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아라우카리아과

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1. 개요

아라우카리아과는 소나무목에 속하는 상록 침엽수 과로, 키가 60m 이상 자라는 큰 나무들이 특징이다. 이 과는 3개의 속(아라우카리아속, 나기모도키속, 월레미아속)과 약 41종을 포함하며, 주로 남반구에 분포한다. 잎의 형태는 다양하며, 구과를 형성하며 씨앗은 크다. 일부 종은 관상수나 목재로 활용되며, 식용 씨앗이나 수지를 제공하기도 한다. 아라우카리아과는 쥐라기 초기부터 화석 기록이 존재하며, 현재까지 다양한 종으로 진화해왔다.

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아라우카리아과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
아라우카리아 앙구스티폴리아 (미나스제라이스주)
학명Araucariaceae
학명 명명자Henkel & W. Hochstetter
모식속아라우카리아속
모식속 명명자Juss.
화석 범위쥐라기 초기 - 현재 (트라이아스기 후기 기록 가능)
아과아가티스속
아라우카리아속
월레미아속
†아가톡실론속 (목재, 부분적으로)
†아라우카리오이데스속 (잎, 배주 콘)
†아라우카리테스속 (배주 콘)
†브라키필룸속 (잎, 부분적으로)
†엠와데아속 (배주 콘)
†파기오필룸속 (잎, 부분적으로)
†와이라라파이아속 (배주 콘)
†딜위니테스속 (꽃가루)

2. 형태

아라우카리아과 식물들은 보통 매우 키가 큰 상록수이며, 60m 이상 자랄 수 있다.[2][3] 줄기는 굵고 원기둥 모양이며, 수지(樹脂)가 많은 피층(皮層)과 비교적 큰 수(髓)를 가지고 있다.[5] 가지는 대개 수평으로 뻗고 층을 이루며, 3~7개의 가지가 돌려나거나 넓게 퍼진 쌍으로 교차한다.[6]

잎은 작고 바늘 모양이거나 구부러진 형태, 또는 크고 넓은 난형으로 편평한 형태 등 다양하다.[7] 잎은 나선형으로 배열되고 질기며, 잎맥은 평행맥을 이룬다.[2]

다른 침엽수처럼 구과(毬果)를 만든다. 수구(雄毬)와 암구(雌毬)가 모두 한 나무에 달리거나(자웅동주), 각각 다른 나무에 달릴 수 있다(자웅이주).[8]

수구는 모든 침엽수 구과 중에서 평균적으로 가장 크며, 원통형으로 아래로 처진다. 잎겨드랑이나 가지 끝에 하나씩 달리며, 고양이 꼬리 모양과 비슷하다. 수많은 포자엽(胞子葉)이 고리나 나선형으로 배열되어 있으며, 각 포자엽에는 4~20개의 길쭉한 꽃가루 주머니가 붙어 있다. 꽃가루는 둥글고 날개나 공기 주머니가 없다.[2][6][7]

암구 또한 매우 크고 구형 또는 난형이며, 가지 끝의 짧고 굵은 가지에 곧게 선다. 수많은 포엽과 비늘이 서로 합쳐지거나 길이의 절반 정도 분리되어 있다.[2][6][7] 비늘 표면에는 보통 씨앗이 하나씩 달리는데, 이는 소나무과 식물의 씨앗이 두 개인 것과 대조적이다.[9] 씨앗은 침엽수 중에서 가장 크며, 날개 모양의 구조를 통해 바람에 흩어진다. 암구는 성숙하면 땅에 떨어지는데,[2][6][7] 크기가 커서 사람에게 심각한 부상을 입힐 수 있다. 예를 들어 분야분야(''아라우카리아 비드윌리'')의 구과는 무게가 10kg에 달하고, 23m 높이에서 떨어질 수 있다.[9][10]

타네 마후타(숲의 왕), 뉴질랜드의 거대한 ''카우리'' 나무


나기모도키속의 구과

3. 분류

아라우카리아과는 소나무목(Pinales)에 속하며, 현존하는 모든 구과식물을 포함하는 구과식물문(Pinophyta)에 속한다. 최근 일부 학자들은 아라우카리아과를 별도의 목인 '''아라우카리아목'''(Araucariales)으로 분류하기도 한다.[2]

아라우카리아과는 현존하는 3개의 속과 약 41종을 포함한다.[5]

''아라우카리아 헤테로필라''(Araucaria heterophylla)


''아가티스 로부스타''(Agathis robusta)


''월레미 노빌리스''(Wollemia nobilis)

3. 1. 현존하는 속

아라우카리아과에는 현존하는 3개의 속이 있다.[5]

이미지현존하는 종분포
아라우카리아속 (쥐시외)19종 (누벨칼레도니 13종 고유종), 노퍽섬, 오스트레일리아, 뉴기니, 아르헨티나, 칠레, 브라질)
나기모도키속 (샐즈베리)뉴질랜드, 오스트레일리아, 바누아투, 누벨칼레도니, 파푸아뉴기니, 인도네시아, 말레이시아, 필리핀
월레미아속 (W.G. Jones, K.D. Hill & J.M. Allen)오스트레일리아 고유종. 1994년에 현존하는 종이 발견되기 전까지는 화석으로만 알려져 있었다.


3. 2. 멸종된 속


  • †Agathoxylon|아가톡실론la
  • †Alkastrobus|알카스트로부스la
  • †Araucariacites|아라우카리아키테스la
  • †Araucarioides|아라우카리오이데스la
  • †아라우카리오킬론속(학명: ''Araucarioxylon'')
  • †Araucarites|아라우카리테스la
  • †Balmeisporites|발메이스포리테스la
  • †Brachyphyllum|브라키필룸la
  • †Cyclusphaera|키클루스파에라la
  • †Dilwynites|딜위니테스la
  • †Emwadea|엠와데아la
  • †Pagiophyllum|파기오필룸la
  • †Protodammara|프로토담마라la
  • †Wairarapaia|와이라라파이아la

4. 계통

분자 데이터를 이용한 분지 분석 결과에 따르면, 소나무류의 계통발생에서 아라우카리아과는 나한송과페름기 후기에 분리되었다.[11][13]

4. 1. 아라우카리아과 내의 계통

다음은 분자 데이터를 분지 분석을 기반으로 한 소나무류의 계통발생이다. 이 계통수는 아라우카리아과의 위치를 보여준다.[11]

{| class="wikitable"

|-

| 소나무과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

아라우카리아과
나한송과



|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 낙우송과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 측백나무과

|-

|



|}

|}

|}

|}

살아있는 아라우카리아과 구성원 간의 관계는 다음과 같다.[12]

{| class="wikitable"

|-

! 아라우카리아과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 'Araucaria'

|-

|

'Wollemia'
'Agathis'



|}

|}

분자 증거는 아라우카리아과와 나한송과가 페름기 후기에 서로 갈라졌다는 것을 뒷받침한다.[13]

5. 분포 및 서식지

아라우카리아과는 주로 남반구에 분포하며, ''아가티스''속, ''아라우카리아''속, ''월레미아''속의 3개 속과 약 41종으로 구성되어 있다.

누벨칼레도니에서 가장 다양한 종(18종)이 발견되며, 오스트레일리아, 아르헨티나, 뉴질랜드, 칠레, 브라질 남부 및 말레이시아 지역에도 분포한다. 말레이시아에서는 ''아가티스''속이 북반구로 약간 뻗어 나가 필리핀에서 북위 18°까지 이른다.[21]

이미지현존하는 종분포
아라우카리아 쥐시외19종 (누벨칼레도니 13종은 고유종), 노퍽섬, 오스트레일리아, 뉴기니, 아르헨티나, 칠레, 브라질)
아가티스 샐즈베리뉴질랜드, 오스트레일리아, 바누아투, 누벨칼레도니, 파푸아뉴기니, 인도네시아, 말레이시아, 필리핀
월레미아 W.G. Jones, K.D. Hill & J.M. Allen오스트레일리아 고유종. 1994년에 현존하는 종이 발견되기 전까지는 화석으로만 알려져 있었다.



열대 지역에서는 활엽수가 우세한 경우가 많지만, 아라우카리아과와 나한송과의 침엽수가 우세하게 되는 경우도 있는데, 그 원인 중 하나로 균근이 관계하고 있다고 여겨진다.[21]

6. 인간과의 관계

아라우카리아과 식물은 키가 매우 큰 상록수로, 60m 이상 자랄 수 있다.[2][3] 뉴질랜드의 카우리 나무인 타네 마후타는 키 45.2m, 가슴높이 지름 491cm로, 목재 부피는 516.7m3에 달한다.[4] 이는 세쿼이아와 세쿼이아덴드론에 이어 세 번째로 큰 침엽수이다.[2]

몇몇 종은 아열대 지역 정원의 관상수나 목재로 사용되며, 일부는 식용 씨앗, 수지, 호박을 생산한다. 뉴기니의 ''Araucaria hunsteinii''는 89m, 다른 종들은 50–65m 높이에 이른다. 노퍽 섬 소나무인 ''A. heterophylla''는 조경 및 실내 식물로 잘 알려져 있다.

터키 에르주룸 주의 장인들은 아라우카리아과의 화석 목재로 보석과 장식품을 만들어왔다. 올투 마을에서 유래된 "올투석"(블랙 호박)은 연마하면 검은색 광택을 낸다.[14]

뉴질랜드에서는 나기모도키속의 거목을 숭배한다. 북섬의 타네 마후타(숲의 신)와 테 마투아 나헤레(숲의 아버지)는 모두 ''Agathis australis''이다. 목재나 정원수로도 이용된다.

''Araucaria bidwillii'' 외에, 난요스기속의 종자 중에는 먹을 수 있는 것이 있어, 호주 원주민과 칠레 마푸체족이 식용으로 이용했다. 나기모도키속의 수지는 카우리 검(kauri gum) 등으로 불리며, 뉴질랜드 마오리족처럼 씹거나 호박, 바니시로 이용했다.

7. 화석 기록

아라우카리아과에 속하는 것으로 널리 알려진 화석에는 형태 속 ''Araucarites''(다양함), ''Agathoxylon''과 ''Araucarioxylon''(목재), ''Brachyphyllum''(잎), ''Araucariacites''와 ''Dilwynites''(꽃가루), ''Protodammara''(구과) 등이 있다.

아라우카리아과의 가장 오래된 확실한 기록은 초기 쥐라기에서 나왔으며, 후기 트라이아스기에도 기록이 있을 가능성이 있다. ''Araucaria''의 초기 대표종은 중기 쥐라기에 이르러 양반구에 널리 분포했으며, 아르헨티나의 중기 쥐라기에서 발견된 ''Araucaria mirabilis''와 영국의 ''Araucaria sphaerocarpa'' 등이 있다.[15] ''Wollemia'' - ''Agathis'' 계통의 가장 오래된 기록은 백악기에서 발견되었으며, 호주의 알비안 시대 윈턴 층에서 발견된 ''Emwadea microcarpa''[16]와 뉴질랜드의 알비안-세노마니안에서 발견된 ''Wairarapaia mildenhallii''가 있다.[17][12] 현재 ''Agathis''에 확실히 속하는 가장 오래된 화석은 고신세에 해당하는 파타고니아의 살라망카 층에서 발견된 ''Agathis immortalis''로, 약 6467만~6349만 년 전의 것이다. ''Agathis''와 유사한 잎은 백악기 말기에 해당하는 같은 지역의 레피판 층에서도 발견된다.[18] 아라우카리아과 화석은 아프리카 남서부 끝자락에서 발견된 가장 늦은 올리고세 또는 가장 초기의 마이오세에도 알려져 있다.[19] 캐나다의 에오세에서 호박의 화학적 분석을 바탕으로 한 ''Agathis'' 기록은 의문스럽다.[20]

참조

[1] 논문 Diversification of crown group Araucaria : the role of Araucaria famii sp. nov. in the Late Cretaceous (Campanian) radiation of Araucariaceae in the Northern Hemisphere https://bsapubs.onli[...] 2020-07
[2] 웹사이트 Araucariaceae http://www.conifers.[...] The Gymnosperm Database 2011-11-19
[3] 웹사이트 Araucariaceae: life history and ecology http://www.conifers.[...] University of California Museum of Paleontology 2011-11-19
[4] 웹사이트 Agathis australis http://www.conifers.[...] The Gymnosperm Database 2011-11-19
[5] 논문 Araucariaceae http://hua.huh.harva[...] 2011-11-19
[6] 서적 Conifers of the world: the complete reference https://books.google[...] Timber Press
[7] 서적 The European Garden Flora: Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae https://books.google[...] Cambridge University Press
[8] 웹사이트 Araucariaceae http://www.botany.ha[...] University of Hawaii 2011-11-19
[9] 웹사이트 The Araucaria Family: Araucariaceae http://waynesword.pa[...] Wayne's Word, Paloma College 2011-11-19
[10] 웹사이트 Araucaria biwillii (Bunya pine) description https://www.conifers[...] 2023-01-20
[11] 문서 Derived from papers by A. Farjon and C. J. Quinn & R. A. Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, ''Acta Horticulturae'' 2003; 615
[12] 논문 Phylogenetic Analysis of Araucariaceae: Integrating Molecules, Morphology, and Fossils https://www.journals[...] 2013-10
[13] 논문 Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms https://www.nature.c[...] 2021-07-19
[14] 논문 First Report of Araucariaceae wood (Agathoxylon sp.) from the Late Cretaceous of Turkey
[15] 논문 An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record 2018-09
[16] 논문 Emwadea microcarpa gen. et sp. nov.—anatomically preserved araucarian seed cones from the Winton Formation (late Albian), western Queensland, Australia http://www.tandfonli[...] 2012-06
[17] 논문 Wairarapaia mildenhallii gen. et sp. nov., a New Araucarian Cone Related to Wollemia from the Cretaceous (Albian-Cenomanian) of New Zealand http://www.journals.[...] 2006-11
[18] 논문 Agathis trees of Patagonia's Cretaceous-Paleogene death landscapes and their evolutionary significance 2018-08
[19] 논문 Palaeoenvironments during a terminal Oligocene or early Miocene transgression in a fluvial system at the southwestern tip of Africa https://www.scienced[...] 2024-10-26
[20] 논문 New genus of minute Berothidae (Neuroptera) from Early Eocene amber of British Columbia https://citeseerx.is[...] 2004-02
[21] 간행물 潮雅之. 2017.特集:熱帯林における球果類優占のメカニズム
[22] 문서 Henkel, Johann Baptist & Hochstetter, Wilhelm Christian. Synopsis der Nädelholzer 17: 1. 1865.
[23] 웹인용 ‘공룡이 먹던 소나무’ 한국 왔다…쥐라기 울레미소나무 濠서 http://news.donga.co[...] 동아일보 2011-09-01



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