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막 지질

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목차

1. 개요

막 지질은 세포막을 구성하는 주요 성분으로, 세포의 경계 단위 역할을 하며 막 단백질의 기질을 형성한다. 구조적 역할 외에도 세포 성장 및 부착 조절, 생체 분자 생합성 참여, 효소 활성 증가 등 다양한 기능을 수행한다. 막 지질은 인지질, 당지질, 지방산, 스테롤 등 여러 부류로 나뉘며, 이들은 세포막의 유동성과 지질뗏목 형성에 영향을 미친다.

2. 생물학적 역할

막 지질에 의해 형성된 지질 이중층은 살아있는 세포의 경계 단위 역할을 한다. 막 지질은 또한 막 단백질이 상주하는 기질(matrix)을 형성한다. 역사적으로 지질은 단지 구조적인 역할을 하는 것으로 생각되었다. 지질의 기능적 역할은 사실 많다. 지질은 세포 생장 및 부착에서 조절제 역할을 한다. 이들은 다른 생체분자의 생합성에 참여한다. 지질은 효소의 활성을 증가시키는 역할을 할 수 있다.[17]

모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG)와 같은 비이중층(non-bilayer) 형성 지질은 틸라코이드 막의 벌크 지질로 우세하며, 단독으로 수화되면 역육각형 원통형 모양을 형성한다. 그러나 틸라코이드 막의 다른 지질 및 카로티노이드나 엽록소와 함께 지질 이중층으로 함께 행동한다.[18]

2. 1. 구조적 역할

막 지질은 세포막의 지질 이중층을 형성하여 세포의 격리 단위 역할을 한다.[1] 또한, 막 지질은 막 단백질이 위치하는 환경을 제공한다.[1] 역사적으로 지질은 단순히 구조적 역할만 하는 것으로 생각되었으나, 실제로는 세포 성장 및 세포 부착 조절, 다른 생체 분자의 생합성 참여, 효소의 활성 증가 등 다양한 기능을 수행한다.[1][9]

틸라코이드 막의 대부분을 차지하는 모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG)는 비이중층 형성 지질로, 단독으로는 역 육각형 원통형 상을 형성하지만, 다른 지질 및 카로티노이드/클로로필과 결합하면 지질 이중층을 형성한다.[2][10]

2. 2. 기능적 역할

생체막 지질에 의해 형성된 이중층은 살아있는 세포의 격리 단위 역할을 한다. 막 지질은 막 단백질이 존재하는 매트릭스를 형성한다.[1] 역사적으로 지질은 단순히 구조적 역할만 하는 것으로 생각되었으나, 실제로는 지질의 기능적 역할은 매우 다양하다. 지질은 세포 성장 및 세포 부착의 조절 인자 역할을 한다.[1][9] 또한 다른 생체 분자의 생합성에 참여하며, 효소의 효소 활성을 증가시키는 역할을 할 수 있다.[1][9]

틸라코이드 막의 대부분을 차지하는 모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG)는 비이중층을 형성하는 지질로, 단독으로 수화될 경우 역 육각형 원통형 상을 형성한다. 그러나 틸라코이드 막의 다른 지질, 카로티노이드, 클로로필과 결합하면 지질 이중층으로 함께 적응한다.[2][10]

3. 주요 부류

3. 1. 인지질

인지질은 글리세롤 또는 스핑고신을 기반으로 하며, 인산기를 포함하는 극성 머리 부분과 두 개의 지방산 사슬로 구성된 소수성 꼬리 부분을 가진다.[19][3][11] 인지질의 머리는 인산화되어 있으며, 글리세롤 (포스포글리세라이드) 또는 스핑고신 (예: 스핑고마이엘린, 세라마이드) 중 하나로 구성된다. 글리세롤 디알킬 글리세롤 테트라에테르(GDGT)는 고대 환경 요인 연구에 도움이 된다.

3. 1. 1. 포스포글리세라이드

포스포글리세라이드는 글리세롤 기반의 인지질이다. 포스포글리세라이드에서 글리세롤의 1번 탄소 및 2번 탄소에 있는 하이드록실기는 지방산의 카복실기에서 에스터화된다. 3번 탄소의 하이드록실기는 인산에서 에스터화된다. 포스파티드산(Phosphoglycerate영어)이라고 하는 생성된 화합물은 가장 단순한 포스포글리세르산이다. 막에는 소량의 포스파티드산만 존재하지만, 포스파티드산은 다른 포스포글리세라이드의 생합성에서 핵심적인 중간생성물이다.

3. 1. 2. 스핑고지질

스핑고신은 긴 불포화 탄화수소 사슬을 포함하는 아미노알코올이다. 스핑고미엘린과 당지질에서 스핑고신의 아미노기는 아마이드 결합에 의해 지방산에 연결된다. 스핑고미엘린에서 스핑고신의 1차 하이드록시기는 포스포릴콜린으로 에스터화된다.

(a) 스핑고미엘린과 (b) 콜레스테롤의 공간 채움 모델. 이 그림은 일반적인 스핑고당지질(스핑고미엘린)의 역원추형과 콜레스테롤의 원추형을 소수성 영역과 친수성 영역이 차지하는 공간의 면적을 기반으로 나타낸 것이다.


당지질에서 당 성분은 이 그룹에 부착된다. 가장 단순한 당지질은 세레브로사이드이며, 글루코스 또는 갈락토스 중 하나의 당 잔기만 존재한다. 강글리오사이드 등, 더 복잡한 당지질은 7개나 되는 당 잔기로 이루어진 분지 사슬을 가진다.

3. 2. 당지질

당지질의 머리 부분에는 하나 또는 여러 개의 당 단위가 부착된 스핑고신이 들어 있다. 당지질(glyco-는 당을 의미)의 머리 부분은 하나 또는 여러 개의 당 단위가 부착된 스핑고신을 포함한다. 당지질의 머리 부분에는 하나 또는 여러 개의 당 분자가 결합된 스핑고신이 포함되어 있다.

'''갈락토지질''' – 단갈락토실 디글리세리드(MGDG)와 디갈락토실 디글리세리드(DGDG)는 고등 식물 엽록체 틸라코이드 막에서 우세한 지질을 형성한다. 틸라코이드 막의 총 지질 추출물에 의해 형성된 리포솜 구조는 수크로스에 민감한 것으로 밝혀졌는데, 이는 이중층을 미셀 구조로 바꾸기 때문이다.[4]

;세레브로사이드

: 세레브로사이드는 단일 당 (주로 글루코스 또는 갈락토스)을 포함하는 당지질이다.

;강글리오사이드

: 여러 개의 당 분자로 구성된 복잡한 구조의 당지질이다.

3. 2. 1. 세레브로사이드

세레브로사이드는 단일 당 (주로 글루코스 또는 갈락토스)을 포함하는 당지질이다.

3. 2. 2. 강글리오사이드

여러 개의 당 분자로 구성된 복잡한 구조의 당지질이다.

3. 3. 지방산

인지질 및 당지질의 지방산은 일반적으로 짝수개, 일반적으로 14개에서 24개 사이의 탄소 원자를 포함하며 16개 및 18개 탄소 원자가 가장 일반적이다.[21] 지방산은 포화되거나 불포화될 수 있으며 이중 결합의 구성은 거의 항상 시스이다. 지방산 사슬의 길이와 불포화도는 막의 유동성에 중대한 영향을 미친다. 식물의 틸라코이드 막은 13-C NMR 연구에 의해 밝혀진 바와 같이 3개의 이중 결합이 있는 탄소수 18개의 지방산 아실 사슬, 리놀렌산이 풍부하기 때문에 비교적 추운 환경에서도 높은 유동성을 유지한다.[21]

3. 3. 1. 포화 지방산

이중 결합이 없는 지방산으로, 막의 안정성을 높인다.

3. 3. 2. 불포화 지방산

불포화 지방산은 하나 이상의 이중 결합을 가진 지방산을 말한다. 불포화 지방산은 막의 유동성을 증가시키는 역할을 한다.

3. 4. 스테롤

가장 잘 알려진 스테롤은 사람에게서 발견되는 콜레스테롤이다. 콜레스테롤은 다른 진핵생물의 세포막에서도 자연적으로 생성된다. 스테롤은 소수성인 4개로 된 융합 고리의 견고한 구조와 극성인 작은 머리 부분을 가지고 있다.

콜레스테롤은 테르페노이드의 스쿠알렌 고리화를 통해 메발론산으로부터 생합성된다. 세포막은 높은 수준의 콜레스테롤을 필요로 한다. 일반적으로 전체 막에서 평균적으로 20% 정도가 콜레스테롤이며, 지질뗏목 지역에서는 국소적으로 최대 50%까지 증가한다(- %는 분자비).[22] 이것은 진핵 세포에 있는 막의 콜레스테롤이 풍부한 지질뗏목 영역에서 스핑고지질과 우선적으로 연관된다.[23] 지질뗏목의 형성은 SNARE 및 VAMP 단백질의 도킹을 포함하여 외재성 막 단백질 및 막관통 단백질의 응집을 촉진한다.[24] 시토스테롤 및 스티그마스테롤과 같은 피토스테롤과 호파노이드는 식물과 원핵생물에서 유사한 기능을 한다.

3. 4. 1. 콜레스테롤

가장 잘 알려진 스테롤은 사람에게서 발견되는 콜레스테롤이다. 콜레스테롤은 다른 진핵생물의 세포막에서도 자연적으로 생성된다. 스테롤은 소수성인 4개로 된 융합 고리의 견고한 구조와 극성인 작은 머리 부분을 가지고 있다.

콜레스테롤은 테르페노이드의 스쿠알렌 고리화를 통해 메발론산으로부터 생합성된다. 세포막은 높은 수준의 콜레스테롤을 필요로 한다. 일반적으로 전체 막에서 평균적으로 20% 정도가 콜레스테롤이며, 지질뗏목 지역에서는 국소적으로 최대 50%까지 증가한다(- %는 분자비).[22] 이것은 진핵 세포에 있는 막의 콜레스테롤이 풍부한 지질뗏목 영역에서 스핑고지질과 우선적으로 연관된다.[23] 지질뗏목의 형성은 SNARE 및 VAMP 단백질의 도킹을 포함하여 외재성 막 단백질 및 막관통 단백질의 응집을 촉진한다.[24] 시토스테롤 및 스티그마스테롤과 같은 피토스테롤과 호파노이드는 식물과 원핵생물에서 유사한 기능을 한다.

3. 4. 2. 피토스테롤

스테롤 중 하나인 식물 스테롤(피토스테롤)은 식물의 세포막에 존재하며, 콜레스테롤과 유사한 역할을 한다. 예로는 시토스테롤이나 스티그마스테롤 등이 있다.[16]。

3. 4. 3. 호파노이드

스테롤 가운데 가장 잘 알려진 콜레스테롤은 사람의 몸에서 발견된다. 콜레스테롤은 다른 진핵생물의 세포막에도 자연적으로 존재한다. 스테롤은 소수성 사원 축합 환의 강성 구조와 작은 극성 머리 기를 갖는다.

식물이나 원핵생물에서는 시토스테롤이나 스티그마스테롤과 같은 식물 스테롤 및 호파노이드가 콜레스테롤과 유사한 기능을 한다.

4. 특수 지질

4. 1. 글리세롤 다이알킬 글리세롤 테트라에테르(GDGT)

4. 2. 갈락토지질

4. 2. 1. 모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG)

(내용 없음)

4. 2. 2. 다이갈락토실 다이글리세라이드(DGDG)

(내용 없음)

5. 막 유동성

5. 1. 틸라코이드 막의 유동성

6. 지질뗏목

참조

[1] 서적 Biomembranes - Molecular Structure and Function Springer-Verlag
[2] 간행물 Lamellar dispersion and phase separation of chloroplast membrane lipids by negative staining electron microscopy https://www.research[...]
[3] 논문 Environmental controls on bacterial tetraether membrane lipid distribution in soils
[4] 간행물 Destabilisation of lamellar dispersion of thylakoid membrane lipids by sucrose https://www.research[...]
[5] 간행물 13-C NMR studies of lipid fatty acyl chains of chloroplast membranes https://www.research[...]
[6] 간행물 Effect of cholesterol on the structure of a phospholipid bilayer
[7] 논문 Cholesterol and sphingomyelin syntheses are regulated independently in cultured human intestinal cells, CaCo-2: role of membrane cholesterol and sphingomyelin content http://www.jlr.org/c[...] American Society for Biochemistry and Molecular Biology 1993-12-01
[8] 간행물 SNAREs are concentrated in cholesterol-dependent clusters that define docking and fusion sites for exocytosis
[9] 서적 Biomembranes - Molecular Structure and Function Springer-Verlag
[10] 논문 Lamellar dispersion and phase separation of chloroplast membrane lipids by negative staining electron microscopy
[11] 논문 Environmental controls on bacterial tetraether membrane lipid distribution in soils
[12] 논문 Destabilisation of lamellar dispersion of thylakoid membrane lipids by sucrose
[13] 논문 "13C-NMR studies of membrane lipid-protein interactions upon protein heat denaturation"
[14] 논문 Effect of cholesterol on the structure of a phospholipid bilayer
[15] 논문 Cholesterol and sphingomyelin syntheses are regulated independently in cultured human intestinal cells, CaCo-2: role of membrane cholesterol and sphingomyelin content 1993-12-01
[16] 논문 SNAREs are concentrated in cholesterol-dependent clusters that define docking and fusion sites for exocytosis
[17] 서적 Biomembranes - Molecular Structure and Function Springer-Verlag
[18] 간행물 Lamellar dispersion and phase separation of chloroplast membrane lipids by negative staining electron microscopy https://www.research[...]
[19] 논문 Environmental controls on bacterial tetraether membrane lipid distribution in soils
[20] 간행물 Destabilisation of lamellar dispersion of thylakoid membrane lipids by sucrose https://www.research[...]
[21] 간행물 13-C NMR studies of lipid fatty acyl chains of chloroplast membranes https://www.research[...]
[22] 간행물 Effect of cholesterol on the structure of a phospholipid bilayer
[23] 논문 Cholesterol and sphingomyelin syntheses are regulated independently in cultured human intestinal cells, CaCo-2: role of membrane cholesterol and sphingomyelin content http://www.jlr.org/c[...] American Society for Biochemistry and Molecular Biology 1993-12-01
[24] 간행물 SNAREs are concentrated in cholesterol-dependent clusters that define docking and fusion sites for exocytosis


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