난할
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1. 개요
난할은 수정된 난자가 여러 개의 세포로 분열하는 초기 배아 발달 과정이다. 세포 주기 조절 단백질의 작용으로 빠른 세포 분열이 일어나며, 유사 분열과 세포질 분열이 반복된다. 난할은 난황의 양과 분포, 할구의 배열에 따라 완전 난할, 불완전 난할, 방사 난할, 나선 난할 등으로 분류된다. 포유류의 난할은 다른 동물과 달리 비교적 느리게 진행되며, 압축과정을 거쳐 상실배와 포배를 형성한다. 난할 방식은 난황의 양과 배치에 따라 다르며, 계통과의 연관성도 존재한다.
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| 난할 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 세포 분열 |
| 일부 | 배아 |
| 상세 정보 | |
| 설명 | 초기 배아의 세포 분열 |
| 선행 조건 | 수정 |
| 결과 | 배반포 |
2. 난할의 메커니즘
난할은 발생을 시작하는 난자에서 보이는 세포 분열이다. 수정란이 마치 쪼개지는 것처럼 보이기 때문에 이러한 이름이 붙었다. 먼저 수정란 표면에 홈이 생겨 두 개로 나뉘고, 그 두 개의 세포가 다시 분열하여 세포 수가 배로 증가한다. 기본적으로는 체세포 분열과 같지만 몇 가지 특징이 있다.
- 분열로 생긴 세포(할구)는 성장하지 않고 분열만 거듭하므로, 세포 하나하나의 크기는 점점 작아진다. 배 전체의 질량이 거의 변하지 않는다는 특징도 있다.
- 세포 분열이 거의 동시에 일어나기 때문에, 세포 수는 2, 4, 8, 16... 과 같이 거듭제곱 형태로 증가한다.
- 분열 속도가 매우 빠르다. 예를 들어 성게의 경우, 수정 후 첫 번째 분열까지 약 1시간이 걸리지만, 그 이후에는 약 30분에 한 번씩 세포 분열이 일어난다.
난할이 일반적인 세포 분열보다 빠르게 진행될 수 있는 이유는 분열에 필요한 준비가 미리 되어 있기 때문이다. 일반 세포 분열에서는 분열에 필요한 단백질을 합성해야 하고, 이를 위해 mRNA를 먼저 만들어야 한다. 하지만 난할에서는 필요한 mRNA(모성 mRNA)가 이미 난자 성숙 과정에서 어미로부터 제공된다. 배는 이 모성 mRNA를 이용해 빠르게 단백질을 합성하여 분열한다. 배 자신의 게놈 정보로부터 전사가 시작되는 것은 양서류의 경우 포배기 중반부터인 것으로 여겨진다.[25]
이처럼 빠른 세포 주기는 세포 주기의 진행을 조절하는 단백질, 예를 들어 사이클린 및 관련 사이클린 의존성 키나아제(CDK)의 농도가 높게 유지되기 때문에 가능하다. 특히 사이클린 B와 CDK1의 복합체는 MPF(성숙 촉진 인자)라고도 불리며, 세포가 유사 분열 단계로 진입하는 것을 촉진한다.
난할 과정은 핵분열(유사 분열)과 세포질 분열이라는 두 과정이 협력하여 진행된다.
- 핵분열 (유사 분열): 이 과정은 튜불린이라는 단백질이 중합되어 만들어진 미세 소관으로 구성된 중심 방추사와 극 성상체로 이루어진 유사 분열 장치에 의해 수행된다. 성상체는 중심체에 의해 형성되는데, 이 중심체는 정자가 난자에 들어올 때 함께 가져온 중심립으로부터 만들어진다.
- 세포질 분열: 이 과정은 액틴이라는 단백질이 중합된 미세 섬유로 구성된 수축 고리에 의해 매개된다. 수축 고리가 세포질을 조여 두 개의 딸세포로 나눈다.
핵분열과 세포질 분열은 서로 독립적으로 일어날 수 있지만, 실제 난할 과정에서는 시간과 공간적으로 정교하게 조절되어 함께 발생한다. 유사 분열은 세포질 분열 없이도 일어날 수 있지만, 세포질 분열이 일어나기 위해서는 유사 분열 장치가 필요하다.
난할은 접합자(수정란)의 유전 정보가 전사되기 시작하면서 종료된다. 포유류가 아닌 동물에서는 이 전환점을 중기 배반포 전환이라고 부르며, 세포의 핵-세포질 비율이 특정 수준(약 1:6)에 도달했을 때 시작되는 것으로 보인다. 난할이 진행됨에 따라 할구의 수가 증가하여 배는 상실배 단계를 거쳐 포배가 된다.
3. 난할의 종류
난할은 여러 기준에 따라 다양한 종류로 나눌 수 있다. 주요 분류 기준으로는 초기 배아 발생 시 각 할구(blastomere)의 운명이 결정되는 시점, 수정란 내 난황의 양과 분포, 그리고 난할 결과 생성된 할구들의 배열 방식 등이 있다.
초기 발생 과정에서 세포의 발달 운명이 언제 결정되는지에 따라 결정적 난할(모자이크 난할)과 미결정적 난할(조절적 난할)로 구분할 수 있다.
- '''결정적 난할'''은 주로 전구동물에서 나타나며, 초기 배아 단계에서 각 할구의 운명이 이미 정해져 있어, 하나의 할구만으로는 완전한 개체로 발생하기 어렵다.
- '''미결정적 난할'''은 후구동물의 특징으로, 초기 할구들이 각각 완전한 개체로 발달할 잠재력을 가지고 있다. 예를 들어, 초기 배아의 세포를 분리해도 각각 완전한 개체로 자랄 수 있다.
또한, 수정란에 포함된 난황의 양과 분포 상태는 난할이 일어나는 방식에 큰 영향을 미친다. 난황이 적고 균일하게 분포하면 수정란 전체가 나뉘는 '''전할(holoblastic cleavage)'''이 일어나고, 난황이 매우 많으면 난황이 없는 일부 영역만 나뉘는 '''부분할(meroblastic cleavage)'''이 일어난다. 난황의 양과 분포에 따른 구체적인 난자 유형과 그에 따른 난할 방식은 하위 문단 '난황의 양과 분포에 따른 분류'에서 더 자세히 다룬다.
마지막으로, 난할 과정에서 할구들이 공간적으로 어떻게 배열되는지에 따라서도 난할을 분류할 수 있다.[3] 특히 전할의 경우, 할구 배열 방식에 따라 '''방사 난할''', '''나선 난할''', '''양측 난할''', '''회전 난할''' 등으로 나뉜다. 이러한 다양한 배열 방식은 각 동물군의 발생 과정과 밀접하게 연관되어 있으며, 하위 문단 '할구 배열에 따른 분류'에서 각 유형의 특징을 상세히 설명한다.
3. 1. 난황의 양과 분포에 따른 분류
수정란 내 난황의 양과 분포는 세포 분열 과정에 영향을 미친다. 난황은 영양분을 저장하는 역할을 하지만, 물리적으로 세포질 분열을 방해하기도 하므로, 그 양과 분포는 난할의 양식에 영향을 미친다.[3][11][12]=== 난황의 양과 분포에 따른 난자 유형 ===
수정란은 난황의 양과 분포 상태에 따라 크게 등황란, 단황란, 심황란으로 나눌 수 있으며, 각 유형에 따라 특징적인 난할 방식을 보인다.
==== 등황란(等黃卵, Isolecithal egg) ====
난황의 양이 비교적 적고 세포질 전체에 걸쳐 비교적 균일하게 분포하는 알이다. 난황이 적어 분열에 큰 방해를 받지 않으므로, 수정란 전체가 분열하는 '''전할(全割, holoblastic cleavage)'''이 일어난다. 이때 생성되는 할구(割球, blastomere)들의 크기가 거의 같은 '''등할(等割, equal cleavage)'''을 하는 경우가 많다. 극피동물, 환형동물, 대부분의 연체동물, 편형동물, 피낭류, 포유류 등에서 관찰된다. 포유류의 경우 회전 난할이라는 독특한 방식의 전할을 보인다.
==== 단황란(端黃卵, Telolecithal egg) ====
난황의 양이 많고, 주로 알의 한쪽 끝(식물극)에 치우쳐 분포하는 알이다. 난황이 없는 쪽을 동물극이라 부른다.
- 난황의 양이 중간 정도인 경우(양서류, 일부 어류): 수정란 전체가 분열하는 '''전할'''이 일어나지만, 난황이 많은 식물극 쪽의 분열 속도가 느려 동물극 쪽 할구보다 크기가 큰 할구가 형성되는 '''부등할(不等割, unequal cleavage)'''을 한다. 이를 '''변위 방사형 분할'''이라고도 한다.
- 난황의 양이 매우 많은 경우(조류, 파충류, 대부분의 어류, 단공류): 난황이 없는 동물극의 세포질 일부만 분열하는 '''부분할(部分割, meroblastic cleavage)'''이 일어난다. 특히 동물극 표면에 원반 모양의 세포층(배반엽)이 형성되므로 이를 '''반할(盤割, discoidal cleavage)''' 또는 '''원반할'''이라고 부른다.
==== 심황란(心黃卵, Centrolecithal egg) ====
난황이 알의 중심부에 집중되어 있고, 세포질이 그 주변부를 둘러싸는 형태의 알이다. 대부분의 곤충을 포함한 절지동물에서 나타난다. 이 경우, 핵 분열은 일어나지만 세포질 분열은 초기에 동반되지 않아 다핵 세포 상태가 된다. 이후 핵들이 알의 표면으로 이동하고, 표면의 세포질만 분열하여 할구가 형성된다. 이를 '''표할(表割, superficial cleavage)''' 또는 '''표면할'''이라고 한다. 표면할은 초파리와 같은 곤충에서 발달 시기의 동기화를 촉진하는 데 유리할 수 있다.[10]
=== 난할 방식 요약 ===
- '''전할(全割, Holoblastic cleavage)''': 수정란 전체가 분열하는 방식.
- * '''등할(等割, Equal cleavage)''': 생성된 할구의 크기가 거의 동일하다. (예: 등황란)
- * '''부등할(不等割, Unequal cleavage)''': 생성된 할구의 크기가 서로 다르다. (예: 중황란)
- '''부분할(部分割, Meroblastic cleavage)''': 수정란의 일부만 분열하는 방식. 난황이 많은 알에서 나타난다.
- * '''반할(盤割, Discoidal cleavage)''': 동물극 쪽 세포질 일부만 원반 모양으로 분열한다. (예: 단황란)
- * '''표할(表割, Superficial cleavage)''': 핵 분열 후 핵들이 표면으로 이동하여 표면의 세포질만 분열한다. (예: 심황란)
3. 2. 할구 배열에 따른 분류
난할 과정에서 생성된 할구(blastomere)가 배열되는 방식에 따라서도 난할을 분류할 수 있다. 특히 난황이 적은 등황란이나 중황란에서 일어나는 완전 난할(holoblastic cleavage)은 할구 배열 방식에 따라 크게 네 가지 유형으로 나뉜다: '''양측 난할''', '''방사 난할''', '''회전 난할''', '''나선 난할'''.[3] 완전 난할에서는 접합자(zygote)와 할구들이 완전히 분할되어, 분열마다 할구 수가 두 배로 증가한다. 첫 번째 난할은 항상 난자의 식물극-동물극 축을 따라 일어나며, 두 번째 난할은 첫 번째 난할면에 수직으로 일어난다. 이후 분열면의 방향 차이에 따라 다양한 할구 배열 패턴이 나타난다.=== 양측 난할 ===
양측 난할(Bilateral cleavage)은 첫 번째 난할면이 배아의 좌우 대칭면이 되고, 이후의 난할 과정에서 이 대칭면을 기준으로 양쪽의 할구들이 거울에 비친 모습처럼 분열하는 방식이다. 척삭동물 중 피낭동물(Tunicata)에서 주로 관찰된다.[3] 두족류나 양서류의 단황란에서도 볼 수 있으나, 전형적인 예는 드물다.
=== 방사 난할 ===
방사 난할(Radial cleavage)은 할구가 동물극과 식물극을 잇는 난축을 포함한 여러 개의 면에 대해 대칭적으로 배열되는 형태이다. 위할(수평 분열)과 경할(수직 분열)을 교대로 반복하는 것이 특징이다. 예를 들어, 제2난할로 4개의 세포가 된 후 다음 난할에서 생긴 위쪽의 작은 할구들이 아래쪽 큰 할구들 바로 위에 겹쳐지는 형태를 보인다. 이러한 방식은 해면동물, 강장동물, 극피동물 등 후구동물에서 주로 나타난다.[3]
=== 회전 난할 ===
회전 난할(Rotational cleavage)은 첫 번째 분열은 일반적인 난할처럼 자오선 방향으로 일어나 두 개의 딸세포를 만들지만, 두 번째 분열에서 차이를 보인다. 두 개의 딸세포 중 하나는 자오선 방향으로 분열하는 반면, 다른 하나는 적도 방향으로 분열한다. 이러한 방식은 포유류와 선충류에서 특징적으로 나타난다. 발생학 연구의 모델 생물로 널리 쓰이는 선충 ''C. elegans''가 대표적인 예이다.[4]
=== 나선 난할 ===
나선 난할(Spiral cleavage)은 위할 과정에서 위아래 할구가 규칙적으로 오른쪽 또는 왼쪽으로 약간씩 치우치면서 배열되어, 동물극에서 내려다볼 때 할구들이 소용돌이 모양으로 배열되는 형태이다. 이는 난할 시 방추체가 난축에 대해 비스듬히 기울어지기 때문에 발생한다. 또한, 초기 난할 때 동물극 쪽의 할구 4개(미세할구, micromere)가 식물극 쪽의 할구 4개(거대할구, macromere)보다 작은 특징을 보인다. 나선 난할은 편형동물, 유형동물, 환형동물 및 두족류를 제외한 연체동물 등 나선동물(Spiralia) 그룹에서 주로 관찰된다.[5]
대부분의 나선동물은 동일한 방식의 나선 난할을 거치지만, 일부는 불균등한 분열을 하기도 한다.[6] 일반적으로 처음 두 번의 세포 분열은 배아의 네 사분면을 나타내는 4개의 거대할구(A, B, C, D)를 생성한다. 이 초기 분열면은 접합자의 동물-식물 축에 평행하거나 직각으로 정확히 정렬되지 않는다.[5] 4세포 단계에서 A와 C 거대할구는 동물극에서 만나 동물 십자 홈을 형성하고, B와 D 거대할구는 식물극에서 만나 식물 십자 홈을 형성한다.[7] 이후 각 분열 주기마다 거대할구는 동물극 쪽으로 작은 '미세할구' 4중주(quartet)를 생성한다.[8][9] 이 미세할구 4중주를 만드는 분열은 동물-식물 축에 대해 90도의 배수가 아닌 비스듬한 각도로 일어난다.[9] 각 미세할구 4중주는 모체 거대할구에 대해 약간 회전하며, 이 회전 방향(키랄성)은 홀수 번째 4중주와 짝수 번째 4중주 사이에서 번갈아 나타난다. 즉, 분열 방향이 동물극을 기준으로 시계 방향과 반시계 방향으로 교대된다.[5][9] 이러한 교대 분열 패턴은 4개 거대할구의 분열 홈 사이에 미세할구 4중주가 끼어 들어가는 나선형 배열을 만든다.[7]
==== D 거대할구의 지정 ====
나선동물 발생에서 D 거대할구의 지정은 매우 중요하다. 난자 형성 과정에서 결정되는 1차 축(동물-식물 축) 외에, 2차 축인 등-배 축은 D 사분면의 지정에 의해 결정되기 때문이다.[9] D 거대할구는 다른 세 거대할구와는 다른 세포 분열 패턴을 보이며, D 사분면에서 유래한 세포들은 나선동물의 등쪽 및 뒤쪽 구조를 형성한다.[9] D 사분면을 지정하는 메커니즘에는 동일 분할과 불균등 분할의 두 가지 방식이 알려져 있다.
- '''동일 분할 (Equal cleavage)'''
: 처음 두 번의 세포 분열 결과로 크기가 같은 4개의 거대할구가 만들어진다. 이 단계에서는 어떤 거대할구가 D가 될지 정해지지 않았으며, 각 거대할구는 D 거대할구가 될 가능성을 가진다.[8] 세 번째 미세할구 4중주가 형성된 후, 거대할구 중 하나가 그 위에 있는 미세할구들과 가장 넓은 면적으로 접촉하게 되는데, 이 접촉이 특정 거대할구를 D 사분면 세포로 결정하는 신호가 된다.[8][9] D 사분면이 지정되면, 이 D 세포는 주변 미세할구들에게 신호를 보내 각 세포의 운명을 결정하도록 유도한다.[9]
- '''불균등 분할 (Unequal cleavage)'''
: 처음 두 번의 세포 분열이 불균등하게 일어나 4개의 세포 중 하나가 나머지 세 개보다 눈에 띄게 커진다. 이 가장 큰 세포가 D 거대할구로 지정된다.[8][9] 동일 분할과 달리, 불균등 분할에서는 4세포 단계에서 이미 D 거대할구가 결정된다. 불균등 분할은 두 가지 방식으로 일어날 수 있다.
- 첫 번째 방식은 분열 시 방추체가 비대칭적으로 위치하는 것이다.[9] 한쪽 극의 중심체가 세포막에 더 가깝게 붙어 다른 쪽보다 훨씬 작아지면서[8] 세포질 분열이 불균등하게 일어나, 크기가 다른 두 딸세포가 만들어진다. 두 딸세포 모두 난자의 동물쪽 영역 일부를 받지만, 더 큰 딸세포(미래의 D 거대할구)만이 식물쪽 영역 세포질을 물려받는다.[8]
- 두 번째 방식은 극엽(polar lobe)이라고 불리는, 핵이 없고 세포질만 들어있는 작은 돌기를 형성하는 것이다.[8] 이 극엽은 분열 시 식물극 쪽에서 형성되었다가, 분열 후 D 세포 쪽으로 합쳐진다.[7][8] 극엽에는 식물극 세포질이 포함되어 있어, 발생에 중요한 결정 인자들이 D 거대할구로 전달되도록 한다.[9]
4. 포유류의 난할
포유류의 난할은 다른 동물들과 몇 가지 차이점을 보인다. 대표적으로 포유류의 난할은 12~24시간 주기로 일어나 다른 동물에 비해 상대적으로 느리게 진행된다. 초기에는 동기적으로 일어나던 세포 분열이 점차 비동기적으로 변하며, 분할 방식은 전할강 분할이면서 회전 분할이다. 접합자 전사가 시작되는 시기는 종에 따라 다른데, 예를 들어 생쥐는 접합자 단계 말에 시작하여 2세포 단계에서 중요해지는 반면, 인간 배아는 8세포 단계에서 접합자 전사를 시작한다.
인간 배아 발달 과정에서, 세 번의 분할을 거쳐 8세포 단계에 이른 배아는 약간의 변화를 겪는다. 이 시기의 할구들은 처음에는 둥글고 느슨하게 부착되어 있다가, 압축 과정을 거치면서 서로 평평하게 밀착된다.[13] 또한 할구들은 양극으로 나뉘어 각각 외부의 극세포와 내부의 무극세포로 발달한다.
추가적인 분열이 일어나 16세포 단계에 이르면 압축된 배아를 '''상실배'''(morula)라고 부른다.[19][14] 이 이름은 배아가 16개의 세포로 분열되었을 때 마치 뽕나무 열매와 비슷해 보인다고 해서 붙여졌다 (morus|모루스la: 뽕나무).[15] 상실배 시기에는 세포들이 안팎으로 세포 극성을 발달시켜 세포 간 및 세포-매개체 인터페이스에 독특한 특성과 기능을 부여한다.[16][17] 표면 세포들은 상피 조직처럼 변하면서 간극 연접을 형성하고, 다른 할구들과 단단히 세포 부착하며 밀착 연접이 발달한다.[18][19] 계속되는 압축으로 인해 개별 외부 할구들은 구별하기 어려워지며, 밀착 연접으로 단단히 결합된 상피 세포의 얇은 층인 영양배엽(trophoblast)을 형성한다. 이들은 여전히 투명대 안에 갇혀 있으며, 상실배는 외부로부터 체액이 들어와도 유지될 수 있는 방수 상태가 된다. 이 체액은 나중에 배아 내부로 유입되어 포배 형성에 기여한다.
인간의 경우, 상실배는 수정 후 약 3~4일 뒤에 자궁으로 이동한다. 자궁에 도달한 상실배는 체액을 흡수하기 시작하는데, 이는 영양배엽에 있는 나트륨-칼륨 펌프가 나트륨 이온을 상실배 내부로 능동적으로 수송하기 때문이다. 내부의 나트륨 농도가 높아지면 삼투 현상에 의해 모체 환경으로부터 물이 상실배 안으로 들어와 배포강액(blastocoelic fluid)이 된다.[20] 이렇게 축적된 체액은 배아 내부의 정수압을 증가시킨다. 증가된 압력은 수압 파쇄(hydrostatic fracturing)를 통해 세포 간의 접촉을 파괴하고[21], 처음에는 여러 개의 작은 물 주머니 형태로 흩어져 있던 체액이 오스트발트 숙성(Ostwald ripening)과 유사한 과정을 거쳐 하나의 큰 공간인 배포강(blastocoel)으로 합쳐진다.[21]
이 과정에서 내부 세포들은 배아의 한쪽 극으로 밀려나 조밀한 세포 덩어리인 내세포괴(Inner Cell Mass, ICM)를 형성하며, 이것이 장차 태아로 발달할 부분이 된다.[27] 이 상태의 배아를 포배(blastocyst) 또는 배반포라고 한다.[19][22] 한편, 외부 세포층인 영양배엽은 결국 융모막(chorion)이라고 하는 태반에 대한 배아 기여를 생성한다.
압축이 일어나기 전인 8세포기 배아에서는 단일 세포를 분리하여 착상 전 유전자 진단에 사용할 수 있으며, 나머지 배아는 정상적으로 발달을 계속할 수 있다.[23][24]
태반류 포유동물과 다른 포유류(예: 단공류, 유대류)의 난할 과정에는 차이점이 존재한다.
5. 극엽 (Polar lobe)
나선형 난할을 하는 연체동물이나 환형동물 중 일부에서는 난자의 식물극 쪽에 극원형질이라고 불리는 특정 세포질 영역이 존재한다.[26] 난할 과정에서 이 극원형질 부분이 세포 밖으로 돌출되어 극엽(Polar lobe)이라는 특이한 구조를 형성하는 경우가 많다.[8][26] 극엽은 핵이 없고 세포막으로 둘러싸인 세포질 돌출부로[8], 난자 시기부터 존재하던 식물극 세포질을 포함하고 있다.[9]
극엽 형성은 불균등 분할을 유도하는 주요 메커니즘 중 하나이다.[8] 예를 들어 뿔조개류의 경우, 제1난할 시 세포가 둘로 나뉘기 직전에 식물극 쪽에서 극엽이 크게 부풀어 올라 일시적으로 세포가 세 개 있는 것처럼 보인다. 세포 분열이 완료되면 이 극엽은 새로 생긴 두 개의 할구 중 한쪽에 흡수된다. 그 결과, 극엽을 흡수한 할구(미래의 D 거대절)가 흡수하지 않은 할구보다 더 커지게 된다.[8][9][26] 제2난할 시에도 비슷한 과정이 반복되어, 극엽이 다시 나타났다가 D 거대절에서 유래한 특정 할구에 흡수된다.[26] 이러한 극엽 형성은 동물군에 따라 제2난할까지만 일어나거나 더 여러 번의 난할 과정에서 반복되기도 한다.[26]
극엽은 단순한 세포질 덩어리가 아니라, 발생 과정에 필요한 중요한 물질(형태 형성 결정 인자)을 포함하고 있다. 극엽에 포함된 식물극 세포질은 미래의 D 거대절로 지정될 세포에게 전달되며[9], 이 D 거대절 또는 그로부터 유래된 세포들이 배아의 등쪽 및 후방 구조, 특히 중배엽을 형성하는 데 결정적인 역할을 한다.[9][26] 즉, 극엽 형성은 일부 나선동물에서 D 사분면을 초기에 결정하고 배아의 체축 형성에 관여하는 중요한 메커니즘이다.[7][8][9]
6. 계통과의 관계
난할 방식은 난황의 양과 배치와 깊은 관련이 있는 것으로 여겨진다. 난황의 양은 분류군에 따라 어느 정도 정해져 있지만, 실제로는 배아나 유생이 처한 환경과 더 밀접한 관계가 있으며, 적응적인 형질로서의 성격이 강하다.
예를 들어, 등황란은 아주 작은 유생을 플랑크톤 형태로 방출하는 자포동물이나 극피동물뿐만 아니라, 태생인 포유류에서도 나타난다. 이들 모두 등할 방식으로 난할이 진행된다. 마찬가지로, 극단적인 단황란은 파충류나 조류는 물론 어류에서도 발견되며, 이들은 모두 반할 방식으로 난할한다. 따라서 이러한 난할 방식과 생물의 계통 사이에는 뚜렷한 연관성이 적다고 볼 수 있다.
반면, 나선 난할은 연체동물이나 환형동물 등 특정 동물군에서 주로 나타나는데, 이는 난할 방식이 계통과 강한 연관성을 가질 수 있음을 보여주는 사례로 생각된다.
참조
[1]
서적
Developmental Biology
Sinauer Associates
2000
[2]
서적
Biological physics of the developing embryo
Cambridge University Press
[3]
서적
Developmental Biology
2007-09-17
[4]
서적
Developmental biology
Sinauer
[5]
논문
Evolution of the bilaterian body plan: what have we learned from annelids?
2000-04
[6]
논문
Conserved mechanism of dorsoventral axis determination in equal-cleaving spiralians
2002-08
[7]
논문
Evolutionary Modifications of the Spiralian Developmental Program
[8]
논문
Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage
[9]
논문
The MAPK cascade in equally cleaving spiralian embryos
2003-11
[10]
서적
Developmental Biology
Sinauer Associates, Inc
2016
[11]
서적
Developmental biology
Sinauer
[12]
서적
Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution
McGraw-Hill
[13]
논문
Mechanics of human embryo compaction
2024-05-16
[14]
논문
Early human trophoblast development: from morphology to function
2022-06
[15]
서적
Human embryology
https://books.google[...]
Elsevier Health Sciences
[16]
논문
Polarity-Dependent Distribution of Angiomotin Localizes Hippo Signaling in Preimplantation Embryos
2013-07
[17]
논문
The Apical Domain Is Required and Sufficient for the First Lineage Segregation in the Mouse Embryo
2017-02
[18]
서적
Gray's anatomy: the anatomical basis of clinical practice
Elsevier Limited
2016
[19]
서적
Larsen's human embryology
Churchill Livingstone
2015
[20]
논문
Mechanics of mouse blastocyst hatching revealed by a hydrogel-based microdeformation assay
2018-10-09
[21]
논문
Hydraulic fracturing and active coarsening position the lumen of the mouse blastocyst
2019-08-02
[22]
서적
Langman's medical embryology.
Lippincott William & Wilkins
2010
[23]
논문
Preimplantation genetic diagnosis and chromosome analysis of blastomeres using comparative genomic hybridization
[24]
논문
Outcomes of preimplantation genetic diagnosis using either zona drilling with acidified Tyrode's solution or partial zona dissection
2012-09
[25]
문서
東中川他
[26]
문서
市川
[27]
서적
LIFE
Mc Graw Hill
2010-10-23
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