허먼 조지프 멀러
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1. 개요
허먼 조지프 멀러는 미국의 유전학자로, 1926년 초파리에 X선을 쬐어 돌연변이를 유발하는 실험을 통해 방사선이 유전 물질에 영향을 미친다는 것을 최초로 증명했다. 이 발견으로 1946년 노벨 생리학·의학상을 수상했으며, 1927년에는 X선에 의해 돌연변이가 유도될 수 있음을 발표했다. 그는 우생학에 대한 비판적인 시각을 가졌으며, 1933년부터 1937년까지 소련에서 유전학 연구를 지도했으나, 리센코주의의 영향으로 미국으로 돌아왔다. 멀러는 이후 핵무기의 위험성을 경고하고, 인본주의 협회 회장을 역임하는 등 다양한 활동을 펼쳤다.
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| 허먼 조지프 멀러 - [인물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 이름 | 헤르만 조지프 뮬러 |
| 원어 이름 | Hermann Joseph Muller |
| 출생 | 1890년 12월 21일 |
| 출생지 | 미국 뉴욕 |
| 사망 | 1967년 4월 5일 |
| 사망지 | 미국 인디애나주 인디애나폴리스 |
| 국적 | 미국 |
| 학문 분야 | |
| 분야 | 유전학, 분자생물학 |
| 지도 교수 | 토머스 헌트 모건 |
| 제자 | 샬롯 아워바흐 H. 벤틀리 글래스 클래런스 폴 올리버 엘로프 악셀 칼슨 윌슨 스톤 귀도 폰테코르보 |
| 학력 | 컬럼비아 대학교 |
| 경력 | 컬럼비아 대학교, 텍사스 대학교 오스틴 캠퍼스 |
| 주요 업적 | 방사선의 유전적 영향 연구 |
| 수상 | |
| 수상 내역 | 1927 뉴컴 클리블랜드 상 1946 노벨 생리학·의학상 1958 린네 협회 다윈-월리스 메달 영국 왕립 학회 외국인 회원 1963 올해의 휴머니스트 (미국 휴머니스트 협회) |
| 가족 관계 | |
| 배우자 | 제시 마리 제이콥스 (1923년 결혼) 도로테아 칸토로비츠 (1939년 결혼) |
| 자녀 | 2명 (장남: 데이비드 E. 뮬러) |
| 친척 | 말라 툰 (손녀) |
2. 생애와 업적
뉴욕에서 태어나 컬럼비아 대학교에서 학위를 받았고, 토머스 헌트 모건의 연구실에서 초파리를 이용한 유전학 연구에 참여했다. 1920년부터 텍사스 대학교 오스틴의 교수로 재직했다.
1926년 실험을 통해 X선 조사가 초파리의 돌연변이율을 크게 증가시킨다는 사실을 발견했다.[54] 이 획기적인 발견은 1927년 베를린에서 열린 학술 회의에서 The Problem of Genetic Modificationeng이라는 제목의 논문으로 발표되어 큰 주목을 받았으며,[54] 1928년에는 말벌이나 옥수수 등을 이용한 다른 실험에서도 같은 결과가 확인되었다.[54] 이 연구는 유전자가 물리적 실체임을 증명하는 중요한 증거가 되었고 이후 분자 생물학 발전에 영향을 미쳤다. 같은 해 과학 저널 『사이언스』로부터 뉴컴 클리블랜드 상을 수상했으며, 이 업적으로 1946년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[50] 멀러는 이 발견 이후 인간이 X선에 노출될 때의 위험성을 경고하기 시작했다.[54] 그는 X선 조사가 염색체에 미치는 영향을 연구하며 역위 및 결실 등 다양한 염색체 이상을 기록했고, 염색체 말단 구조인 텔로미어를 정의하기도 했다.
대공황을 겪으며 자본주의에 비판적인 시각을 갖게 되었고 사회주의에 관심을 두게 되었다. 그의 연구실에는 소련 방문객들이 있었으며, 불법 좌익 학생 신문 ''The Sparkeng'' 편집 및 배포를 도운 일로 FBI의 조사를 받았다.[55] 1932년 베를린을 방문하여 닐스 보어, 막스 델브뤼크 등 당대의 주요 물리학자들과 교류했고, 나치 정권을 피해 1933년 레닌그라드로 이주했다. 소련에서는 니콜라이 바빌로프의 지원 아래 소비에트 연방 과학 아카데미 등에서 유전학 연구를 이끌었다.
그러나 대숙청 시기 트로핌 리센코와 스탈린으로부터 부르주아, 자본주의자, 제국주의자, 파시즘 조장 등의 정치적 비판을 받게 되자 생명의 위협을 느끼고 1940년 미국으로 돌아왔다. 그를 환대했던 바빌로프는 리센코의 모함으로 숙청당했다. 귀국 후에는 정치 활동 이력으로 인해 취업에 어려움을 겪었으나, 애머스트 대학교를 거쳐 인디애나 대학교에서 동물학 교수로 재직하게 되었다. 맨해튼 계획의 고문으로 잠시 참여했으나 1945년 해임되었다. 1955년에는 핵무기 반대 운동의 일환으로 러셀-아인슈타인 선언에 서명했다.
2. 1. 초기 생애
허먼 조지프 멀러는 뉴욕 시에서 태어났다. 아버지는 금속 세공인인 허먼 조지프 멀러 시니어였고, 어머니는 프랜시스 (라이언스)였다. 멀러는 3세대 미국인이었는데, 아버지 쪽 조상은 원래 가톨릭 신자로 독일의 코블렌츠에서 미국으로 이주했다.[48] 어머니 쪽 가족은 영국 출신으로 유대인(스페인 및 포르투갈 유대인 후손)과 영국 국교회 배경이 섞여 있었다.[48][3] 인류학자 앨프레드 크로버(소설가 어슐러 K. 르 귄의 아버지)는 그의 사촌이었고, 사회 비평가 허버트 J. 멀러는 재종 사촌이었다.[48]어린 시절 멀러는 유니테리언 교회에 다녔고 스스로를 범신론자로 여겼으나, 고등학교 시절 무신론자가 되었다.[4] 공립학교에서 우수한 성적을 거둔 그는 16세에 컬럼비아 대학교에 입학했다. 대학 첫 학기부터 생물학에 깊은 관심을 보였으며, 멘델 유전 법칙과 염색체 유전 이론을 일찍부터 받아들였다. 또한 유전적 돌연변이와 자연 선택이 진화의 기본 원리라는 생각을 지지했다. 그는 생물학 클럽을 만들어 활동했고, 한때 우생학을 지지하기도 했다. 생물학과 사회의 관계는 그가 평생 관심을 가진 주제였다. 멀러는 1910년 컬럼비아 대학교에서 문학사 학위를 받았다.[5]
이후 멀러는 컬럼비아 대학교 대학원에 진학했다. 당시 컬럼비아는 E. B. 윌슨과 그의 제자들 덕분에 미국에서 손꼽히는 동물학 프로그램을 갖추고 있었다. 멀러는 학부 시절 유리병 세척 담당자였던 앨프레드 스터트번트와 캘빈 브리지스를 자신이 만든 생물학 클럽에 참여시킨 것을 계기로 토머스 헌트 모건의 연구실에서 진행되던 초파리 유전학 연구에 관심을 갖게 되었다. 1911년부터 1912년까지는 코넬 대학교에서 신진대사를 연구했지만, 컬럼비아 대학교와의 관계는 계속 유지했다. 모건의 실험실에서 최초의 유전자 지도가 만들어지는 과정을 지켜보던 그는, 2년간의 비공식적인 참여 끝에 1912년 모건의 연구 그룹에 정식으로 합류했다.[6]
모건의 초파리 연구 그룹에서 멀러의 기여는 주로 이론적인 측면에 집중되었다. 그는 실험 결과를 설명하고, 새로운 실험에 대한 아이디어나 예측을 제시하는 역할을 했다. 하지만 당시 초파리 연구자들의 협력 문화 속에서는 아이디어를 낸 사람보다는 실험 결과를 낸 사람에게 공로가 돌아가는 경향이 있었고, 이로 인해 멀러는 주요 연구 발표에서 자신의 기여가 제대로 인정받지 못한다고 느끼며 불만을 가졌다.[7] 1920년부터는 텍사스 대학교 오스틴에서 교수로 재직하기 시작했다.
2. 2. 텍사스 대학교 시절 (1920-1932)
컬럼비아 대학교에서의 임명이 연장되지 않자, 멀러는 텍사스 대학교의 제안을 수락하여 1920년 여름 컬럼비아를 떠났다.[9] 그는 1920년부터 1932년까지 텍사스 대학교에서 교수로 재직했다. 텍사스로 이주한 직후, 이전에 교제했던 수학 교수 제시 마리 제이콥스와 결혼했다.텍사스 대학교 재직 초기 몇 년간 멀러의 ''Drosophila''(초파리) 연구는 더디게 진행되었으며, 특히 돌연변이율 연구 데이터는 해석에 어려움을 겪었다. 1923년부터 그는 실험에 라듐과 X선을 도입했으나,[10] 이는 방사선이 실험 대상인 파리를 불임으로 만드는 부작용이 있어, 방사선과 돌연변이 발생 간의 명확한 연관성을 측정하기 어려웠기 때문이다.
이러한 어려움 속에서도 멀러는 중요한 과학적 발견을 이루었다. 1927년에 X선 조사를 통해 인위적으로 돌연변이를 유발할 수 있음(인위 돌연변이)을 실험적으로 증명했다.[50] 이 발견은 유전자가 물리적 실체임을 입증하는 강력한 증거가 되었고, 이후 분자 생물학 발전의 중요한 토대를 마련했다. 그는 X선 조사가 염색체에 미치는 영향을 면밀히 관찰하여, 역위(inversion) 및 결실(deletion) 등 다양한 염색체 이상을 발견하고 기록했다. 이 연구 과정에서 그는 염색체 말단 구조인 텔로미어를 정의하기도 했다. 같은 해 이 업적으로 저명한 과학 저널 『사이언스』로부터 뉴컴 클리블랜드 상을 수상했다.[50]
멀러는 유전학 연구와 더불어 우생학 및 인간 유전학 연구에도 관심을 보였다. 그는 출생 시 분리되어 서로 다른 환경에서 성장한 일란성 쌍둥이에 대한 연구를 수행했는데, 그 결과는 지능 지수(IQ) 형성에 유전적 요인이 강하게 작용함을 시사했다. 당시 우생학 운동 내에서 점차 대두되던 인종차별적이고 반(反)이민적인 경향에 대해서는 비판적인 입장을 견지했지만, 사회 개선을 위한 수단으로서의 긍정적 우생학의 가능성에는 기대를 걸었다.[11][12] 1932년 뉴욕에서 개최된 제3차 국제 우생학 회의에서는 "우생학은 인류를 완성시킬 수 있지만, 오직 공공의 이익을 위해 의식적으로 조직된 사회에서만 가능하다"는 연설을 통해 사회 구조의 중요성을 강조했다.[13]
세계 대공황을 계기로 멀러는 점차 사회주의 사상에 관심을 갖게 되었다. 그의 실험실에는 소련 출신 방문객들이 있었으며, 그는 당시 불법으로 간주되던 좌익 성향의 학생 신문 ''The Spark''의 편집과 배포를 도왔다. 이러한 활동으로 인해 그는 FBI으로부터 공산주의자로 의심받아 조사를 받았다.
1932년 말에는 베를린으로 가서 닐스 보어, 막스 델브뤼크 등 당대의 저명한 물리학자들과 교류했다.
2. 3. X선 돌연변이 유발 발견 (1926-1927)
1926년 11월, 멀러는 초파리에 다양한 세기의 X선을 쬐는 두 차례의 실험을 수행했다.[14] 이 실험 중 하나에서는 1919년에 발견했던 교차 억제 유전자주("ClB")를 활용하여[14] 방사선과 치명적인 돌연변이 사이의 명확하고 정량적인 연관성을 입증했다.[14][54] 이는 X선에 노출된 선량이 높을수록 돌연변이 발생 빈도가 증가한다는 것을 의미했다.[54]1927년, 그는 초파리 수컷에 X선을 조사하는 실험을 통해 방사선 피폭의 영향이 자손에게 유전되며, 방사선으로 인위적인 돌연변이를 유발할 수 있음을 최초로 증명했다. 멀러는 돌연변이 발생을 증명하기 위해 성염색체의 차이와 이형 접합 상태에서 생존 가능한 치사 유전자의 특성을 이용했다. 그는 특정 외형적 특징을 가지며 동형 접합 시 치명적인 유전자가 포함된 X 염색체(X′)를 가진 암컷 초파리를 준비했다. 이 암컷을 정상 수컷과 교배하면 다음과 같은 자손 비율이 예상된다.
| 어버이 조합 | 자손 (어머니로부터 X′ 유전자 받음) | 자손 (어머니로부터 X 유전자 받음) |
|---|---|---|
| 수컷(Y) | X′Y (치사로 태어나지 않음) | XY (정상 수컷) |
| 암컷(X) | X′X (외형 변이 암컷) | XX (정상 암컷) |
정상 수컷에 X선을 조사한 후(X 염색체에 새로운 돌연변이 유발 가능성), 이 수컷을 위에서 준비한 X′X 암컷과 교배시켰다. 여기서 태어난 외형 변이 암컷(X′Xm, Xm은 방사선에 의해 돌연변이가 일어났을 수 있는 X 염색체) 중 일부를 다시 정상 수컷과 교배했을 때, 수컷 자손이 전혀 태어나지 않는 경우가 관찰되었다. 이는 아버지로부터 유래한 X 염색체(Xm)에 새로운 치사 돌연변이가 발생했음을 시사한다.
| 어버이 조합 | 자손 (어머니로부터 X′ 유전자 받음) | 자손 (어머니로부터 Xm 유전자 받음) |
|---|---|---|
| 수컷(Y) | X′Y (치사로 태어나지 않음) | XmY (새로운 치사 유전자로 인해 태어나지 않음) |
| 암컷(X) | X′X (외형 변이 암컷) | XmX (정상 외형 암컷) |
이 획기적인 발견은 베를린에서 열린 제5차 국제 유전학 회의에서 "The Problem of Genetic Modification영어"이라는 제목의 논문 발표 후 학계와 언론의 큰 주목을 받았다.[14][54] 1928년까지 다른 연구자들도 말벌, 옥수수 등 다른 모형 생물에서 멀러의 결과를 재현하며 그의 발견을 확증했다.[14][54] 이후 멀러는 X선 장비를 자주 사용하는 의사나 신발 가게의 방사선 장치 등 일상 속 방사선 노출의 위험성을 대중에게 적극적으로 알리기 시작했다.[14][54]
멀러의 실험은 방사선 방호 분야에서 유전적 영향을 고려하는 중요한 계기가 되었다. 그의 연구 결과는 미국 국립 과학 아카데미의 원자 방사선 생물학적 영향 위원회(Committee on Biological Effects of Atomic Radiation; BEAR)가 1956년 집단 방호 기준으로 유전 선량을 제안하고, 국제 방사선 방호 위원회(ICRP)가 1958년 권고에서 이를 채택하는 데 영향을 미쳤다. 당시에는 염색체의 존재는 알려져 있었으나, DNA의 구조나 기능에 대한 이해는 부족했다. (후에 초파리 정자는 DNA 복구 능력이 거의 없는 특수한 세포임이 밝혀졌다.) 이 발견은 유전자가 물리적인 실체임을 시사하며 이후 분자생물학 발전에 영향을 주었다. 이 업적으로 멀러는 1946년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[50]
2. 4. 소련 시절 (1933-1937)
대공황을 겪으며 자본주의에 비판적인 시각을 갖게 된 멀러는, 불법 좌익 학생 신문 ''The Spark''의 편집과 배포를 도왔다는 이유로 FBI의 조사를 받게 되었다.[55] 개인적인 어려움과 더불어 독일에서 나치가 부상하는 것을 보고, 자신의 정치적 신념에 더 부합한다고 생각한 소련으로 가기로 결정했다. 1932년 9월 베를린으로 이주하여 니콜라이 티모페예프-레소프스키와 함께 연구했으며, 이곳에서 닐스 보어와 막스 델브뤼크 같은 물리학자들을 만났다.[18]1933년, 멀러는 잠시 화해했던 아내와 아들 데이비드 E. 멀러와 함께 레닌그라드로 이주했다. 그곳의 유전학 연구소에서 니콜라이 바빌로프의 환영을 받으며 초파리 실험실을 세우고 연구를 시작했다. 이 연구소는 1934년 모스크바로 이전했으며, 멀러는 1935년에 다시 이혼했다.[18] 소련에서 그는 소비에트 연방 과학 아카데미 등에서 큰 규모의 실험실을 운영하며 의학 유전학 연구를 조직하는 등 활발한 활동을 펼쳤고, 유전학과 방사선에 대한 연구를 이어갔다. 또한 오랫동안 구상해 온 우생학 저서 Out of the Nighteng를 완성했다.[19]
그러나 1936년 무렵부터 요제프 스탈린의 억압적인 통치와 리센코주의의 부상으로 소련 내 환경은 점차 어려워졌다. 멀러는 많은 러시아 유전학자들과 함께 트로핌 리센코와 그의 라마르크주의적 진화론에 반대했지만[20], 리센코와 스탈린은 멀러를 부르주아, 자본주의자, 제국주의자이며 파시즘을 조장한다고 비판했다. 특히 스탈린은 멀러의 우생학 책 번역본을 읽고 불쾌감을 표시하며 그에 대한 공격을 지시했다.[20] 연구소의 공식 선언에서는 생물학적 결정론이 거부되었다.[22] 생명의 위협을 느낀 멀러는 소련을 떠나기로 결심했다. 당시 그를 환영했던 니콜라이 바빌로프는 이후 리센코의 음모로 대숙청의 희생자가 되었다.
멀러는 약 250개의 초파리 균주를 가지고 1937년 소련을 떠났다. 마드리드와 파리를 잠시 거친 후, 같은 해 9월 에든버러 대학교로 이주했다.[21]
2. 5. 미국 귀국 이후 (1940-1967)
1940년 소련에서의 활동 이후 미국으로 돌아온 멀러는 오토 C. 글레이저의 주선으로 앰허스트 칼리지 생물학과에서 정년이 보장되지 않는 연구직을 맡았다.[25] 제2차 세계 대전에 미국이 참전하면서 그의 직위는 무기한 연장되었고 강의도 맡게 되었다. 이 시기 멀러는 주로 ''초파리''의 자발적 돌연변이율 측정에 집중했으나, 연구실 인력 부족과 실험의 어려움으로 연구 발표는 줄어들었다. 그는 맨해튼 계획에 고문으로 참여하기도 했지만, 계획의 구체적인 내용은 알지 못했으며, 레이더의 돌연변이 유발 효과에 대한 연구에도 관여했다.[25]
과거 사회주의 정치 활동 이력 때문에 어려움을 겪기도 했지만,[25] 1944-1945학년도 이후 앰허스트 칼리지 임명이 종료된 뒤 인디애나 대학교 동물학 교수로 자리를 옮겼다.[25] 그는 블루밍턴의 비니거 힐 역사 지구에 있는 네덜란드 부흥 건축 양식의 주택에서 거주했다.[26]
1946년, 멀러는 "X선을 이용하여 돌연변이를 인위적으로 유도할 수 있다는 발견"으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[50][27] 이 발견은 유전자의 물리적, 생리학적 특성 연구에 큰 영향을 주었으며, 조지 비들과 에드워드 테이텀이 1941년 하나의 유전자-하나의 효소 가설을 세우는 데 기반이 되었다.[27] 멀러는 노벨상 수상 강연에서 방사선 노출에는 안전한 문턱값이 없다고 주장하며, 이는 이후 암 위험 평가에 선형 무역치 모델이 채택되는 데 영향을 미쳤다.[28]
히로시마·나가사키 원자 폭탄 투하 이후, 멀러가 오랫동안 경고해 온 방사선의 위험성에 대한 대중적 관심이 높아졌다. 1952년 핵 낙진 문제가 공론화되었고, 크로스로드 작전 등 핵실험으로 인한 방사선 질환 및 사망 사례가 알려지기 시작했다. 이에 멀러는 다른 과학자들과 함께 핵전쟁의 위협을 줄이기 위한 정치 활동에 적극적으로 참여했다. 1954년 캐슬 브라보 핵실험으로 인한 낙진 문제는 이러한 활동의 시급성을 더했다. 1955년, 그는 러셀-아인슈타인 선언에 서명한 11명의 저명한 지식인 중 한 명이 되었고, 이는 핵무기 통제를 논의하는 첫 퍼그워시 회의 개최로 이어졌다.[29][30] 1958년에는 라이너스 폴링이 주도한 핵실험 중단을 요구하는 유엔 청원에 동참했다.[29]
멀러의 방사선 영향에 대한 견해는 레이첼 카슨의 저서 ''침묵의 봄''에도 인용되었으나,[31] 일부 과학자들로부터 비판을 받기도 했다. 유전학자 제임스 F. 크로우는 멀러의 주장이 "과도한 경고"이며 대중에게 방사선에 대한 "비이성적인 공포"를 심어줄 수 있다고 지적했다.[32][33] 또한 그의 주장이 히바쿠샤(원폭 피폭자) 연구나 쥐 대상 실험 결과와 일치하지 않으며,[34] 자신이 지지하는 선형 무역치 모델과 상반되는 연구 결과를 의도적으로 무시했다는 비판도 제기되었다.[28]
학술 활동 면에서도 멀러는 꾸준히 인정받았다. 1942년 미국 예술 과학 아카데미, 1947년 미국 철학 학회 회원으로 선출되었고,[35][36] 1958년에는 런던 린네 학회로부터 다윈-월리스 메달을, 1955년에는 미국 국립 과학 아카데미로부터 킴버 유전학상을 수상했다.[37][38] 또한 1956년부터 1958년까지 미국 인본주의 협회 회장을 역임했으며,[39] 1958년 미국 수학회에서 깁스 강사로 선정되기도 했다.[40] ''초파리'' 염색체의 기본 단위인 염색체 팔은 그를 기려 "멀러 요소"라고 명명되었다.[42]
멀러는 1964년에 은퇴했으며,[41] 1967년에 세상을 떠났다.
SF 작가 어슐러 K. 르 귄은 멀러의 고종사촌이며, 역사학자 허버트 J. 멀러와도 사촌 관계였다.[43]
3. 초파리 X선 실험
1927년, 멀러는 초파리 수컷에 X선을 쬐는 실험을 통해 방사선 피폭의 영향이 자손에게 전달될 수 있으며, 방사선으로 인위적인 돌연변이를 일으킬 수 있다는 사실을 처음으로 증명했다.
멀러는 돌연변이 발생을 증명하기 위해 몇 가지 유전학적 원리를 이용했다. 첫째, 암컷과 수컷의 성염색체 구성이 다르다는 점(암컷 XX, 수컷 XY)과 둘째, 치사 유전자를 가지고 있더라도 이형 접합체 상태에서는 생존할 수 있다는 점이다. 그는 실험을 위해 특정 X 염색체(X')를 가진 초파리 암컷을 준비했다. 이 X' 염색체는 동형 접합체가 되면 치명적이지만, 눈에 보이는 외형적 변이도 함께 일으키는 유전자를 가지고 있었다. (수컷은 X 염색체가 하나뿐이므로 이형 접합체가 될 수 없어, 이 유전자를 가진 개체는 반드시 암컷이다.)
먼저, 이 특별한 암컷(X'X)을 정상 수컷(XY)과 교배시키면 이론적으로 다음과 같은 세 종류의 자손이 태어날 것으로 예상되었다.
| 어버이 유전자형 | 자손 유전자형 (X) | 자손 유전자형 (Y) |
|---|---|---|
| X' (치사, 외관 변이) | X'X (외관 변이가 있는 암컷) | X'Y (치사로 태어나지 않음) |
| X (정상) | XX (정상 암컷) | XY (정상 수컷) |
다음 단계로, 멀러는 정상 수컷에게 미리 X선을 조사했다. 이는 수컷의 생식 세포(정자)에 있는 X 염색체에 새로운 돌연변이가 생길 가능성을 염두에 둔 것이다. X선을 쬔 수컷과 앞서 준비한 특별한 암컷(X'X)을 교배시켜 태어난 암컷 자손 중 외형적 변이가 있는 개체(X'X 또는 X'X'' 형태)를 골라 다시 정상 수컷(XY)과 교배시켰다. 그 결과, 특정 교배 조합에서는 수컷 자손이 전혀 태어나지 않는 경우가 관찰되었다. 이는 X선을 쬔 아버지로부터 물려받은 X 염색체에 새로운 치사 유전자(X'')가 발생했음을 의미했다.
| 어버이 유전자형 | 자손 유전자형 (X) | 자손 유전자형 (Y) |
|---|---|---|
| X' (치사, 외관 변이) | X'X (외관 변이가 있는 암컷) | X'Y (치사로 태어나지 않음) |
| X'' (새로운 치사 유전자) | X''X (정상 외형 암컷) | X''Y (치사로 태어나지 않음) |
이 실험은 방사선 방호 분야에서 유전적 영향을 고려하는 중요한 계기가 되었다. 이 연구 결과에 영향을 받아 미국 국립 과학 아카데미 산하 '원자 방사선의 생물학적 영향에 관한 위원회'(Committee on Biological Effects of Atomic Radiation; BEAR)는 1956년 집단 방사선 방호 기준으로 '유전 선량' 개념을 제안했고, 국제 방사선 방호 위원회(ICRP)는 1958년 권고에서 이를 참고치로 받아들였다.
멀러가 실험을 수행하던 시대에는 염색체의 존재는 알려져 있었지만, 그 구성 물질인 DNA의 구조나 기능에 대한 연구는 아직 초기 단계였다. 오늘날에는 DNA 복구 메커니즘에 대한 이해가 깊어졌는데, 인간 세포 하나에서는 하루에 백만 건 이상의 DNA 손상 복구가 이루어지는 반면, 초파리의 정자는 DNA 복구 능력이 거의 없다는 사실이 밝혀졌다. 이는 멀러의 실험 결과를 해석하는 데 있어 중요한 배경 정보가 된다.
4. 유전학 외의 업적
5. 저서
- ''밤에서 벗어나다: 생물학자의 미래관'' (뱅가드 프레스, 1935).
- ''유전학 연구: H. J. 멀러의 선별된 논문'' (인디애나 대학교 출판부, 1962).
- ''자연의 현대적 개념'' (Modern Concept of Natureeng), SUNY Press, 1973. ISBN 0-87395-096-8.
- ''인류의 미래 출생권'' (Man's Future Birthrighteng), SUNY Press, 1973. ISBN 0-87395-097-6.
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