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DNA 나노기술

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목차

1. 개요

DNA 나노기술은 DNA 분자의 자기 조립 원리를 이용하여 나노 크기의 구조물을 설계하고 제작하는 기술이다. 1980년대 초에 개념이 제시된 이후, DNA의 염기쌍 결합 규칙을 활용하여 다양한 형태의 구조체를 만들 수 있게 되었다. 주요 하위 분야로는 정적인 핵산 복합체 합성에 중점을 둔 구조 DNA 나노기술과, 자극에 반응하여 재구성되는 동적 DNA 나노기술이 있다. DNA 나노기술은 구조 설계와 서열 설계를 통해 원하는 구조를 구현하며, 특히 DNA 오리가미 기술을 통해 복잡한 2차원 및 3차원 구조를 만들 수 있다. 이 기술은 분자 전자 소자, 프로그래밍 가능한 물질, 스마트 약물 개발 등 다양한 분야에 응용될 수 있으며, 특히 한국은 DNA 오리가미 및 DNA 나노로봇 분야에서 선도적인 연구 역량을 보유하고 있다. DNA 나노기술은 의료, 환경, 에너지 등 다양한 분야의 난제 해결에 기여할 수 있을 것으로 전망된다.

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DNA 나노기술
개요
분야나노기술
목표원하는 특성을 가진 구조를 만들기 위해 DNA와 다른 핵산의 설계 및 제조
DNA 자기 조립을 이용한 분자 구조 제작
역사 및 발전
초기 연구1980년대 초, 네이드리안 시먼이 DNA를 구조적 재료로 사용하기 위한 기초를 놓음.
1991년, 시먼의 연구 그룹이 DNA 큐브 제작.
주요 발전2006년, 폴 로더문트가 DNA 오리가미 기술 개발.
DNA 오리가미 기술은 단일 가닥의 긴 DNA를 작은 "스테이플" 가닥으로 접어 원하는 모양을 만드는 방식.
최근 동향DNA 나노기술은 분자 전자 장치, 약물 전달 시스템, 바이오센서 개발에 응용.
DNA의 고유한 자기 조립 특성은 복잡하고 정확한 나노 구조를 만들 수 있게 함.
설계 원리
염기쌍DNA의 안정적인 이중 나선 구조는 아데닌(A)이 티민(T)과, 구아닌(G)이 사이토신(C)과 결합하는 상보적인 염기쌍에 의해 형성됨.
자기 조립설계된 DNA 서열은 특정 방식으로 자기 조립되어 원하는 나노 구조 형성.
핵산 설계특정 구조적 특징을 가진 DNA 서열을 생성하는 과정.
주요 기술
DNA 타일작은 DNA 분자를 조립하여 주기적인 2차원 배열 생성.
DNA 오리가미단일 가닥의 긴 DNA를 작은 DNA 가닥으로 접어 다양한 2차원 및 3차원 모양 생성.
응용 분야
분자 전자 장치DNA를 전도성 와이어 또는 절연체로 사용하여 나노 전자 회로 제작.
약물 전달DNA 나노 구조를 사용하여 약물을 특정 세포 또는 조직에 전달.
바이오센서DNA 나노 구조를 사용하여 특정 분자 또는 생체 분자를 감지.
나노 로봇DNA 나노 구조를 사용하여 특정 작업을 수행할 수 있는 나노 크기의 로봇 제작.
장점 및 단점
장점높은 정밀도와 제어 가능성으로 복잡한 나노 구조 제작 가능.
생체 적합성으로 인해 생물 의학 분야에 응용 가능.
상대적으로 저렴한 비용으로 대량 생산 가능.
단점DNA 분해 효소에 의한 분해 가능성.
구조의 안정성이 온도 및 이온 강도에 민감.
설계 및 조립 과정이 복잡할 수 있음.

2. 역사

DNA 나노기술의 개념적 기초는 1980년대 초 나드리안 시먼에 의해 처음 제시되었다.[1] 시먼은 결정학적 연구를 단순화하기 위해, 결정화가 어려운 분자들을 정렬할 수 있는 3차원 DNA 격자를 만드는 아이디어를 떠올렸다. 그는 1980년 말 M. C. 에셔의 목판화 ''깊이''(Depth)와 DNA 6-팔 접합부 배열의 유사성을 깨달았다고 한다.[2][3] 당시 DNA 복제 포크와 이동성 홀리데이 접합부를 포함하여 몇 가지 자연적인 분지형 DNA 구조가 알려져 있었지만, 시먼은 가닥 서열을 적절히 설계하면 고정된 핵산 접합부를 만들 수 있고, 이를 통해 강성 결정 격자를 만들 수 있다는 것을 알아냈다. 이 이론은 1982년에 처음 발표되었고, 이듬해에 실험적으로 증명되었다.[4][35]

M. C. 에셔의 목판화 ''깊이''(사진)는 나드리안 시먼이 결정화하기 어려운 분자를 정렬하기 위해 3차원 DNA 격자를 사용하는 것을 고려하도록 영감을 주었다고 한다.


1991년, 시먼 연구팀은 DNA로 만든 큐브 합성에 관한 보고서를 발표했는데, 이는 최초의 합성 3차원 핵산 나노구조였다.[2] 시먼은 이 연구로 1995년 Feynman Prize in Nanotechnology를 수상했다. 그 후 DNA 잘린 팔면체가 등장했다. 그러나 이러한 구조들은 확장된 3차원 격자를 형성하기에 충분히 견고하지 않다는 것이 밝혀졌다. 시먼은 더 견고한 이중 교차(DX) 구조 모티프를 개발했고, 1998년에는 에릭 윈프리와 협력하여 DX 타일의 2차원 격자 생성을 발표했다.[2][1][9] 윈프리와 폴 로테문트는 2004년 시에르핀스키 개스킷 구조의 알고리즘적 자기 조립을 통해 DNA 컴퓨팅의 가능성을 제시했고, 2006년 Feynman Prize in Nanotechnology를 공동 수상했다. 윈프리의 핵심 아이디어는 DX 타일을 왕 타일로 사용하여 조립을 통해 계산을 수행할 수 있다는 것이었다.[1] 3차원 격자의 합성은 시먼이 이를 달성하기 시작한 지 거의 30년 만인 2009년에 마침내 발표되었다.[10]

2000년대에는 설계된 DNA 구조에 대한 새로운 능력이 계속 발견되었다. 1999년 시먼은 입력에 반응하여 구조를 변경하는 최초의 DNA 나노기계를 만들었다. Bernard Yurke는 2000년에 토홀드 매개 가닥 변위를 활용하는 최초의 핵산 장치를 만들었다.[5] 2004년과 2005년에는 시먼, 나일스 피어스, 앤드류 터버필드, 청더 마오의 그룹에서 여러 DNA 워커 시스템이 개발되었다.[6] DNA 배열을 사용하여 나노입자 및 단백질과 같은 다른 분자의 조립을 템플릿으로 사용하는 아이디어는 1987년 브루슈 로빈슨과 시먼에 의해 처음 제안되었고,[7] 2002년 시먼, 키엘 등[8]에 의해 시연되었고, 그 후 다른 많은 그룹에 의해 시연되었다.

2006년, 로테문트는 임의의 모양의 접힌 DNA 구조를 쉽고 견고하게 형성하는 DNA 오리가미 방법을 처음으로 증명했다. 로테문트는 이 방법을, 많은 짧은 가닥을 사용하는 시먼의 DX 격자와 대부분 하나의 매우 긴 가닥으로 구성된 윌리엄 시의 DNA 팔면체의 개념적 중간 단계로 보았다. 로테문트의 DNA 오리가미는 여러 개의 짧은 가닥의 도움을 받아 접히는 긴 가닥을 포함한다. 이 방법을 사용하면 이전보다 훨씬 더 큰 구조를 형성할 수 있었고, 설계 및 합성하는 데 기술적인 요구 사항이 적었다.[9] DNA 오리가미는 2006년 3월 15일 ''Nature''의 표지 기사였다.[90] 로테문트의 2차원 DNA 오리가미 구조 시연 연구에 이어 2009년 더글러스 등이 고체 3차원 DNA 오리가미를 증명했고,[40] 예르겐 옘스와 얀의 연구팀은 2차원 면으로 만든 중공 3차원 구조를 증명했다.[10]

DNA 나노기술은 처음에는 구조를 구축하고 계산을 수행하는 재료로 핵산을 비생물학적으로 사용한다는 점과 실제 적용과는 거리가 먼 원리 증명 실험 때문에 회의적인 시각을 받았다. 시먼의 1991년 DNA 큐브 합성에 관한 논문은 한 심사위원이 독창성을 칭찬하고 다른 심사위원이 생물학적 관련성이 부족하다고 비판한 후 ''Science'' 저널에서 거절당했다.[11] 2010년대 초반까지 이 분야는 의학 및 기타 분야에서 실용적인 응용이 가능해지기 시작할 정도로 발전했다.[10][12] 이 분야는 2001년에는 활동적인 연구실이 거의 없었지만 2010년에는 최소 60개로 성장하여 인재 풀이 증가했고, 따라서 그 10년 동안 이 분야의 과학적 발전이 증가했다.[13]

3. 원리

DNA 나노기술의 기본 원리는 핵산 분자 속 염기쌍 간의 특이적인 결합을 통해 이해할 수 있다. 핵산 구조는 뉴클레오타이드 서열로 구성되며, 이는 핵염기에 의해 구분된다. DNA 염기는 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T)의 네 가지로 구성되며, A는 T와, C는 G와 짝을 이루어 가장 안정적인 상태를 유지한다. 이들은 염기쌍을 이루어 이중 나선 구조를 형성하며, 이것이 가장 안정적인 에너지 상태이다. DNA 나노기술에서는 이러한 DNA의 특성을 이용하여 원하는 구조가 가장 안정적인 에너지 준위를 갖도록 인위적으로 서열을 디자인하여 구조를 만든다.[4]

DNA 나노기술에서는 주로 분지형 DNA 구조를 다루며, 그중 가장 기본적인 형태는 4-암 접합(four-arm junction) 구조이다. 이는 네 개의 DNA 가닥이 십자형으로 서로 염기쌍을 이루어 안정적인 상태를 유지하는 구조이다.[4]



DNA 나노기술의 개념적 기초는 1980년대 초 나드리안 시먼에 의해 처음으로 제시되었다.[1] 시먼은 결정학적 연구를 단순화하기 위해 3차원 DNA 격자를 만드는 아이디어를 M. C. 에셔의 목판화 ''깊이''(Depth)에서 영감을 받아 떠올렸다고 한다.[2][3]

에셔 작 『심도』 (외부 링크)
나드리안 시먼은 DNA 3차원 격자를 이용하여 결정화하기 어려운 분자의 배향을 수행하는 아이디어를 에셔의 목판화 『심도』에서 얻었다. DNA 나노기술 분야는 여기에서 시작되었다.


3. 1. 하위 분야

DNA 나노기술은 구조 DNA 나노기술과 동적 DNA 나노기술이라는 두 가지 하위 분야로 나뉜다. 이 두 분야는 서로 겹치는 부분도 있다.[19][22]

구조 DNA 나노기술은 정적이고 안정적인 핵산 복합체 및 물질의 합성, 특성 분석에 중점을 둔다. 이 분야에서는 접합부를 포함하는 위상적으로 분지된 핵산 구조를 사용한다. 가장 간단한 분지 구조 중 하나는 4개의 DNA 가닥으로 구성된 4-암 접합부이다.

자연적인 홀리데이 접합과 달리, 인공적인 고정 4-암 접합부는 각 암이 서로 다른 염기 서열을 가지므로, 접합점이 특정 위치에 고정된다. 여러 접합부를 동일한 복합체로 결합할 수 있으며, 널리 사용되는 이중 교차(DX) 구조 모티프가 그 예시이다. DX 모티프는 두 개의 평행한 이중 나선 도메인을 포함하며, 각 교차점은 위상적으로 4-암 접합부이지만, 하나의 방향으로 제한되어 강성을 제공한다.[2][4]



동적 DNA 나노기술은 화학적, 물리적 자극에 반응하여 재구성되는 등 유용한 비평형 거동을 보이는 복합체에 중점을 둔다. 토홀 매개 가닥 치환 메커니즘을 사용하여 핵산 복합체를 재구성한다. 이 반응에서, 들어오는 가닥은 이중 가닥 복합체의 단일 가닥 토홀 영역에 결합한 다음, 가지 이동 과정을 통해 원래 복합체에 결합된 가닥 중 하나를 치환한다.[19] 또한, 화학 반응을 수행할 수 있는 디옥시리보자임 및 리보자임과 특정 단백질 또는 작은 분자에 결합할 수 있는 앱타머와 같은 기능성 핵산을 사용하여 재구성 가능한 구조와 장치를 만들 수 있다.[20] 핵산 나노기계 장치 등이 여기에 속한다.

동적 DNA 나노기술의 사슬 치환 반응. (a) 녹색 사슬의 단일 가닥 부분(영역 1)이 토홀드이다. (b) 빨간 사슬이 결합하고, (c) 영역 2를 따라 분기점이 진행된다. (d) 파란 사슬이 빨간 사슬에 의해 치환되어 분리된다.

4. 디자인

DNA 나노구조 디자인은 원하는 기능과 구조를 명확히 설정하는 것에서 시작한다. 디자인 과정은 크게 구조 설계와 서열 설계로 나뉜다.[123][177]

구조적 DNA 나노기술(SDN)은 조립이 정적 평형 종점을 갖는 핵산 복합체와 물질을 합성하고 특성화하는 데 중점을 둔다. 핵산 이중 나선은 견고하고 정의된 3차원 기하학적 구조를 가지고 있어 더 복잡한 핵산 복합체의 구조를 시뮬레이션,[21] 예측하고 설계할 수 있다. 이러한 구조에는 2차원 및 3차원 구조, 주기적 구조, 비주기적 구조 및 이산 구조가 포함된다.[22]

4. 1. 구조 설계

DNA 나노구조는 개별 핵산 가닥이 원하는 구조로 조립되도록 합리적 설계가 이루어져야 한다. 이 과정은 일반적으로 원하는 핵산 삼차 구조 또는 기능의 사양으로 시작한다. 그런 다음, 표적 복합체의 전체 핵산 이차 구조가 결정되어 구조 내 핵산 가닥의 배열과 해당 가닥의 어떤 부분이 서로 결합해야 하는지 지정한다. 마지막 단계는 각 핵산 가닥의 실제 염기 서열을 지정하는 핵산 일차 구조 설계이다.[88]

핵산 나노구조를 설계하는 첫 번째 단계는 주어진 구조를 특정 핵산 가닥 배열로 어떻게 표현할지 결정하는 것이다. 이 설계 단계는 원하는 모양으로 개별 가닥을 함께 유지하는 염기쌍의 위치인 이차 구조를 결정한다.[88] 여러 가지 접근 방식이 시연되었다.

  • 타일 기반 구조. 이 접근 방식은 대상 구조를 각 단위에 포함된 가닥 간의 강한 결합과 단위 간의 약한 상호 작용을 갖는 작은 단위로 나눈다. 이는 주기적 격자를 만드는 데 자주 사용되지만, 알고리즘적 자기 조립을 구현하는 데에도 사용할 수 있으며, 이는 DNA 컴퓨팅의 플랫폼이 된다. 이는 2000년대 중반까지 1990년대 중반부터 사용된 지배적인 설계 전략이었으며, 이때 DNA 오리가미 방법론이 개발되었다.[88][89]
  • 폴딩 구조. 타일 기반 접근 방식의 대안으로, 폴딩 접근 방식은 한 개의 긴 가닥으로 나노구조를 만들며, 이는 자체와의 상호 작용으로 접히도록 설계된 서열을 갖거나 짧은 "스테이플" 가닥을 사용하여 원하는 모양으로 접힐 수 있다. 후자의 방법은 DNA 오리가미라고 불리며, 이는 나노 크기의 2차원 및 3차원 모양을 형성할 수 있게 해준다(위의 개별 구조 참조).[35][90]
  • 동적 조립. 이 접근 방식은 최종 생성물 외에도 반응 메커니즘의 모든 반응 중간체 단계를 명시하여 DNA 자기 조립의 속도론을 직접 제어한다. 이는 헤어핀 구조를 채택하는 출발 물질을 사용하여 수행되며, 이는 특정 순서로 생화학적 폭포 반응에서 최종 형태를 조립한다(아래의 가닥 치환 폭포 참조). 이 접근 방식은 일정한 온도에서 등온 과정으로 진행된다는 이점이 있다. 이는 조립을 유발하고 원하는 구조의 적절한 형성을 선호하기 위해 온도 변화가 필요한 열적 어닐링 단계를 필요로 하는 열역학적 접근 방식과 대조적이다.[35][91]

4. 2. 서열 설계

DNA 나노구조는 개별 핵산 가닥이 원하는 구조로 조립되도록 합리적 설계가 이루어져야 한다. 이 과정은 일반적으로 원하는 핵산 삼차 구조 또는 기능의 사양으로 시작한다. 그런 다음, 표적 복합체의 전체 핵산 이차 구조가 결정되어 구조 내 핵산 가닥의 배열과 해당 가닥의 어떤 부분이 서로 결합해야 하는지 지정한다. 마지막 단계는 각 핵산 가닥의 실제 염기 서열을 지정하는 핵산 일차 구조 설계이다.[88]

표적 복합체의 이차 구조를 설계한 후, 원하는 구조를 형성할 실제 뉴클레오티드 서열을 고안해야 한다. 핵산 설계는 구조의 각 구성 가닥에 특정 핵산 염기 서열을 할당하여 원하는 배위로 결합되도록 하는 과정이다. 대부분의 방법은 표적 구조가 가장 낮은 에너지를 갖도록 서열을 설계하는 것을 목표로 하며, 따라서 열역학적으로 가장 유리하고, 잘못 조립된 구조는 더 높은 에너지를 갖기 때문에 불리하다. 이는 서열 대칭 최소화와 같은 간단하고 빠른 휴리스틱 방법을 사용하거나, 더 정확하지만 느리고 계산 집약적인 완전한 인접 이웃 열역학 모델을 사용하여 수행된다. 기하학적 모델은 나노구조의 삼차 구조를 검사하고 복합체가 과도하게 변형되지 않도록 하는 데 사용된다.[92][93]

핵산 설계는 단백질 설계와 유사한 목표를 가지고 있다. 둘 다에서, 단량체의 서열은 원하는 표적 구조를 선호하고 다른 구조를 불리하게 만들도록 설계된다. 핵산 설계는 단백질 설계보다 계산적으로 훨씬 쉽다는 장점이 있는데, 이는 간단한 염기쌍 규칙만으로 구조의 에너지적 선호도를 예측하기에 충분하며, 구조의 전반적인 3차원 폴딩에 대한 자세한 정보가 필요하지 않기 때문이다. 이를 통해 실험적으로 강력한 설계를 생성하는 간단한 휴리스틱 방법을 사용할 수 있다. 핵산 구조는 단백질이 복잡한 구조로 접힐 수 있는 능력이 증가하고, 20개의 단백질 생성 아미노산에 비해 4개의 뉴클레오티드의 화학적 다양성이 제한되어 기능 측면에서 단백질보다 덜 다재다능하다.[93]

5. DNA 나노기술의 구조

DNA 나노기술은 다양한 형태의 구조를 만들 수 있다는 특징이 있다.

핵산 이중 나선은 견고하고 정의된 3차원 기하학적 구조를 가지고 있어 더 복잡한 핵산 복합체의 구조를 시뮬레이션,[21] 예측하고 설계할 수 있다. 이러한 구조는 2차원 및 3차원, 주기적 및 비주기적, 이산 구조를 포함한다.[22]

초기에는 5개의 DNA 가닥으로 이루어진 이중 교차(DX) 분자가 배열된 형태나, 나노튜브의 경우 DX 배열을 통해 3nm~40nm 크기로 만들어졌다. DNA 나노튜브는 탄소 나노튜브와 유사하지만, DNA 튜브는 탄소보다 강하지 않아 수정과 다른 구조와의 연결이 쉽다. 2009년에는 3차원 DNA 격자가 보고되기도 했다.

연구자들은 정다면체의 연결성을 갖는 3차원 DNA 복합체를 합성하기도 했다. DNA 이중 나선은 각 꼭짓점에 DNA 접합부를 두고 다면체의 모서리를 추적한다.[35] 초기 DNA 정다면체는 연결 및 고상 합성 단계를 여러 번 거쳐 카테난 정다면체를 만들었다.[36] 이후, 올바른 구조로 접히는 긴 단일 가닥 DNA 팔면체,[37] 4개의 DNA 가닥으로 제작할 수 있는 사면체[38] 등 합성이 쉬운 정다면체가 만들어졌다.

DNA 오리가미 방법은 임의의 비정형 모양의 나노 구조를 제작하는 데 사용된다. 긴 자연 바이러스 가닥을 "스캐폴드"로, 짧은 "스테이플" 가닥을 사용해 원하는 모양으로 접는다. 이 방법은 설계가 쉽고, 핵산 서열이 스캐폴드 가닥 서열에 의해 미리 결정된다는 장점이 있다. DNA 오리가미는 스마일리 얼굴, 서반구 지도, 모나리자 그림 등 2차원 모양,[35][90][39] 벌집 패턴의 평행 DNA 나선체를 이용한 3차원 구조,[40] 골판지 상자와 유사한 속이 빈 3차원 모양[41][42]을 만드는 데 사용된다.

핵산 구조는 핵산 외 분자(단백질, 금속 나노입자, 양자점, 풀러렌 등)를 통합하여[43] 다양한 기능을 가진 재료 및 장치를 구축할 수 있다. 핵산 구조의 자기 조립을 통해 나노입자의 위치와 방향을 제어한다.[35][44] 아미드 또는 티올 작용기를 가진 올리고뉴클레오타이드를 사용해 금 나노입자 배열,[45] 스트렙타비딘 단백질 분자 배열[46] 등에 활용된다. 더반 폴리아미드를 사용한 비공유 호스팅 방식,[47] 탄소 나노튜브를 이용한 분자 전자 장치,[48] 핵산 금속화 방법,[49] 핵산 나노구조를 리소그래피 마스크로 활용하는 방식[50]도 있다.

5. 1. 확장 격자 (Extended Lattices)

DNA 나노기술의 구조는 매우 다양하며, 주기적 격자, 나노튜브, 다면체 등이 있다.
주기적 격자점착성 말단을 가진 DNA 타일을 결합하여 2차원 또는 3차원 격자를 형성한다. 초기 모델은 5개의 DNA 가닥으로 이루어진 이중 교차(DX) 분자가 배열된 형태였다. 2009년에는 3차원 DNA 격자가 보고되어 큰 진보를 이루었다.[14]

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작은 핵산 복합체는 점착성 말단을 갖추고 개별 분자 타일의 특정 테셀레이션된 패턴을 포함하는 더 큰 2차원 주기적 격자로 결합될 수 있다.[22] 초기 예시는 이중 교차(DX) 복합체를 기본 타일로 사용했으며, 각 타일에는 DX 단위가 주기적인 2차원 평판으로 결합되도록 설계된 시퀀스가 포함되어 있다.[25][26] Holliday 접합 마름모 격자를 포함하여 다른 모티프를 사용한 2차원 배열도 만들어졌으며,[27] 이중 응집 방식을 사용하는 다양한 DX 기반 배열도 만들어졌다.[28][29]
비주기적 격자2차원 배열은 특정 알고리즘을 구현하는 비주기적 구조를 나타내도록 만들 수 있으며, DNA 컴퓨팅의 한 형태를 나타낸다.[13] DX 타일은 Wang 타일로 작동하도록 점착성 말단 시퀀스를 선택하여 계산을 수행할 수 있다. XOR 연산을 인코딩하는 DX 배열이 시연되었으며, 이를 통해 DNA 배열은 시에르핀스키 개스킷이라고 하는 프랙탈을 생성하는 셀룰러 오토마타를 구현할 수 있다.[30] 또 다른 시스템은 증가하는 이진수를 표현하면서 성장하는 이진 카운터의 기능을 한다. 이러한 결과는 DNA 배열의 조립에 계산을 통합할 수 있음을 보여준다.[31]
나노튜브DX 배열은 직경이 4nm~20nm인 속이 빈 나노튜브를 형성하도록 만들어졌으며, 이는 본질적으로 자체적으로 구부러지는 2차원 격자이다.[88] 이러한 DNA 나노튜브는 탄소 나노튜브와 크기와 모양이 다소 유사하며, 탄소 나노튜브의 전기 전도성은 없지만 DNA 나노튜브는 다른 구조로 쉽게 수정하고 연결할 수 있다. DNA 나노튜브를 구성하는 많은 계획 중 하나는 자체적으로 감겨 튜브로 닫히는 곡선형 DX 타일의 격자를 사용한다.[32] 단일 가닥 타일을 사용하여 둘레를 간단하고 모듈 방식으로 지정할 수 있는 다른 방법에서 튜브의 강성은 창발적 특성이다.[33]

5. 2. 이산 구조 (Discrete Structures)

DNA 나노기술은 구조적 DNA 나노기술과 동적 DNA 나노기술이라는 두 가지 하위 분야로 나뉜다. 구조적 DNA 나노기술은 정적인 평형 상태의 핵산 복합체와 물질의 합성과 특성 규명에 초점을 맞춘다. 연구자들은 정다면체의 연결성을 갖는 3차원 DNA 복합체를 많이 합성했는데, 이는 DNA 이중 나선이 각 꼭짓점에 DNA 접합부를 두고 다면체의 모서리를 추적한다는 것을 의미한다.[35] 초기 DNA 정다면체는 매우 노동 집약적이었으며, 연결 및 고상 합성 단계를 여러 번 거쳐 카테난 정다면체를 만들었다.[36] 이후 연구를 통해 합성이 훨씬 쉬운 정다면체가 만들어졌다. 여기에는 올바른 구조로 접히도록 설계된 긴 단일 가닥으로 만들어진 DNA 팔면체[37]와, 한 단계로 4개의 DNA 가닥으로 제작할 수 있는 사면체가 포함된다.[38]

임의의 비정형 모양의 나노 구조는 일반적으로 DNA 오리가미 방법을 사용하여 제작된다. 이러한 구조는 "스캐폴드(scaffold)"로 사용되는 긴 자연 바이러스 가닥으로 구성되며, 계산적으로 설계된 짧은 "스테이플(staple)" 가닥에 의해 원하는 모양으로 접히도록 만들어진다. 이 방법은 핵산 서열이 스캐폴드 가닥 서열에 의해 미리 결정되고, 다른 대부분의 DNA 나노 기술 방법처럼 높은 가닥 순도와 정확한 화학량론을 필요로 하지 않아 설계가 쉽다는 장점이 있다. DNA 오리가미는 처음에 스마일리 얼굴, 서반구의 대략적인 지도, 모나리자 그림과 같은 2차원 모양으로 시연되었다.[35][90][39] 벌집 패턴으로 배열된 평행 DNA 나선체를 사용하여 3차원 구조를 만들 수 있으며,[40] 2차원 면을 가진 구조를 접어 골판지 상자와 유사한 속이 빈 전체 3차원 모양으로 만들 수 있다. 이러한 구조는 자극에 반응하여 분자 화물을 열어 공개하거나 방출하도록 프로그래밍할 수 있으며, 프로그래밍 가능한 분자 케이지로 잠재적으로 유용하게 사용할 수 있다.[41][42]

5. 3. 템플릿 조립 (Templated Assembly)

핵산 구조는 핵산 외의 분자, 때로는 헤테로원소라고 불리는 단백질, 금속 나노입자, 양자점, 풀러렌 등을 통합하도록 만들 수 있다.[43] 이를 통해 핵산만으로는 불가능한 다양한 기능을 가진 재료 및 장치를 구축할 수 있다. 목표는 핵산 구조의 자기 조립을 사용하여 그 위에 호스팅된 나노입자의 조립을 템플릿화하여 위치를 제어하고 경우에 따라 방향을 제어하는 것이다.[35][44]

이러한 방식 중 다수는 헤테로원소를 결합하기 위한 화학적 손잡이로 아미드 또는 티올 작용기를 가진 올리고뉴클레오타이드를 사용하여 공유 결합 방식을 사용한다. 이러한 공유 결합 방식은 DX 기반 어레이에 금 나노입자를 배열하는 데 사용되었으며,[45] 스트렙타비딘 단백질 분자를 DX 어레이에 특정 패턴으로 배열하는 데 사용되었다.[46] 더반 폴리아미드를 사용한 비공유 호스팅 방식은 DX 어레이에 스트렙타비딘 단백질을 특정 패턴으로 배열하는 데 사용되었다.[47] 탄소 나노튜브는 DNA 어레이에서 조립체가 분자 전자 장치, 탄소 나노튜브 전계 효과 트랜지스터 역할을 할 수 있도록 패턴으로 호스팅되었다.[48] 또한, 핵산이 원래 핵산 구조의 일반적인 모양을 취하는 금속으로 대체되는 핵산 금속화 방법이 있으며,[49] 핵산 나노구조를 리소그래피 마스크로 사용하여 패턴을 고체 표면으로 전송하는 방식이 있다.[50]

6. 동적 DNA 나노기술

동적 DNA 나노기술은 계산, 기계적 움직임 등 전체 구조와 관련된 설계된 동적 기능을 가진 핵산 시스템을 형성하는 데 중점을 둔다. 구조적 DNA 나노기술과 동적 DNA 나노기술은 겹치는 부분이 있는데, 구조가 어닐링을 통해 형성된 후 동적으로 재구성되거나 처음부터 동적으로 형성될 수 있기 때문이다.[35][6]

동적 DNA 나노기술에서는 Toehold mediated strand displacement|토 홀드 배열을 통한 가닥 치환영어 메커니즘을 이용하여 새로운 핵산 가닥을 추가함으로써 핵산 복합체에 재배열을 수행한다. 이 반응에서 새로운 핵산 가닥은 이중 가닥 복합체의 끝에 있는 Sticky and blunt ends|점착 말단과 평활 말단|단일 가닥 영역영어(토 홀드(발판))에 결합하고, 분기 이동을 통해 원래 복합체에 있던 가닥 중 하나와 교체된다. 결과적으로 원래 복합체의 핵산 가닥 하나가 새로 추가된 가닥으로 치환된다.[110]

6. 1. 나노기계 장치 (Nanomechanical Devices)

DNA 복합체는 특정 자극에 따라 형태가 변하도록 만들어져 나노로봇공학의 한 형태를 이룬다. 이러한 구조는 구조적 DNA 나노기술에서 만들어진 정적 구조와 동일한 방식으로 처음 형성되지만, 초기 조립 후 동적 재구성이 가능하도록 설계되었다.[19][6] 초기 장치는 B-DNA와 Z-DNA 형태 사이의 전이를 이용하여 완충 용액 조건의 변화에 ​​대응하여 비틀림 운동을 수행했다.[51]

이러한 완충 조건에 대한 의존성 때문에 모든 장치가 동시에 상태를 변경하게 되었다. 이후 시스템은 제어 가닥의 존재에 따라 상태를 변경할 수 있어 여러 장치를 용액 내에서 독립적으로 작동할 수 있었다. 이러한 시스템의 몇 가지 예로는 열린 상태와 닫힌 상태를 갖는 "분자 핀셋" 디자인,[52] 파라네믹 교차(PX) 형태에서 DNA 골격의 두 개의 비접합 인접 구조를 갖는 (JX2) 형태로 전환하여 그 과정에서 회전 운동을 수행할 수 있는 장치,[53] 제어 가닥에 반응하여 동적으로 확장 및 수축할 수 있는 2차원 배열 등이 있다.[54] 또한 동적으로 열리거나 닫히는 구조가 만들어져 열릴 때 기능성 화물을 방출하거나 드러내는 분자 케이지 역할을 할 수 있다.[41][55][56]

DNA 워커는 선형 트랙을 따라 방향성 운동을 나타내는 핵산 나노머신의 한 종류이다. 많은 수의 방식이 시연되었다.[6] 한 가지 전략은 순차적으로 수동으로 추가해야 하는 제어 가닥을 사용하여 트랙을 따라 워커의 움직임을 제어하는 것이다.[58][59] 다른 접근 방식으로는, 제한 효소 또는 디옥시리보자임을 사용하여 가닥을 절단하고 워커가 앞으로 이동하도록 하는 것으로, 자율적으로 작동한다는 장점이 있다.[61][62] 이후 시스템은 선형 트랙이 아닌 2차원 표면에서 걸을 수 있으며, 분자 화물을 선택적으로 집어 들어 이동시키는 능력을 보여주었다.[63] 합성 DNA 워커의 기능은 단백질 다이닌 및 키네신과 유사하다.[66]

6. 2. 가닥 치환 캐스케이드 (Strand Displacement Cascades)

가닥 치환 반응의 캐스케이드는 계산 또는 구조적 목적으로 사용될 수 있다. 개별 가닥 치환 반응은 특정 개시 가닥(이니시에이터)의 존재에 반응하여 새로운 염기 서열을 노출시킨다. 이러한 반응들은 새로 노출된 한 반응의 출력 서열이 다른 곳에서 다른 가닥 치환 반응을 시작할 수 있는 캐스케이드로 연결될 수 있다. 이는 복잡한 계산 및 정보 처리 능력을 나타내는 여러 구성 요소가 있는 화학 반응 네트워크의 구성을 허용한다. 이러한 캐스케이드는 새로운 염기쌍 형성 및 분해 반응으로 인한 엔트로피 증가를 통해 에너지적으로 유리하게 만들어진다. 가닥 치환 캐스케이드는 온도 증가 후 원하는 구조의 적절한 형성을 보장하기 위해 온도를 서서히 낮추는 열 어닐링 단계가 필요한 기존 핵산 조립과 달리, 조립 또는 계산 프로세스의 등온 작동을 허용한다. 또한, 1당량 미만의 개시제가 반응을 완료하도록 할 수 있는 개시 종의 촉매 기능을 지원할 수 있다.[19][91]

가닥 치환 복합체는 복잡한 계산이 가능한 분자 논리 게이트를 만드는 데 사용될 수 있다.[67] 전기 전류를 입력 및 출력으로 사용하는 기존의 전자 컴퓨터와 달리, 분자 컴퓨터는 특정 화학 종의 농도를 신호로 사용한다. 핵산 가닥 치환 회로의 경우 신호는 치환 복합체의 다른 가닥에 결합 및 풀림 사건에 의해 방출되거나 소비되는 핵산 가닥의 존재이다. 이러한 접근 방식은 AND, OR 및 NOT 게이트와 같은 논리 게이트를 만드는 데 사용되었다.[68] 최근에는 130개의 DNA 가닥을 포함하는 게이트 시스템을 사용하여 정수 0~15의 제곱근을 계산할 수 있는 4비트 회로가 시연되었다.[69]

가닥 치환 캐스케이드의 또 다른 용도는 동적으로 조립된 구조를 만드는 것이다. 이들은 반응물에 헤어핀 구조를 사용하므로 입력 가닥이 결합될 때 새로 노출된 서열은 분해되지 않고 동일한 분자에 있다. 이를 통해 새로운 열린 헤어핀을 성장하는 복합체에 추가할 수 있다. 이러한 접근 방식은 3개 및 4개 암 접합부 및 덴드리머와 같은 간단한 구조를 만드는 데 사용되었다.[91]

7. 응용과 전망

DNA 나노기술은 나노 크기의 특징을 정밀하게 제어할 수 있는 복잡한 구조를 형성할 수 있는 몇 안 되는 방법 중 하나이며, 다양한 분야에서 활용될 잠재력이 크다.

DNA 나노기술은 미래에 다양하게 이용될 수 있는데, 나노 구조를 만드는데 사용하는 기술(디자인)은 나노규모의 작은 물질들을 정확하게 제어하는데 바로 이용될 수 있다. 또한 DNA를 이용하여 3차원 나노입자를 디자인함으로써 다양한 재료들의 특성을 조절할 수 있다는 점에서 산업계에서 다양하게 이용될 수 있다.

DNA 나노기술은 프로그래밍 가능한 물질의 개념과 비교되기도 한다. 핵산 배열이 다른 분자를 배열하는 능력은 분자 와이어와 같은 분자 전자 소자 조립을 위한 템플릿으로 사용될 수 있으며, 분자 브레드보드와 유사하게 장치의 배치와 전체 아키텍처를 나노미터 규모로 제어하는 방법을 제공하여 분자 규모 전자공학 분야에서 잠재적인 응용 분야를 나타낸다.[22][35]

나노 의학 분야에서 DNA 나노기술은 핵산을 이용하여 표적 약물 전달을 위한 "스마트 약물"을 만들거나, 진단 응용 분야를 만들 수 있다. 연구중인 시스템 중 하나는 암세포 근처에 있을 때만 열리는 세포 사멸을 유도하는 단백질이 들어 있는 속이 빈 DNA 박스를 사용한다. 또한 인공 구조를 엔지니어링된 살아있는 박테리아 세포에서 발현하는데도 관심이 있는데, 전사 (유전학) RNA를 조립에 사용하지만 이러한 복잡한 구조가 세포의 세포질에서 효율적으로 접힐 수 있을지는 미지수이다. 성공하면 핵산 나노 구조의 지향 진화가 가능해질 수 있다.

DNA 사면체는 다제 내성 현상을 극복하기 위한 노력에도 사용되었다. 독소루비신(DOX)은 사면체와 접합되어 P-당단백질 약물 유출 펌프를 포함하는 MCF-7 유방암 세포에 로드되었다. 실험 결과 DOX가 펌핑되지 않고 암세포의 세포 사멸이 달성되었다. DOX가 없는 사면체는 세포에 로드되어 생체 적합성을 테스트했으며, 구조는 그 자체로 세포 독성을 보이지 않았다. DNA 사면체는 또한 진단 목적으로 세포 내 단백질의 분포를 프로파일링하기 위한 바코드로 사용되었으며, 더 높은 표지 효율과 안정성으로 인해 신호가 향상되었다.

나노 의학 분야의 DNA 나노기술 응용은 설계된 DNA 나노 구조로 자연 발생 막 단백질의 구조와 기능을 모방하는 데 중점을 둔다. 2012년 Langecker 등은[79] 콜레스테롤 변형을 통해 지질 이중층에 자가 삽입되고 막 전체에 이온 전류를 유도할 수 있는 기공 모양의 DNA 오리가미 구조를 도입했다. 합성 DNA 이온 채널의 첫 번째 시연에 이어 단일 핵산 이중 나선에서[80] 소형 타일 기반 구조에 이르기까지 다양한 기공 유도 설계가 이어졌다.[81][82][83][84][85] 및 대형 DNA 오리가미 막 관통 포린 (단백질).[86] 자연 발생 단백질 이온 채널과 유사하게 합성 DNA로 만들어진 이 앙상블은 전도도에서 여러 차수의 크기를 벋어납니다. 막 삽입 단일 핵산 이중 나선에 대한 연구는 이온이 지질 이중층을 가로질러 통과하도록 하는 디자인에 중앙 채널 루멘이 없으므로 전류가 DNA-지질 계면에서도 흘러야 함을 보여주었다. 이는 DNA 유도 지질 기공이 원통형이 아닌 토러스 모양을 가지고 있음을 나타내며, 지질 머리 그룹이 DNA의 막 삽입 부분으로 향하도록 재배향되기 때문이다. 케임브리지 대학교 및 일리노이 대학교 어바나-샴페인의 연구원들은 이러한 DNA 유도 토로이드 기공이 지질 이중층 엽서 사이의 빠른 스크램블라제 지질 플립플롭을 촉진할 수 있음을 입증했다. 이러한 효과를 활용하여, 그들은 스크램블라제라고 불리는 자연 발생 단백질보다 수십 배 더 빠르게 생물학적 막에서 지질을 뒤집는 합성 DNA로 구축된 효소를 설계했다.[87] 이러한 개발은 개인 맞춤형 약물 및 치료제에 대한 합성 DNA 나노 구조의 잠재력을 보여준다.

7. 1. 기초 과학 연구

DNA 나노기술은 나노 규모의 특징을 정밀하게 제어하면서 설계된 복잡한 구조를 형성할 수 있는 몇 안 되는 방법 중 하나이다. 이 분야는 구조 생물학과 생물 물리학의 기초 과학 문제를 해결하기 위한 응용 분야를 보이기 시작했다.

이 분야에서 가장 먼저 구상되었고 아직 개발 중인 응용 분야 중 하나는 결정학으로, 고립 상태에서 결정화가 어려운 분자를 3차원 핵산 격자 내에 배열하여 구조를 결정할 수 있다.[159] 또 다른 응용 분야는 DNA 오리가미 로드를 사용하여 단백질 핵자기 공명 분광법에서 잔류 쌍극자 결합 실험에서 액정을 대체하는 것이다. DNA 오리가미를 사용하는 것은 액정과 달리 용액에서 막 단백질을 현탁하는 데 필요한 계면활성제를 잘 견디기 때문에 유리하다. DNA 워커는 나노 입자를 이동시키고 화학적 합성을 지시하기 위한 나노 규모 조립 라인으로 사용되었다. 또한 DNA 오리가미 구조는 효소 기능 및 단백질 접힘에 대한 생물 물리학적 연구에 도움이 되었다.[159]

7. 2. 미래 응용 분야

DNA 나노기술은 다양한 분야에서 활용될 잠재력을 가지고 있다.

  • 나노 의학: DNA 나노 구조는 정밀 제어가 가능하여, 분자 규모 전자공학 분야에서 응용될 수 있다. 분자 와이어와 같은 분자 전자 소자 조립을 위한 템플릿으로 사용될 수 있으며, 분자 브레드보드와 같이 장치 배치와 전체 구조를 나노미터 수준으로 제어할 수 있다.[22][35] 옥스퍼드 대학교의 과학자들은 4개의 짧은 합성 DNA 가닥을 자가 조립하여 세포에 들어가 최소 48시간 동안 생존할 수 있는 케이지를 개발했다. 형광 표지된 DNA 사면체는 실험실에서 배양된 인간 신장 세포에서 이틀 후에도 온전하게 유지되었다. 이는 DNA '케이지'를 이용하여 살아있는 세포 내에서 약물을 전달할 가능성을 보여준다.[163][164] MIT 연구팀은 RNA 간섭 (RNAi)을 전달하기 위해 DNA 사면체를 마우스 모델에서 사용했다. 이 DNA 나노 구조는 6개의 DNA 가닥으로 구성되어 사면체를 형성하고 각 가장자리에 RNA 가닥 하나가 부착되어 있다. 사면체에는 표적 단백질, 즉 일부 종양에서 발견되는 풍부한 엽산 수용체로 DNA 나노 입자를 이끄는 세 개의 엽산 분자가 장착되어 있다. 그 결과 RNAi에 의해 표적화된 유전자 발현이 절반 이상 감소했다. 이 연구는 새로운 RNA 간섭 기술을 사용하여 치료제를 전달하기 위한 효과적인 도구로서 DNA 나노기술을 사용하는 것을 보여준다.[165][166]
  • 프로그래밍 가능한 물질: DNA 나노기술은 물질적 특성에 계산 기능을 결합한 "프로그래밍 가능한 물질"의 개념과도 연결된다.
  • 재료 과학: DNA 나노 구조를 이용하여 새로운 기능성 재료를 개발할 수 있다. 예를 들어, DNA 나노튜브는 탄소 나노튜브와 유사하지만, DNA 튜브는 쉽게 변형하고 다른 구조와 연결할 수 있어 산업계에서 다양하게 활용될 수 있다.
  • 약물 전달: (나노 의학 부분과 중복되어 삭제)
  • 기타: 아르후스 대학교의 학제 간 나노과학 센터(iNANO)와 CDNA 센터의 연구진은 작은 다중 전환 가능한 3D DNA 박스 오리가미를 제작했다. 이 나노 입자는 원자간력 현미경(AFM), 투과 전자 현미경(TEM) 및 Förster 공명 에너지 전달(FRET)로 특성화되었다. 이 박스는 고유한 재폐쇄 메커니즘을 가지고 있어 특정 DNA 또는 RNA 키 세트에 반응하여 반복적으로 열리고 닫힐 수 있다. 연구진은 이 "DNA 장치가 단일 분자의 기능 제어, 제어된 약물 전달 및 분자 컴퓨팅과 같은 광범위한 응용 분야에 잠재적으로 사용될 수 있다"고 제안했다.[161]

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