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세포 생장

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목차

1. 개요

세포 성장은 세포 내 생합성 증가 또는 생체 분해 감소를 통해 이루어진다. 세포 성장 조절에는 유전자 발현 조절, 번역 조절, mTOR 경로, 자가소화작용 등이 관여한다. 동물의 경우 성장 인자와 영양분의 가용성이 PI3K/AKT/mTOR 경로를 통해 세포 성장을 조절하며, 세포 크기와 세포 주기는 효모에서 Wee1 단백질과 Cdr2, Pom1과 같은 단백질에 의해 조절된다. 세포 분열은 무성 생식의 한 형태이며, 이분법, 유사 분열, 감수 분열 등이 존재한다. 세포 성장 장애는 암과 같은 질병으로 이어질 수 있다.

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세포 생장
개요
"세포 생장"
정의세포의 총 질량 증가

2. 세포 성장의 기전

세포는 단백질체, 리소좀 또는 자가소화작용을 통해 생체 분자의 분해 속도를 늦추거나, 세포 내 전체적인 생합성 속도를 증가시켜 성장할 수 있다. 세포 성장을 억제하기 위해서는 유전자 발현의 전체 속도를 감소시키거나 자가소화작용의 속도를 증가시켜 생체 분자 분해의 전체 속도를 증가시킬 수 있다.

2. 1. 생합성과 유전자 발현 조절

생체 분자의 생합성은 RNA 및/또는 단백질을 암호화하는 유전자의 발현에 의해 시작되며, 여기에는 지질 및 탄수화물의 합성을 촉매하는 효소가 포함된다.

개별 유전자는 일반적으로 유전자 발현이 전사를 통해 메신저 RNA(mRNA)로, 번역을 통해 단백질로 이루어지며, 각 유전자의 발현은 세포 유형에 따라 다양한 수준으로 발생한다(유전자 조절 네트워크에 반응하여).

세포 성장을 촉진하기 위해 RNA 중합 효소 II에 의한 전사의 전체적인 속도(활성 유전자의 경우) 또는 리보솜과 tRNA의 풍부함을 증가시켜 mRNA의 전체적인 번역 속도를 높여 전체적인 유전자 발현 속도를 높일 수 있다. 리보솜 생합성은 RNA 중합 효소 I 및 RNA 중합 효소 III에 의존한다. Myc 전사 인자는 전체 전사 및 번역을 유도하여 세포 성장을 촉진하기 위해 RNA 중합 효소 I, RNA 중합 효소 II 및 RNA 중합 효소 III의 전체 활성을 유도할 수 있는 조절 단백질의 한 예이다.

또한, '번역 신장 개시 인자 4E'(eIF4E) 복합체를 포함한 번역 개시 인자를 조절하여 개별 리보솜의 활성을 증가시켜 mRNA 번역의 전체 효율을 높일 수 있으며, 이 복합체는 mRNA의 5' 말단에 결합하여 캡핑한다. TOR 단백질은 TORC1 복합체의 일부이며, 번역 개시뿐만 아니라 리보솜 생합성의 중요한 상위 조절 인자이다.[5] TOR는 eIF4E의 일반적인 억제제인 4E-결합 단백질 (4E-BP)을 직접 인산화하여 비활성화하여 번역 효율을 촉진할 수 있는 세린/트레오닌 키나아제이다. TOR는 또한 리보솜 단백질 S6-키나아제(S6K)를 직접 인산화하고 활성화하여 리보솜 생합성을 촉진한다.

2. 2. 번역 조절과 mTOR 경로

TOR 단백질은 TORC1 복합체의 일부이며, 번역 개시뿐만 아니라 리보솜 생합성의 중요한 상위 조절 인자이다.[5] TOR는 '번역 신장 개시 인자 4E'(eIF4E)의 억제제인 4E-결합 단백질 (4E-BP)을 직접 인산화하여 비활성화한다. 이를 통해 번역 효율을 촉진할 수 있는 세린/트레오닌 키나아제이다. TOR는 또한 리보솜 단백질 S6-키나아제(S6K)를 직접 인산화하고 활성화하여 리보솜 생합성을 촉진한다.

2. 3. 자가소화작용 조절

mTOR는 자가소화작용 유도 키나아제인 Atg1/ULK1의 기능을 직접 억제한다.[5] 따라서 mTOR 활성이 감소하면 번역의 전체 속도가 감소하고 자가소화작용 정도가 증가하여 세포 성장이 감소한다.

3. 동물의 세포 성장 조절

세포 성장을 제어하는 많은 신호 분자들은 성장 인자라고 불리며, 이들 중 다수는 PI3K/AKT/mTOR 경로를 통해 신호 전달을 유도한다. PI3K/AKT/mTOR 경로는 세포 성장을 촉진하는 핵심 경로이다. 이 경로는 상위 지질 키나아제인 PI3K와 하위 세린/트레오닌 단백질 키나아제인 Akt를 포함하며, Akt는 또 다른 단백질 키나아제인 TOR를 활성화하여 번역을 촉진하고 자가포식을 억제하여 세포 성장을 유도한다.

3. 1. 영양분과 성장 인자의 역할

영양분 가용성은 인슐린/IGF-1 계열의 성장 인자 생산에 영향을 미치는데, 이들은 동물에서 호르몬으로 순환하며 세포 내 PI3K/AKT/mTOR 경로를 활성화하여 TOR 활성을 촉진한다. 따라서 동물이 충분히 섭취하면 빠르게 성장하고, 충분한 영양분을 섭취하지 못하면 성장 속도가 감소한다. 최근에는 세포 성장을 담당하는 세포 탄산수소염 대사가 mTORC1 신호 전달에 의해 조절될 수 있다는 사실도 밝혀졌다.[6]

또한, 개별 세포에 대한 아미노산의 가용성도 직접적으로 TOR 활성을 촉진하지만, 이러한 조절 방식은 순환계에 항상 풍부한 아미노산을 유지하는 동물과 같은 다세포 유기체보다 단세포 유기체에서 더 중요하다.

3. 2. 세포 크기와 세포 주기

포유류 세포는 세포 주기에 걸쳐 크기 의존적인 전환을 겪으며, 이는 사이클린 의존성 키나아제 Cdk1에 의해 제어된다.[7] Cdk1을 제어하는 단백질은 잘 알려져 있지만, 세포 크기를 모니터링하는 메커니즘과의 연관성은 여전히 불분명하다.

포유류 크기 제어에 대한 가설적 모델은 질량을 세포 주기의 추진력으로 간주한다. 세포는 특정 세포 크기 또는 세포 질량에서 S기가 시작되기 때문에 비정상적으로 큰 크기로 성장할 수 없다. S기는 유사 분열과 세포질 분열로 이어지는 일련의 사건을 시작한다. 세포는 S기를 시작할 만큼 질량이 충분히 증가할 때까지 S, G2, M과 같은 후기 세포 주기 사건이 지연되므로 너무 작아질 수 없다.[8]

4. 세포 집단과 세포 크기

세포 집단은 지수 성장의 특수한 형태인 세포 증식을 통해 성장한다. 각 세대마다 세포 수는 이전 세대의 두 배가 된다. 그러나 모든 세포가 생존하는 것은 아니기 때문에 세대 수는 최대치일 뿐이다.[9] 세포는 유사 분열 단계에서 번식하여 유전적으로 동일한 두 개의 세포로 분열된다.

세포 크기는 유기체에 따라 매우 다양하다. 파래(Caulerpa taxifolia)와 같은 일부 조류는 길이가 수 미터에 달하는 단일 세포이다. 식물 세포는 동물 세포보다 훨씬 크며, 짚신벌레와 같은 원생생물은 길이가 330μm에 달할 수 있지만, 일반적인 인간 세포는 10μm 정도이다. 세포가 분열하기 전에 얼마나 커져야 하는지에 대한 "결정"은 화학적 기울기나 세포 골격 구조에 의한 기계적 스트레스 감지와 관련이 있을 것으로 추측된다.

4. 1. 효모의 세포 크기 조절

효모에서 세포 크기와 세포 분열 사이의 관계는 광범위하게 연구되었다. 영양 공급이 제한되면 세포 크기 증가 속도가 늦춰지고 세포 분열 사이의 기간이 늘어난다.[10]

Wee1 단백질은 Cdc2 (인간의 CDK1 상동체)를 억제하여 세포 분열을 방지한다. Cdc25는 Cdc2의 억제 인산화를 제거하여 Cdc2를 활성화시켜 유사분열 진입을 허용한다. Cdr2는 Wee1을 음성 조절하며, 세포 중앙의 피질 노드 밴드에 위치한다. Blt1은 Cdr2와 공동 국소화되며, 분열 진입을 조절하는 인자이다. Pom1은 세포 끝에 국한되며, Cdr2를 세포 중앙에 가두는 억제 신호를 제공한다.

4. 2. 세포 크기 조절 연구를 위한 기타 실험 시스템

세포 융합을 통해 매우 큰 세포를 생성하는 일반적인 방법은 합포체를 형성하는 것이다. 예를 들어, 매우 긴(수 인치) 골격근 세포는 수천 개의 근세포가 융합되어 형성된다. 초파리 ''초파리''에 대한 유전학 연구는 근모세포의 융합에 의해 다핵 근육 세포 형성에 필요한 여러 유전자를 밝혀냈다.[17] 일부 핵심 단백질은 근세포 간의 세포 부착에 중요하며, 일부는 세포 융합 사건의 연쇄 반응을 허용하는 부착 의존적 세포 간 신호 전달에 관여한다.

대부분의 식물 세포가 고체 세포벽 내부에 있다는 사실 때문에 식물 세포의 크기 증가는 복잡하다. 특정 식물 호르몬의 영향으로 세포벽이 리모델링될 수 있으며, 이는 일부 식물 조직의 성장에 중요한 세포 크기 증가를 허용한다.

대부분의 단세포 생물은 현미경적 크기이지만, 육안으로 볼 수 있는 몇몇 거대한 세균과 원생동물이 있다. (나미비아 대륙붕 퇴적물에 있는 거대한 황 세균의 밀집된 군집[18], ''Chaos'' 속, ''Amoeba'' 속과 밀접한 관련이 있는 거대 원생 생물)

5. 세포 분열

세포 생식은 무성 생식이다. 세포의 대부분 구성 요소는 꾸준하고 지속적으로 성장하며, 핵과 세포가 둘로 분열되는 M기에만 잠시 성장이 중단된다.[1]

세포 분열은 진핵생물에서 원핵생물보다 더 복잡하게 일어난다. 원핵생물 세포는 이분법으로 번식하며, 진핵 세포는 유사 분열 또는 감수 분열을 통해 번식한다. 이분법과 유사 분열은 모두 부모 세포와 동일한 수의 염색체를 가진 두 개의 딸세포를 생성한다는 공통점이 있다. 반면 감수 분열은 이배체 유기체의 특수한 세포 생식 과정으로, 정상 세포 DNA 양의 절반을 가진 4개의 특수 딸세포(생식 세포)를 생성한다. 이후 수컷과 암컷 생식 세포가 결합하여 정상적인 양의 염색체를 갖는 접합자를 생성할 수 있다.[1]

5. 1. 세포 주기의 단계

세포 주기라고 불리는 세포 분열 과정은 G1기, S기, G2기, M기의 네 단계로 구성된다. G1기는 DNA 복제에 필요한 다양한 효소의 합성이 일어나는 시기이다.[1] S기는 DNA 복제가 일어나 두 개의 동일한 염색체 세트를 생성하는 시기이다.[1] G2기는 주로 분열 과정에 필요한 미세 소관 생산과 관련된 상당한 단백질 합성이 일어나는 시기이다.[1] M기는 핵 분열(핵분열)과 세포질 분열(세포질 분열)로 구성되며, 새로운 세포막 형성이 동반된다. 이것이 모세포와 딸세포의 물리적 분열이다. M기는 순차적으로 전기, 전중기, 중기, 후기, 말기로 알려진 몇 가지 뚜렷한 단계로 세분되어 세포질 분열로 이어진다.[1]

5. 2. 세포 분열의 유형

원핵생물 세포는 이분법으로 번식한다. 진핵생물 세포 분열은 유사 분열 또는 감수 분열을 포함한다.

이분법은 유사 분열을 포함하는 진핵 세포 생식과 유사하다. 둘 다 부모 세포와 동일한 수의 염색체를 가진 두 개의 딸세포를 생성한다. 감수 분열은 이배체 유기체의 특수한 세포 생식 과정에 사용된다. 이것은 정상 세포 DNA 양의 절반을 가진 4개의 특수 딸세포(생식 세포)를 생성한다. 그런 다음 수컷과 암컷 생식 세포가 결합하여 정상적인 양의 염색체를 다시 갖는 세포인 접합자를 생성할 수 있다.

세포 성장


세포의 DNA는 세포 번식 과정의 시작 단계에서 복제된다. DNA 복제 전 세포의 DNA 양은 Z로 표현될 수 있다(세포는 Z개의 염색체를 가지고 있음). DNA 복제 후 세포 내 DNA의 양은 2Z가 된다(곱셈: 2 x Z = 2Z). 이분열과 유사분열 동안 번식하는 모세포의 복제된 DNA는 두 개의 딸세포로 갈라져 각각 동일한 양으로 분리된다. 세포 번식 과정의 마지막 부분은 딸세포가 모세포로부터 물리적으로 분리되는 세포질 분열이다. 감수 분열 동안에는 두 단계의 세포 분열이 일어나 총 4개의 딸세포를 생성한다.

이분열 또는 유사분열을 포함하는 세포 번식이 완료된 후, 각 딸세포는 DNA를 복제하기 전의 모세포와 동일한 양의 DNA(Z)를 갖는다. 이 두 가지 유형의 세포 번식은 모세포와 동일한 수의 염색체를 가진 두 개의 딸세포를 생성한다. 염색체는 새로운 피부 세포를 형성하여 번식할 때 세포 분열 전에 복제된다. 감수 분열 세포 번식 후 4개의 딸세포는 모세포가 원래 가지고 있던 염색체의 절반을 갖는다. 이것은 반수체 DNA의 양으로, 흔히 N으로 표시된다. 감수 분열은 이배체 생물이 반수체 생식 세포를 생성하는 데 사용된다.

염색체


DNA 복제 직후 인간 세포는 46개의 "이중 염색체"를 갖는다. 각 이중 염색체에는 해당 염색체의 DNA 분자 사본이 두 개 있다. 유사분열 동안 이중 염색체는 분리되어 92개의 "단일 염색체"를 생성하며, 그 중 절반이 각 딸세포로 이동한다. 감수 분열 동안에는 두 단계의 염색체 분리가 일어나 4개의 딸세포 각각이 23 종류의 염색체 각각의 사본을 하나씩 갖도록 한다.

5. 3. 세포 분열 유형 비교

세포 분열은 원핵생물과 진핵생물에서 다른 방식으로 일어난다. 원핵생물 세포는 이분법을 통해 번식하고, 진핵세포는 유사 분열 또는 감수 분열을 통해 번식한다. 이분법과 유사 분열은 모세포와 동일한 수의 염색체를 가진 두 개의 딸세포를 생성한다.[1] 반면, 감수 분열은 모세포 염색체의 절반을 가진 네 개의 딸세포(생식 세포)를 생성한다.[1]

DNA 복제 전 세포의 DNA 양을 Z라고 하면, DNA 복제 후에는 2Z가 된다. 이분열과 유사분열에서는 복제된 DNA가 두 딸세포로 나뉘어 각각 Z만큼의 DNA를 갖게 된다. 감수 분열에서는 두 번의 세포 분열을 통해 총 네 개의 딸세포가 생성되며, 각 딸세포는 원래 모세포 염색체의 절반(N)을 갖는다.[1]

인간과 같은 이배체 생물에서 체세포는 2N, 즉 46개의 염색체를 갖는다. 정자와 난자와 같은 생식 세포는 N, 즉 23개의 염색체를 갖는다. DNA 복제 직후 인간 세포는 46개의 "이중 염색체"를 가지며, 유사분열 동안 92개의 "단일 염색체"로 분리되어 각 딸세포로 이동한다. 감수 분열에서는 두 번의 염색체 분리를 통해 각 딸세포가 23 종류의 염색체 사본을 하나씩 갖게 된다.[1]

5. 4. 유성 생식

진핵 세포는 유사 분열을 통해 세포 생식을 할 수 있지만, 유성 생식은 자연 선택에 선택적 이점을 부여하기 때문에 더 복잡한 감수 분열 과정을 거친다. 감수 분열이 시작될 때, 자매 염색 분체 2번의 두 복제본이 서로 인접해 있으며, 이 기간 동안 유전자 재조합 사건이 발생할 수 있다. 한 부모(빨간색)로부터 얻은 염색체 2번 DNA의 정보가 다른 부모(녹색)로부터 받은 염색체 2번 DNA 분자로 전달될 수 있다. 유사 분열에서는 염색체 2번의 두 복사본이 상호 작용하지 않는다. 상동 염색체 간의 유전 정보 재조합은 감수 분열 동안 DNA 수선을 위한 과정이다. 이 과정은 또한 새로운 유전자 조합을 생성할 수 있으며, 이 중 일부는 적응적으로 유익하고 진화 과정을 변화시킬 수 있다. 그러나 주요 생활 주기 단계에서 여러 세트의 염색체를 가진 유기체에서, 성은 무작위 교배 하에서 동형 접합체와 이형 접합체를 하디-바인베르크 평형에 따라 생성하기 때문에 이점을 제공할 수도 있다.

6. 세포 성장 장애와 질병

세포 수준에서 일련의 성장 장애가 발생할 수 있으며, 이는 결과적으로 세포 집단이 정상 범위를 넘어 통제되지 않는 성장과 분열을 보이고, 인접 조직을 침범하고 파괴하며, 때로는 전이(림프 또는 혈액을 통해 신체의 다른 위치로 확산)를 보이는 암의 많은 과정을 뒷받침한다. 배수성 및 세포 대사 조절과 같은 세포 성장의 몇 가지 주요 결정 요인은 종양에서 흔히 파괴된다.[21] 따라서 불균일한 세포 성장과 다형성은 암 진행의 가장 초기 특징 중 하나이다.[22][23] 인간 병리학에서 다형성이 널리 퍼져 있음에도 불구하고, 질병 진행에서의 역할은 불분명하다. 상피 조직에서 세포 크기의 조절 실패는 팩킹 결함을 유발하고 비정상적인 세포를 분산시킬 수 있다.[24] 그러나 다른 동물 조직에서 비정상적인 세포 성장의 결과는 알려져 있지 않다.

참조

[1] 논문 Size Control in Animal Development
[2] 논문 Controlling cell division in yeast and animals: does size matter?
[3] 논문 Coordination of Growth and Cell Division in the Drosophila Wing
[4] 논문 Developmental control of cell growth and division in Drosophila
[5] 서적 TOR
[6] 논문 The mTORC1-SLC4A7 axis stimulates bicarbonate import to enhance de novo nucleotide synthesis 2022-06
[7] 논문 Growth during the cell cycle
[8] 논문 Control and maintenance of mammalian cell size
[9] 뉴스 Algae create glue to repair cell damage http://www.nature.co[...] 2016-07-04
[10] 논문 Coupling among Growth Rate Response, Metabolic Cycle and Cell Division Cycle in Yeast 2011-06
[11] 서적 Molecular cell biology https://archive.org/[...] W.H. Freeman
[12] 논문 Nim1 kinase promotes mitosis by inactivating Wee1 tyrosine kinase 1993-06
[13] 논문 Spatial and temporal pathway for assembly and constriction of the contractile ring in fission yeast cytokinesis 2003-11
[14] 논문 A spatial gradient coordinates cell size and mitotic entry in fission yeast 2009-06
[15] 논문 Checking cell size in yeast 2002-09
[16] 논문 The cell-end factor pom1p inhibits mid1p in specification of the cell division plane in fission yeast 2006-12
[17] 논문 A positive feedback loop between Dumbfounded and Rolling pebbles leads to myotube enlargement in Drosophila 2005-06
[18] 논문 Dense populations of a giant sulfur bacterium in Namibian shelf sediments 1999-04
[19] 논문 Cell-size control and homeostasis in bacteria 2015-02
[20] 논문 A constant size extension drives bacterial cell size homeostasis 2014-12
[21] 논문 The Biosynthetic Basis of Cell Size Control 2015-12
[22] 서적 WHO Classification of Tumours of the Lung, Pleura, Thymus and Heart https://apps.who.int[...] International Agency for Research on Cancer
[23] 서적 WHO Classification of Head and Neck Tumours http://publications.[...] International Agency for Research on Cancer (also known as Adman) 2017-01-23
[24] 논문 Cell-Size Pleomorphism Drives Aberrant Clone Dispersal in Proliferating Epithelia 2019-10
[25] 논문 Inertial picobalance reveals fast mass fluctuations in mammalian cells https://www.nature.c[...] 2017-10
[26] 논문 High-resolution mass measurements of single budding yeast reveal linear growth segments 2022-06-22
[27] 논문 Weighing of biomolecules, single cells and single nanoparticles in fluid https://www.nature.c[...] 2007-04
[28] 논문 Size Control in Animal Development
[29] 논문 Controlling cell division in yeast and animals: does size matter?
[30] 논문 Coordination of Growth and Cell Division in the Drosophila Wing
[31] 논문 Developmental control of cell growth and division in Drosophila


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