키는 능력을 보여준다.[31]

알데하이드 탈수소효소의 불활성화는 많은 암들의 메커니즘에서 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. ALDH는 세포 분화, 세포 증식, 산화, 약물 내성에서 기능한다.[32]

참조

[1] 논문 Recommendations for Nomenclature and Tables in Biochemical Thermodynamics (IUPAC Recommendations 1994) 1994
[2] 웹사이트 Classification and Nomenclature of Enzymes by the Reactions they Catalyse https://www.qmul.ac.[...] 2021-03-30
[3] 웹사이트 Definitions of Oxidation and Reduction (Redox) http://www.chemguide[...] 2002
[4] 웹사이트 Enzyme Nomenclature: Recommendations of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology on the Nomenclature and Classification of Enzymes by the Reactions they Catalyse https://qmul.ac.uk/s[...] 2021-03-29
[5] 서적 Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level Wiley 2016
[6] 논문 Reaction Mechanism of Cytochrome c Oxidase 2015-01-20
[7] 서적 Molecular Biology of the Cell https://www.ncbi.nlm[...] Garland Science
[8] 논문 NAD+/NADH and NADP+/NADPH in cellular functions and cell death: regulation and biological consequences 2008-02-01
[9] 웹사이트 The physiological role of NADPH http://watcut.uwater[...] 2016-03-06
[10] 논문 Sequence-structure analysis of FAD-containing proteins 2001-09-01
[11] 논문 Riboflavin Metabolism 1970-08-27
[12] 웹사이트 blobs.org - Metabolism http://www.blobs.org[...] 2016-03-01
[13] 논문 Population genetic studies on aldehyde dehydrogenase isozyme deficiency and alcohol sensitivity 1983
[14] 웹사이트 How Hangovers Work http://health.howstu[...] 2004-10-12
[15] 논문 Mitochondrial aldehyde dehydrogenase and cardiac diseases 2010-10-01
[16] 논문 High aldehyde dehydrogenase activity identifies tumor-initiating and metastasis-initiating cells in human prostate cancer 2010-06-15
[17] 논문 Recommendations for Nomenclature and Tables in Biochemical Thermodynamics (IUPAC Recommendations 1994) 1994
[18] 웹인용 Classification and Nomenclature of Enzymes by the Reactions they Catalyse https://www.qmul.ac.[...] 2021-03-30
[19] 웹인용 Definitions of Oxidation and Reduction (Redox) http://www.chemguide[...] 2002
[20] 웹인용 Enzyme Nomenclature: Recommendations of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology on the Nomenclature and Classification of Enzymes by the Reactions they Catalyse https://qmul.ac.uk/s[...] 2021-03-29
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[25] 웹인용 The physiological role of NADPH http://watcut.uwater[...] 2016-03-06
[26] 논문 Sequence-structure analysis of FAD-containing proteins 2001-09-01
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[28] 웹인용 blobs.org - Metabolism http://www.blobs.org[...] 2016-03-01
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[31] 논문 Mitochondrial aldehyde dehydrogenase and cardiac diseases 2010-10-01
[32] 논문 High aldehyde dehydrogenase activity identifies tumor-initiating and metastasis-initiating cells in human prostate cancer 2010-06-15


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