간극연접
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1. 개요
간극 연접은 인접한 세포 간의 직접적인 연결을 제공하는 세포 간 접합의 일종이다. 척추동물에서는 주로 코넥신 단백질로, 무척추동물에서는 인넥신 단백질로 구성되며, 이들은 세포 간 채널을 형성하여 세포 간 통신을 가능하게 한다. 간극 연접은 전기적 신호, 작은 분자, 이온의 이동 통로로 작용하며, 세포 사멸, 배아 발생, 심장 기능, 신경계 기능 등 다양한 생물학적 과정에 관여한다. 또한, 간극 연접은 반채널을 통해 세포 외부와 직접 분자를 교환하는 역할도 수행하며, 돌연변이와 관련된 질병 발생에도 영향을 미친다.
척추동물의 간극 연접 반채널은 주로 코넥신 단백질로 구성되며, 무척추동물의 경우 인넥신 단백질로 구성된다. 최근에는 판넥신 계열[23]이 발견되었는데, 이들은 세포간 채널보다는 세포 외 환경과 소통하는 단일 막 채널로 기능한다.[25]
간극연접은 세포 간의 직접적인 연결 통로 역할을 하며, 이를 통해 다양한 기능을 수행한다. 주요 기능은 다음과 같다:
2. 구조
코넥신 간극 연접 채널을 암호화하는 유전자는 유전자 매핑과 서열 유사성을 기반으로 세 그룹(A, B, C)으로 분류되었으나,[29][30][31] 이는 채널 발현을 직접 암호화하는 것이 아니라 채널 구성 단백질만 생성한다. 따라서 단백질 분자량을 기반으로 하는 명명 시스템이 널리 사용된다 (예: connexin43=GJA1, connexin30.3=GJB4).
간극 연접의 구조는 다음과 같다.단계 설명 1. 유전자 DNA에서 RNA로 전사된 후, 번역되어 코넥신/인넥신 생성. 2. 단백질 코넥신/인넥신 단백질은 4개의 막관통 도메인을 가짐.[17][32] 3. 헤미채널 6개의 코넥신/인넥신 단백질이 모여 커넥손/인넥손(헤미채널) 형성. 4. 채널 두 개의 헤미채널이 세포막을 가로질러 결합하여 간극 연접 채널 형성. 5. 간극 연접 판 수십~수천 개의 간극 연접 채널이 모여 형성.[33] 타이트 연접 단백질 1, 나트륨 채널 등도 관여.[5][34]
2. 1. 척추동물
척추동물에서 간극 연접 반채널은 주로 코넥신 단백질의 동형 또는 이형 육량체이다. 간극 연접 반점의 이형 육량체는 2nm~4nm의 균일한 세포간 공간을 형성하는 데 도움이 된다.[17] 이러한 방식으로 각 세포의 막에 있는 반채널은 서로 정렬되어 세포간 통신 경로를 형성한다.[18]
2. 2. 무척추동물
무척추동물의 간극 연접은 인넥신 단백질 계열의 단백질로 구성된다. 인넥신은 코넥신과 유의미한 서열 상동성을 갖지 않지만,[19] 코넥신과 서열은 다르지만 ''생체 내''에서 코넥신과 동일한 방식으로 간극 연접을 형성한다.[20][21][22]
2. 3. 판넥신
무척추동물의 간극 연접은 인넥신 단백질 계열의 단백질로 구성된다. 인넥신은 코넥신과 유의미한 서열 상동성을 갖지 않지만,[19] 코넥신과 유사하여 코넥신과 동일한 방식으로 ''생체 내''에서 간극 연접을 형성한다.[20][21][22]
더 최근에 특징지어진 판넥신 계열[23]은 원래 세포간 채널을 형성하는 것으로 생각되었지만 (아미노산 서열이 인넥신과 유사[24]), 실제로는 세포 외 환경과 소통하는 단일 막 채널로 기능하며 칼슘과 ATP를 통과시키는 것으로 나타났다.[25] 이로 인해 판넥신이 코넥신 및 인넥신과 같은 방식으로 세포간 연접을 형성하지 않으며, 따라서 동일한 반채널/채널 명칭을 사용해서는 안 된다는 아이디어가 제기되었다.[26] 다른 연구자들은 유전자 염기 서열 분석과 조직의 전반적인 기능을 바탕으로 구조적 차이에도 불구하고 판넥신을 여전히 간극 연접 단백질 계열의 일부로 간주해야 한다는 증거를 제시했다. 이 연구자들은 또한 여전히 더 많은 코넥신 정형 유전자 그룹이 발견될 것이라고 언급한다.[27]
인넥신, 판넥신, 그리고 언넥신의 발견 이후, 세포간 통신에 대한 지식의 격차가 더욱 명확해지고 있다. 인넥신은 커넥신과 유사하게 보이고 행동하며, 무척추동물에서 커넥신과 유사한 역할을 수행하는 것으로 보인다. 판넥신 역시 개별적으로 커넥신과 유사하게 보이지만, 간극 연접을 쉽게 형성하지 않는 것으로 보인다.
2. 4. 동형 및 이형 채널
척추동물에서 간극 연접 반채널은 주로 코넥신 단백질의 동형 또는 이형 육량체이다. 간극 연접 반점의 이형 육량체는 2~4 nm의 균일한 세포간 공간을 형성하는 데 도움이 된다.[17] 이러한 방식으로 각 세포의 막에 있는 반채널은 서로 정렬되어 세포간 통신 경로를 형성한다.[18]
무척추동물의 간극 연접은 인넥신 단백질 계열의 단백질로 구성된다. 인넥신은 코넥신과 유의미한 서열 상동성을 갖지 않는다.[19] 코넥신과 서열이 다르지만, 인넥신은 코넥신과 유사하여 코넥신과 동일한 방식으로 ''생체 내''에서 간극 연접을 형성한다.[20][21][22]
두 개의 동일한 반채널로 형성된 간극 연접 채널을 동형이라고 하고, 서로 다른 반채널을 가진 채널을 이형이라고 한다. 또한, 균일한 단백질 조성을 가진 반채널을 동형체라고 하고, 서로 다른 단백질을 가진 반채널을 이형체라고 한다. 채널의 구성은 간극 연접 채널의 기능에 영향을 미치며, 서로 다른 코넥신이 반드시 다른 모든 코넥신과 이형체를 형성하는 것은 아니다.[28]
2. 5. 조직 수준
척추동물에서 6개의 커넥신 단백질 쌍이 커넥손을 형성한다. 무척추동물에서는 6개의 이넥신 단백질이 이넥손을 형성한다. 그 외 구조는 유사하다. 커넥신 유전자(DNA)는 RNA로 전사된 다음, 커넥신을 생성하기 위해 번역된다. 하나의 커넥신 단백질은 4개의 막관통 도메인을 가지고 있다.[17][32]
6개의 커넥신 단백질은 하나의 커넥손 채널인 헤미채널을 만든다. 동일한 커넥신 단백질이 결합하여 하나의 커넥손을 형성하면 이를 동종 커넥손이라고 한다. 다른 커넥신 단백질이 결합하여 하나의 커넥손을 형성하면 이를 이종 커넥손이라고 한다. 세포막을 가로질러 결합된 두 개의 커넥손은 간극 연접 채널을 구성한다. 두 개의 동일한 커넥손이 결합하여 간극 연접 채널을 형성하면 이를 동형 채널이라고 한다. 하나의 동종 커넥손과 하나의 이종 커넥손이 결합하면 이를 이종 간극 연접 채널이라고 한다. 두 개의 이종 커넥손이 결합하는 경우에도 이종 간극 연접 채널이라고 한다.
수십 개에서 수천 개의 간극 연접 채널이 특정 영역에 모여 커넥손 쌍이 형성될 수 있도록 한다.[33] 이 거대 분자 복합체를 간극 연접 판이라고 한다. 타이트 연접 단백질 1과 나트륨 채널을 포함하여 커넥신 외의 다른 분자들도 간극 연접 판에 관여한다.[5][34]
3. 기능
1980년대에는 간극 연접이 의사소통에서 수행하는 보다 미묘한 역할에 대한 연구가 이루어졌다. 항-커넥신 항체를 배아 세포에 첨가하여 간극연접 의사소통을 방해할 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[77][78]
간극 연접은 약물이 효과를 나타내는 데 필요한 신호 전달을 담당한다.[89] 반대로, 일부 약물은 간극 연접 채널을 차단한다.[90]
커넥신 돌연변이는 청각 장애,[105] 심장 심방 세동, 백내장 등 인간의 많은 질병과 관련이 있다. 이러한 돌연변이 연구는 커넥신의 일부 기능을 명확히 하는 데 도움이 되었다.[106][107]
반채널은 많은 질병의 진행과 심각성에 일반적인 역할을 하는 것으로 생각된다. 이는 부분적으로 반채널이 각 세포 외부로 통하는 열린 문이기 때문이다.[42]
더 큰 규모에서 세포 간의 일대다 통신은 일반적으로 혈관계와 신경계에 의해 수행된다. 이로 인해 전체 유기체에서 세포 외 통신에 대한 반채널의 기여를 감지하기가 더 어려워진다. 눈의 수정체에서는 혈관계와 신경계가 없기 때문에 반채널에 대한 의존도가 더 높고 감지가 더 쉽다. 수정체와 방수 사이의 경계면(수정체가 대사 물질을 교환하는 곳)에서 간극 연접 플라크와 더 확산된 커넥손 분포를 확인할 수 있다.
템플릿은 제거되었다.
3. 1. 세포 간 전기적 및 대사적 결합
간극연접은 많은 동물의 대부분의 세포에서 발견되며, 다양한 기능을 수행한다. 이웃세포와 세포질을 연결하는 특성 때문에, 세포사나 세포 재구축의 기능을 한다. 특히, 세포사에서 세포 자살을 전달하는 단백질이 이웃한 세포에게 전송되기도 한다. 또한, 간극연접은 배아 발생에서 중요한 역할을 하는 것이 밝혀졌다.
간극연접은 심장에서도 중요한 기능을 수행한다. 심장 수축을 전달하는 신호가 간극연접을 통해 이웃 세포로 전달되며, 이는 심장이 연계적으로 수축 할 수 있도록 해준다.
커넥손 또는 이넥손 채널 쌍은 다음과 같은 특징을 가진다.
간극 연접 단백질에는 최소 5가지의 별개의 기능이 부여되어 있는데 다음과 같다.
더 일반적인 의미에서 간극 연접은 가장 기본적인 수준에서 전기적 전류, 작은 분자 및 이온을 위한 세포 간의 직접적인 경로로 기능하는 것으로 볼 수 있다.
간극 연접은 대부분 동물 신체의 세포들을 전기적으로 연결한다. 전기적 연결은 비교적 빠르게 작용할 수 있으며, 생물체 내에서 짧은 거리에 걸쳐 사용될 수 있다.
3. 2. 세포 사멸 및 재구축
간극연접은 이웃 세포와 세포질을 연결하는 특성 때문에 세포 사멸이나 세포 재구축 기능을 수행한다. 특히, 세포 사멸 과정에서 세포 자살을 전달하는 단백질이 간극연접을 통해 이웃 세포로 전달되기도 한다.[91]
방관자 효과는 질병이나 부상으로 손상된 세포가 간극연접을 통해 인접한 건강한 세포에게 메시지를 전달하여 함께 죽게 만드는 현상이다.[91] 이 효과는 방사선, 기계적 손상, 상처 치유 등과 관련하여 연구되어 왔다.[92][93][94][95][96] 질병은 간극연접이 상처 치유에 관여하는 능력에 영향을 미치는 것으로 보인다.[97][98] 질병 증상 완화를 위해 신체 원격 부위에 간극연접 차단제를 경구 투여하는 방법이 연구되고 있다.[99]
방관자 효과는 치료적 가능성 때문에 주목받지만, 조직의 정상적인 발달 과정에서도 중요한 역할을 한다. 조직이 최종 형태를 갖추기 위해서는 일부 세포와 주변 기질의 사멸이 필요하며, 간극연접이 이 과정에 필수적인 것으로 보인다.[100][101] 또한, 상처 치유와 조직 발달에서 간극연접의 역할에 대한 복합적인 연구도 진행되고 있다.[102][103][104]
3. 3. 배아 발생
간극연접은 배아 발생에 중요한 역할을 한다. 자세한 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았지만, 세포 극성과 조직, 기관 분화 및 배치에 영향을 미치는 것으로 연구되었다.[77][78] 항-커넥신 항체를 배아 세포에 첨가하여 간극연접 의사소통을 방해하면, 간극 연접이 차단된 부위가 있는 배아는 정상적으로 발달하지 못했다.[79][80]
간극 연접은 세포 극성[81] 및 동물의 좌우 대칭성[82][83] 발달에 핵심적인 역할을 한다. 신체 기관의 위치를 결정하는 신호 전달은 간극 연접에 의존하며, 배아 발달의 후기 단계에서 세포의 분화 역시 간극 연접에 의존한다.[84][85][86][87][88]
3. 4. 심장 기능
간극연접은 심근에서 매우 중요한 역할을 한다. 수축 신호가 간극 연접을 통해 효율적으로 전달되어 심근 세포가 동시에 수축할 수 있게 한다. 이러한 중요성은 간극 연접판과 관련된 수축 신호의 이차적인 앱냅틱 결합 경로에 의해서도 강조된다. 간극 연접판과 관련된 신호 전달의 이러한 중복성은 처음으로 설명되었으며, 커넥신이 아닌 나트륨 채널과 관련이 있다.[34][108]
3. 5. 방관자 효과 (Bystander effect)
간극연접은 세포가 질병이나 부상으로 인해 죽거나 손상될 때, 간극 연접을 통해 인접 세포로 메시지를 전달하여 건강한 방관자 세포도 죽게 만드는 ''방관자 효과''를 유발한다.[91]
방관자 효과는 이후 방사선 또는 기계적 손상으로 손상된 세포 및 상처 치유와 관련하여 연구되었다.[92][93][94][95][96] 질병은 간극 연접이 상처 치유에서 역할을 수행하는 능력에 영향을 미치는 것으로 보인다.[97][98] 질병 증상을 줄이기 위해 신체의 원격 부위에 간극 연접 차단제를 경구 투여하는 것이 서서히 현실화되고 있다.[99]
3. 6. 신경계에서의 기능
신경세포 사이에 위치한 간극 연접은 종종 전기 시냅스라고 불린다. 전기 시냅스는 간극 연접 구조가 설명되기 전에 전기적 측정을 사용하여 발견되었다. 전기 시냅스는 중추 신경계 전체에 존재하며 신피질, 해마, 전정핵, 시상 망상핵, 청반, 하올리브핵, 삼차 신경의 중뇌핵, 복측 피개 영역, 후각망울, 망막, 척수의 척추동물에서 구체적으로 연구되었다.[111]
약한 신경세포와 신경교 세포 사이의 청반에서, 소뇌의 푸르키녜 세포와 베르그만 신경교 세포 사이에서 결합이 관찰된 사례가 있다. 별아교 세포는 다른 별아교 세포 및 희소돌기아교 세포와 모두 간극 연접으로 연결되어 있는 것으로 보인다.[112] 또한, 간극 연접 유전자 Cx43과 Cx56.6의 돌연변이는 펠리제우스-메르바처병 및 다발성 경화증에서 관찰되는 것과 유사한 백질 변성을 유발한다.
신경 간극 연접에서 발현되는 커넥신 단백질에는 mCX36, mCX57, mCX45가 있으며, 다른 최소 5개의 커넥신(mCx26, mCx30.2, mCx32, mCx43, mCx47)에 대한 mRNA가 감지되었지만, 초미세 구조적으로 정의된 간극 연접 내에서 해당 단백질에 대한 면역세포화학적 증거는 없다. 이러한 mRNA는 세포 유형 및 세포 계통 특이적인 미세 간섭 RNA(miRNA)에 의해 하향 조절되거나 파괴되는 것으로 보인다.
'''별아교 세포'''
별아교 세포의 중요한 특징은 커넥신 30(Cx30)과 커넥신 43(Cx43) 간극 연접 단백질의 높은 발현 수준이다. 이 단백질들은 칼륨 완충, 세포 간 통신 및 영양 수송을 통해 뇌 항상성을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.[113] 커넥신은 일반적으로 별아교 세포 간의 직접적인 세포 간 통신을 허용하는 간극 연접 채널을 형성한다. 그러나 세포 외 공간과 이온 및 분자를 교환하는 것을 용이하게 하는 반채널도 형성할 수 있다.
연구에 따르면 세포 내 신호 전달, 단백질 상호 작용 및 세포 부착과 관련된 커넥신의 채널 독립적 기능이 강조되었다.[114] 특히, Cx30은 시냅스 틈새로의 별아교 세포 과정의 삽입을 조절하여 글루탐산 제거의 효율성을 제어하는 것으로 나타났다. 이는 다시 흥분성 말단의 시냅스 강도와 장기 가소성에 영향을 미치며, 시냅스 전달 조절에 중요한 역할을 한다는 것을 나타낸다. Cx30의 수준은 시냅스 글루탐산 농도, 해마 흥분성 시냅스 강도, 가소성 및 기억을 조절한다. 별아교 세포 네트워크는 신경 기능을 적절하게 조절하기 위해 생리학적으로 최적화된 크기를 가지고 있다.[115]
Cx30은 흥분성 시냅스 전달 조절에 국한되지 않고 억제성 시냅스 조절 및 더 광범위한 신경 네트워크 활동에서도 중요한 역할을 한다.[116] 이는 적절한 뇌 기능을 위해 필요한 복잡한 균형을 유지하는 데 커넥신의 중요성을 강조한다.
망막 내의 뉴런은 동일한 세포 유형 내에서뿐만 아니라 서로 다른 세포 유형 사이에서도 광범위한 연결을 보인다.[117]
3. 7. 자궁
임신 기간 동안 자궁 근육(myometrium)은 태아 발달을 유지하기 위해 비활성 이완 상태를 유지한다. 출산 직전에 자궁 근층은 커넥신-43(CX43, 일명 갭 접합 알파-1 단백질, GJA1)의 발현을 증가시켜 개별 자궁 근층 세포 간의 간극연접(GJ) 형성을 촉진함으로써 활성화된 수축 단위로 변환된다. 중요하게도 GJ의 형성은 인접한 근세포 간의 소통을 촉진하여 2차 전달자, 대사산물 및 작은 이온과 같은 작은 분자의 전달을 전기적 결합을 위해 용이하게 한다. 모든 종과 일치하게, 자궁 근층의 수축은 세포막 투과성의 갑작스러운 변화의 결과로 자발적인 활동 전위로부터 전파된다. 이는 세포 내 Ca²⁺ 농도의 증가로 이어져 전기적으로 연결된 세포를 통한 활동 전위 전파를 촉진한다.[118] 최근에는 자궁 대식세포가 CX43을 통해 자궁 근육 세포와 직접적으로 물리적으로 결합하여 Ca²⁺를 전달하여 출산 시 자궁 근육 수축 및 흥분을 촉진한다는 사실이 밝혀졌다.[119]
3. 8. 반채널 기능
커넥손 또는 이넥손 채널 쌍은 다음과 같은 특징을 가진다.
단일 막에서 쌍을 이루지 않은 커넥손 또는 이넥손은 반채널 역할을 하여 세포가 세포 외부와 직접 분자를 교환할 수 있도록 한다. 커넥손이 간극 연접 판에 통합되기 전에 이 기능을 수행할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[33] 이러한 쌍을 이루지 않은 커넥손의 일부 특성은 다음과 같다.
커넥손 쌍과 다른 추가적인 커넥손 특성을 확립하는 것은 유기체에서 실험적으로 그 효과를 분리하기 어렵기 때문에 어렵다.[42]
반채널은 간극 연접의 세포 네트워크에 기여하며, 세포로부터 아데노신 삼인산, 글루탐산, 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드, 프로스타글란딘 E2를 방출할 수 있게 한다. 이들은 모두 그러한 메시징으로부터 분리된 세포로 전달되는 메신저 역할을 할 수 있다.[120] 이러한 의미에서, 간극 연접 플라크는 인접 세포와 일대일 관계를 형성하여 여러 세포를 서로 연결한다. 반채널은 주변 조직과 일대다 관계를 형성한다.
4. 질병과의 연관성
커넥신 돌연변이는 청각 장애,[105] 심장의 심방 세동, 백내장 등 인간의 여러 질병과 관련이 있다.[106][107] 이러한 돌연변이 연구는 커넥신의 일부 기능을 명확히 하는 데 도움이 되었다.
반채널은 각 세포 외부로 통하는 열린 문이기 때문에 많은 질병의 진행과 심각성에 일반적인 역할을 하는 것으로 생각된다.[42]
5. 발견
간극 연접(Gap junction)은 다양한 동물 조직에서 발견되는 세포 간 연결 구조이다. 1950년대부터 1970년대에 걸쳐 사람의 랑게르한스섬, 자궁근, 눈의 수정체와 쥐의 췌장, 간, 부신 피질 등 다양한 장기 및 조직에서 관찰되었다. 또한 토끼, 원숭이, 닭, 개구리, 물고기, 가재, 칠성장어, 멍게, 금붕어, 햄스터, ''물벼룩'', 두족류, 히드라, 바퀴벌레 등 다양한 동물 종에서도 발견되었다.
공초점 현미경과 같은 기술 발전으로 갭 접합에 대한 연구가 가속화되면서, 뼈와 같이 격리된 세포를 가진 것으로 여겨졌던 조직에서도 갭 접합으로 연결된 세포가 발견되었다. 다만, 혈구와 같이 이웃 세포와 접촉하지 않는 세포나 성인 골격근은 예외일 수 있다. 질병이나 노화 과정에서 갭 접합의 수가 감소하거나 아예 존재하지 않기도 한다.
세포간 통신에 관여하는 단백질로 인넥신, 판넥신, 언넥신 등이 발견되면서, 갭 접합에 대한 이해가 더욱 넓어지고 있다. 인넥신은 무척추동물에서, 판넥신은 척추동물에서 발견되며, 커넥신과 유사한 역할을 수행하는 것으로 보인다. 갭 접합은 특정 기능을 가진 단일 단백질 또는 단백질군으로 정의될 수 없으며, 해면동물에서도 갭 접합 구조가 발견된다.
5. 1. 형태와 기능
갭 연접 부위의 갭이 증명되기 훨씬 전부터, 갭 연접 부위는 인접한 신경 세포의 접합부에서 관찰되었다. 갭 연접 부위에서 인접한 세포막의 근접성은 연구자들이 세포 간 통신, 특히 전기 신호 전달에 갭 연접 부위가 역할을 할 것이라고 추측하게 만들었다.[55][121][122] 초기 연구에서 갭 연접은 전기적으로 정류되며 전기 시냅스로 불렸다.[123][124] 그러나 현재는 일반적으로 양방향으로 작용하는 것으로 알려져 있다.[125][126] 이후, 갭 연접을 통해 화학 물질도 세포 간에 수송될 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[127]초기 연구 대부분에서 암시적 또는 명시적으로 갭 연접 부위의 구조는 주변 막과 달라서 다르게 보였다. 갭 연접 부위는 세포 외 공간 또는 ''갭''에서 두 세포 사이에 미세 환경을 생성하는 것으로 나타났다. 세포 외 공간의 이 부분은 주변 공간과 어느 정도 격리되어 있었으며, 현재 커넥손 쌍이라고 불리는 것에 의해 연결되어 두 세포 사이의 갭 연접 갭을 가로지르는 훨씬 더 밀폐된 다리를 형성한다. 냉동 절단 기술을 사용하여 막의 평면에서 관찰하면, 갭 연접 플라크 내에서 커넥손의 고해상도 분포를 확인할 수 있다.[128]
일부 접합부에서는 커넥신이 없는 섬이 관찰된다. 이 관찰은 투과 전자 현미경(TEM) 박편을 사용하여 Peracchia가 소포가 갭 연접 플라크와 체계적으로 관련되어 있음을 보여줄 때까지 대부분 설명되지 않았다.[129] Peracchia의 연구는 그가 ''globule''이라고 부른 짝을 이룬 커넥손 구조를 처음으로 설명한 연구이기도 하다. 소포가 갭 연접과 관련되어 있으며 소포 내용물이 두 세포 사이의 접합 플라크를 가로질러 이동할 수 있다고 제안하는 연구는 드물었다. 대부분의 연구가 소포보다는 커넥신에 집중했기 때문이다. 나중 연구에서는 다양한 현미경 기술을 조합하여 세포 간 소포 이동에서 갭 연접의 가능한 기능을 보여주는 초기 증거를 확인했다. 소포 이동 영역은 갭 연접 플라크 내의 커넥신이 없는 섬과 관련되어 있었다.[2] 커넥신 43은 전체 미토콘드리아를 인접 세포로 전달하는 데 필수적인 것으로 나타났지만, 미토콘드리아가 막을 통해 직접 전달되는지 또는 소포 내에서 전달되는지는 아직 밝혀지지 않았다.[130]
5. 2. 전기 및 화학 시냅스
간극 연접 부위의 갭이 증명되기 훨씬 전부터, 간극 연접 부위는 인접한 신경 세포의 접합부에서 관찰되었다. 간극 연접 부위에서 인접한 세포막의 근접성은 연구자들이 세포 간 통신, 특히 전기 신호 전달에 간극 연접 부위가 역할을 할 것이라고 추측하게 만들었다.[55][121][122] 초기 연구에서 간극 연접은 전기적으로 정류되며 전기 시냅스로 불렸으나,[123][124] 현재는 일반적으로 양방향으로 작용하는 것으로 알려져 있다.[125][126] 이후, 간극 연접을 통해 화학 물질도 세포 간에 수송될 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[127]간극 연접은 신경 세포 외 다른 세포 유형에서도 널리 나타나기 때문에, '간극 연접'은 전기 시냅스 또는 넥서스라는 용어보다 더 일반적으로 사용되었다. 신경 세포와 간극 연접 사이의 관계에 대한 또 다른 차원은 화학 시냅스 형성 및 간극 연접의 존재를 연구하여 밝혀졌다. 간극 연접 발현이 억제된 거머리에서 신경 발달을 추적한 결과, 양방향 간극 연접(전기 신경 시냅스)이 두 세포 사이에 형성되어야 일방향 '화학 신경 시냅스'로 성장할 수 있다는 것을 보여주었다.[131] 화학 신경 시냅스는 더 모호한 용어 '신경 시냅스'로 축약되는 경우가 가장 많다.
5. 3. 구성
간극 연접(갭 접합)은 다양한 동물 조직에서 발견되는 세포 간 연결 구조이다. 1950년대부터 1970년대에 걸쳐 사람의 랑게르한스섬, 자궁근, 눈의 수정체, 쥐의 췌장, 간, 부신 피질 등 다양한 장기 및 조직에서 관찰되었다. 또한 토끼, 원숭이, 닭, 개구리, 물고기, 가재, 칠성장어, 멍게, 금붕어, 햄스터, ''물벼룩'', 두족류, 히드라, 바퀴벌레 등 다양한 동물 종에서도 발견되었다.공초점 현미경과 같은 기술 발전으로 갭 접합에 대한 연구가 가속화되면서, 뼈와 같이 격리된 세포를 가진 것으로 여겨졌던 조직에서도 갭 접합으로 연결된 세포가 발견되었다. 다만, 혈구와 같이 이웃 세포와 접촉하지 않는 세포나 성인 골격근은 예외일 수 있다. 질병이나 노화 과정에서 갭 접합의 수가 감소하거나 아예 존재하지 않기도 한다.
세포간 통신에 관여하는 단백질로 인넥신, 판넥신, 언넥신 등이 발견되면서, 갭 접합에 대한 이해가 더욱 넓어지고 있다. 인넥신은 무척추동물에서, 판넥신은 척추동물에서 발견되며, 커넥신과 유사한 역할을 수행하는 것으로 보인다. 갭 접합은 특정 기능을 가진 단일 단백질 또는 단백질군으로 정의될 수 없으며, 해면동물에서도 갭 접합 구조가 발견된다.
5. 3. 1. 코넥신
척추동물에서 간극 연접 반채널은 주로 코넥신 단백질의 동형 또는 이형 육량체이다. 간극 연접 반점의 이형 육량체는 2~4 nm의 균일한 세포간 공간을 형성하는 데 도움이 된다.[17] 각 세포의 막에 있는 반채널은 서로 정렬되어 세포간 통신 경로를 형성한다.[18]무척추동물의 간극 연접은 인넥신 단백질 계열의 단백질로 구성된다. 인넥신은 코넥신과 유의미한 서열 상동성을 갖지 않지만,[19] 코넥신과 동일한 방식으로 ''생체 내''에서 간극 연접을 형성한다.[20][21][22]
최근 특징 지어진 판넥신 계열[23]은 아미노산 서열이 인넥신과 유사하여[24] 세포간 채널을 형성하는 것으로 생각되었지만, 실제로는 세포 외 환경과 소통하는 단일 막 채널로 기능하며 칼슘과 ATP를 통과시키는 것으로 나타났다.[25] 판넥신이 코넥신 및 인넥신과 같은 방식으로 세포간 연접을 형성하지 않기 때문에 동일한 반채널/채널 명칭을 사용해서는 안 된다는 의견이 제시되었다.[26] 그러나 다른 연구자들은 유전자 염기 서열 분석과 조직의 전반적인 기능을 바탕으로 구조적 차이에도 불구하고 판넥신을 여전히 간극 연접 단백질 계열의 일부로 간주해야 한다고 주장한다. 또한 더 많은 코넥신 정형 유전자 그룹이 발견될 것이라고 언급한다.[27]
두 개의 동일한 반채널로 형성된 간극 연접 채널을 동형, 서로 다른 반채널을 가진 채널을 이형이라고 한다. 균일한 단백질 조성을 가진 반채널을 동형체, 서로 다른 단백질을 가진 반채널을 이형체라고 한다. 채널 구성은 간극 연접 채널의 기능에 영향을 미치며, 서로 다른 코넥신이 반드시 다른 모든 코넥신과 이형체를 형성하는 것은 아니다.[28]
인넥신과 코넥신이 잘 특징지어지기 전, 코넥신 간극 연접 채널을 암호화하는 유전자는 유전자 매핑과 서열 유사성을 기반으로 세 그룹(A, B, C)으로 분류되었다.[29][30][31] 그러나 코넥신 유전자는 간극 연접 채널 발현을 직접 암호화하지 않으며, 간극 연접 채널을 구성하는 단백질만 생성할 수 있다. 단백질 분자량을 기반으로 하는 대안적인 명명 시스템이 가장 널리 사용된다(예: connexin43=GJA1, connexin30.3=GJB4).
척추동물에서 6개의 커넥신 단백질 쌍은 커넥손을, 무척추동물에서는 6개의 이넥신 단백질이 이넥손을 형성한다. 그 외 구조는 유사하다.
# 커넥신 유전자(DNA)는 RNA로 전사된 다음, 커넥신을 생성하기 위해 번역된다.
# 하나의 커넥신 단백질은 4개의 막관통 도메인을 가지고 있다.[17][32]
# 6개의 커넥신 단백질은 하나의 커넥손 채널인 헤미채널을 만든다. 동일한 커넥신 단백질이 결합하면 동종 커넥손, 다른 커넥신 단백질이 결합하면 이종 커넥손이라고 한다.
# 세포막을 가로질러 결합된 두 개의 커넥손은 간극 연접 채널을 구성한다. 두 개의 동일한 커넥손이 결합하면 동형 채널, 하나의 동종 커넥손과 하나의 이종 커넥손이 결합하면 이종 간극 연접 채널이라고 한다. 두 개의 이종 커넥손이 결합하는 경우에도 이종 간극 연접 채널이라고 한다.
# 수십 개에서 수천 개의 간극 연접 채널이 특정 영역에 모여 커넥손 쌍을 형성한다.[33] 이 거대 분자 복합체를 간극 연접 판이라고 한다. 타이트 연접 단백질 1과 나트륨 채널을 포함하여 커넥신 외 다른 분자들도 간극 연접 판에 관여한다.[5][34]
간극 연접 채널 형성 단백질(커넥신)이 풍부한 세포간 간극 연접 반점 정제[132][133]는 X선 회절에서 육각형 배열을 형성하는 단백질을 보였다. 이 때문에, 지배적인 간극 연접 단백질[134]의 체계적인 연구와 확인이 가능해졌다.
TEM[135][136]에 의한 정교한 초미세 구조 연구는 간극 연접 반점에 참여하는 두 세포 모두에서 단백질이 상호 보완적인 방식으로 존재함을 보여주었다. 간극 연접 반점은 TEM 박절편과 급속 동결 파괴(FF)에서 관찰되는 비교적 넓은 막 영역으로, 두 조직 모두에서 막관통 단백질로 채워져 있으며, 더 부드럽게 처리된 간극 연접 제제에서도 관찰된다. 간극 연접에서 세포간 통신을 가능하게 하는 단백질이 하나만으로도 가능하다는 것이 밝혀지면서[137], 이 용어는 in vivo에서는 증명되지 않았지만, 조립된 커넥신의 그룹과 동의어가 되는 경향이 있었다. 다양한 조직에서 분리된 간극 연접의 생화학적 분석은 커넥신의 한 가족을 입증했다.[138][139][140]
이미 언급된 분리된 간극 연접의 초미세 구조 및 생화학적 연구는 커넥신이 간극 연접 반점 또는 도메인에서 우선적으로 그룹화되며, 커넥신이 가장 잘 특징지어진 구성 요소임을 시사했다. 간극 연접 반점에 단백질이 배열되는 조직이 중요할 수 있다는 점이 언급되었다.[53][141] 이러한 초기 연구는 이미 간극 연접에 커넥신 외에 다른 성분들이 존재한다는 것을 반영하고 있었을 가능성이 높다. 막 내부를 볼 수 있는 급속 동결 파괴와 세포 구성 요소를 표지하는 면역세포화학을 결합하여(급속 동결 파괴 복제 면역표지 또는 FRIL 및 박절편 면역표지) in vivo에서 간극 연접 반점이 커넥신 단백질을 포함하고 있음을 보여주었다.[142] 이후 조직의 더 넓은 영역을 면역형광 현미경으로 연구한 결과, 이전 결과의 다양성이 명확해졌다. 간극 연접 반점은 커넥신 단백질뿐만 아니라 비커넥신 단백질도 포함하는 다양한 조성을 가지고 있음이 확인되었으며, 이로 인해 "간극 연접"과 "간극 연접 반점"이라는 용어의 현대적 사용은 상호 교환이 불가능하게 되었다.[143]
5. 3. 2. 플라크(Plaque)
초기의 '간극 연접', '코넥손', '이넥손'에 대한 설명은 그들을 그렇게 지칭하지 않았다. 여러 다른 용어들이 사용되었는데, '시냅스 디스크'[144]는 간극 연접 플라크에 대한 정확한 언급이었을 가능성이 높다. 코넥손의 상세한 구조와 기능이 제한적으로 설명되었지만, 당시 거대한 '디스크' 구조는 비교적 크고 다양한 TEM 기술로 쉽게 볼 수 있었다. 디스크는 TEM을 사용하는 연구자들이 생체 내 및 시험관 내에서 디스크 내에 포함된 코넥손을 쉽게 찾을 수 있게 해주었다. 디스크 또는 '플라크'는 코넥손/이넥손만으로는 부여되지 않는 구조적 특성을 갖는 것으로 보였다.[145] 플라크의 막 영역이 신호를 전달한다면, 누출을 방지하기 위해 막 영역이 어떤 식으로든 밀봉되어야 한다고 생각했다.[146]이후 연구에서 간극 연접 플라크는 비(非) 코넥신 단백질의 본거지라는 것이 밝혀졌으며, "간극 연접"과 "간극 연접 플라크"라는 용어의 현대적 사용은 간극 연접 플라크 영역에 코넥신 이외의 단백질이 포함될 수 있으므로 상호 교환이 불가능하다는 것을 보여주었다.[143][110] 코넥신이 플라크의 전체 영역을 항상 차지하는 것은 아니듯이, 문헌에 설명된 다른 구성 요소들도 장기적이거나 단기적인 거주자일 수 있다.[147][28][148]
형성 중인 간극 연접의 막 평면 내부를 볼 수 있는 연구에 따르면, 코넥신이 이동하기 전에 두 세포 사이에 "형성 플라크"가 형성된다는 것을 알 수 있었다. 이들은 입자가 없는 영역이었으며, TEM FF로 관찰했을 때 막횡단 단백질이 거의 또는 전혀 존재하지 않는 것으로 나타났다. 형성 플라크를 구성하는 구조가 무엇인지, 또는 코넥신과 다른 구성 요소가 드나들 때 형성 플라크의 구조가 어떻게 변하는지에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 초기 간극 연접의 형성에 대한 연구 중 하나는 입자 열과 입자가 없는 고리를 설명한다.[149] 더 큰 간극 연접의 경우, 코넥신이 그 안으로 이동하는 형성 플라크로 묘사되었다. 입자 간극 연접은 형성 플라크가 나타난 후 4~6시간 후에 형성되는 것으로 생각되었다.[150] 코넥신이 튜불린을 사용하여 플라크로 어떻게 수송되는지는 점점 더 명확해지고 있다.[81][151]
플라크의 형성과 고전적인 간극 연접 플라크의 비 코넥신 부분은 초기 연구자들이 분석하기 어려웠다. TEM FF와 박절에서 다른 지질 및 단백질에 대해 비교적 견고한 장벽을 형성할 수 있는 지질 막 도메인으로 나타난다. 특정 지질이 형성 플라크와 우선적으로 관련되어 있다는 간접적인 증거가 있지만, 이를 결정적인 것으로 간주할 수는 없다.[152][153] 막 구성을 변경하지 않고 막을 분해하여 막 플라크를 분석하는 것은 상상하기 어렵다. 막 내에 있는 코넥신 연구를 통해 코넥신과 관련된 지질을 연구했다.[154] 특정 코넥신이 특정 인지질과 우선적으로 결합하는 경향이 있다는 것을 발견했다. 형성 플라크가 코넥신보다 앞서기 때문에, 이러한 결과는 플라크 자체의 구성에 대한 독특한 점이 무엇인지에 대해 여전히 확신을 주지 못한다. 다른 연구 결과에 따르면 코넥신은 다른 연접, 즉 조눌라 폐쇄 단백질 ZO-1에 사용되는 단백질 골격과 관련이 있다.[155] 이는 코넥신이 간극 연접 형성 플라크로 어떻게 이동할 수 있는지 이해하는 데 도움이 되지만, 플라크 자체의 구성은 여전히 다소 불확실하다. 간극 연접 플라크의 생체 내 구성에 대한 약간의 진전이 TEM FRIL을 사용하여 이루어지고 있다.[147][155]
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Connexin45-containing neuronal gap junctions in rodent retina also contain connexin36 in both apposing hemiplaques, forming bihomotypic gap junctions, with scaffolding contributed by zonula occludens-1
2008-09
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